Reconstruyendo la historia de la vida

“Reconstruyendo la historia
de la vida”
Fundamentos y evolución de la ciencia sistemática:
comprendiendo la biodiversidad y su historia
Marcela Rodriguero
“En efecto, los científicos se hallan en la situación de una
tribu primitiva que pretendiese reproducir el Empire State
Building, habitación por habitación, sin haber visto nunca el
edificio original, y ni siquiera una fotografía. Por fuerza sus
planes de trabajo sólo serán una tosca aproximación a la
realidad, concebida sobre la base de diversos informes de
viajeros, a menudo contradictorios en cuanto a los detalles. A
los efectos de empezar el edificio, cierta información debe
descartarse
por
errónea
o
imposible
y
las
primeras
construcciones son poco más que parvas de pasto.
La creciente sofisticación, combinada con una acumulación
metódica de datos, obliga a demoler las réplicas primitivas
(cada una luego de violentos altercados) para sustituirlas
sucesivamente por versiones más actualizadas. Con toda
facilidad podríamos dudar que la versión que se tiene después
de sólo 300 años de esfuerzos sea una restauración muy
adecuada del Empire State Building, pero, a falta de
conocimientos claros en contrario, la tribu debe aceptarla como
tal (y no tener en cuenta algunas versiones de viajeros que no
concuerdan)”.
E.J. Du Praw, “Cell and Molecular Biology”, academic Press,
Inc, New York, 1968.
1
INTRODUCCION
Hasta el momento hemos visto que la Teoría de la Evolución por medio de la
Selección Natural permite explicar, por un lado, el cambio evolutivo (“herencia con
modificación” según Darwin), y por el otro la adaptación de los organismos al
ambiente. Este cambio evolutivo ha generado, en el curso de la historia de nuestro
planeta, una increíble diversidad de organismos a partir del ancestro de toda la vida o
cenancestro, mediante la ramificación sucesiva de linajes.
El campo de la biología que reconstruye esta historia y que cubre los eventos que
han producido la diversidad y distribución de toda la vida se denomina
SISTEMATICA. La sistemática entonces no es más que la comprensión de la historia
de la vida. Más allá de su importancia intelectual, este campo forma la base de todos los
otros campos de la biología comparada y provee el esquema o CLASIFICACIÓN, por
la cual otros biólogos comunican información acerca de los organismos, proveyendo de
esta manera la base para la interpretación de la historia de la vida.
La diversidad es uno de los aspectos más asombrosos del mundo vivo. Hasta el
momento los biólogos han descrito aproximadamente 1.75 millones de especies
vivientes y 0.25 millones de especies extintas. Es más, se cree que existen entre 10 y
100 millones de especies aún no descriptas. La contemplación de esta diversidad genera
en la mente humana una serie de preguntas que demandan explicación. Desde la
antigüedad el hombre ha formulado explicaciones intentando dar cuenta de la misma,
las cuales pueden reducirse a dos hipótesis básicas: la creacionista y la evolutiva. Las
preguntas son varias, pero pueden resumirse en tres grupos básicos que hacen referencia
a tres cuestiones: la diversidad, la adaptación y las jerarquías biológicas. En este
capítulo nos ocuparemos de esta última cuestión.
“EL ARBOL DE LA VIDA”
Cuando hablamos de la “jerarquía biológica”, nos referimos a que las especies que
nos rodean se ubican en una gradación de rango, desde las más sencillas hasta las de
organización más compleja. Pero… ¿cuál es la base de esta gradación? ¿Existe una
relación de parentesco biológico entre estos niveles de organización, o su relación
jerárquica es simplemente fruto de la casualidad?
Para entender esta cuestión debemos abordar un punto importante: ¿Por qué las
especies constituyen una jerarquía? Por la sencilla razón de que en el curso de la historia
de la vida la evolución ha producido un patrón arborescente, divergente y jerárquico de
similitud entre las especies. El llamado “árbol de la vida”, hipótesis concebida a partir
de los trabajos de morfología de Geoffroy St Hilaire y de embriología de MilneEdwards a principios del siglo XIX, y esquematizada por autores como Darwin o
Haeckel (Fig. 1), da cuenta de esta jerarquía biológica; la evolución no es un proceso
lineal, sino (y adoptando la terminología botánica aplicada a los árboles) que es un
proceso de diversificación de una rama (linaje) en dos o más ramas hijas (cladogénesis),
y a su vez de éstas, en sucesivas rondas de ramificación, produciendo un entramado
parecido a un árbol, en el que el crecimiento de las ramas es desigual (por la
acumulación de cambio evolutivo en cada linaje o anagénesis) y también el número de
ramificaciones de cada linaje (Fig. 2).
Para reconstruir esta historia de la vida apelamos a la inferencia de la filogenia, o
sea, la topología del proverbial “árbol de la vida”. El concepto de árbol de la vida está
sustentado por la estructura del registro fósil, el cual aparece ramificado, y ha
2
constituido desde 1859 evidencia para la evolución. El mismo Darwin afirmó que el
proceso evolutivo produce un patrón de “grupos dentro de grupos”.
Volviendo ahora a nuestras tres preguntas, tanto la cuestión de la diversidad como
la de la adaptación pueden ser respondidas ya sea desde el marco de la Teoría Evolutiva,
como desde el Creacionismo. Pero es en la interpretación evolutiva de las relaciones
jerárquicas de los organismos donde la hipótesis creacionista es incapaz de dar cuenta
de los hechos y queda descartada. ¿Cómo podría, si no, una hipótesis de creación
independiente explicar las estrechas relaciones genéticas entre los seres vivos? Si las
especies próximas como el gato, el puma y el león, hubieran sido creadas de manera
independiente, ¿por qué tendrían que parecerse más entre sí que con cualquier otra
especie? Este parecido, manifestado en estructuras semejantes pero que presentan
pequeñas modificaciones propias de cada especie, es la consecuencia de haber derivado
de una estructura de una especie ancestral reciente, de modo que el parecido se debe a
un proceso de herencia con modificación, según palabras del propio Darwin. Este
parecido evolutivo es el responsable de que puedan agruparse de manera jerárquica los
seres vivos. Las semejanzas y las diferencias entre las especies entonces, no son más
que el resultado de un proceso histórico evolutivo.
“La historia de la vida tiene forma de
árbol”
Figura 1a: Diagrama de un árbol
evolutivo propuesto por Darwin en su
“Cuaderno
de
notas
sobre
la
transmutación de las especies” (1837)
Figura 1b: Primer árbol filogenético
propuesto por Ernst Haeckel (1866)
3
♠
♣ ♥ ♦ ⌂
Cladogénesis
Anagénesis
Figura 2: Eventos anagenéticos y cladogenéticos representados en una
filogenia hipotética
UN POCO DE HISTORIA…
El esquema jerárquico de la vida es una idea secular. Ya Aristóteles (384-322 a.C.),
el primer gran biólogo de la historia, creía que a todos los seres vivos se los podía
distribuir en un orden jerárquico. Esta jerarquía se conoció como Scala Naturae (escala
natural). La Scala naturae se iniciaba con los minerales, seguía con las plantas,
continuaba con los animales más simples, ascendía hasta los vertebrados, llegaba a la
especie humana y seguía incluso hacia los ángeles y hacia Dios (Fig. 3). Esta gradación
lineal se consideraba como una manifestación del orden natural, y cada organismo
ocupaba un eslabón fijo, inamovible y perfectamente adaptado al entorno.
Pero, mientras que para Aristóteles los organismos vivos habían existido siempre,
los biólogos posteriores (por lo menos los del mundo occidental) opinaban, de acuerdo a
las enseñanzas del Viejo Testamento, que todos los seres vivos eran obra de una
creación divina. El orden jerárquico entre todos los seres vivos se había impuesto como
una prueba del fijismo de las especies y también como una justificación bíblica de la
preeminencia de la especie humana sobre las demás especies. Además, creían que la
mayoría de las especies habían sido creadas para servicio o placer de la humanidad y
que incluso la duración del día y de la noche había sido elegida para que coincidiese con
la necesidad humana de dormir.
Entre los partidarios de la creación divina estaba Carolus Linneus (Linneo en
lenguaje vernáculo) (1707-1778), el gran naturalista sueco del siglo XVIII, quien
desarrolló nuestro sistema actual de nomenclatura para las especies (Fig. 4). En 1753
Linneo publicó su obra Species Plantarum que, en dos volúmenes, describía todas las
especies de plantas que se conocían en su época. Inclusive mientras Linneo preparaba
estos volúmenes enciclopédicos, los exploradores regresaban a Europa desde África y el
Nuevo Mundo con plantas y animales no descriptos hasta entonces y, al parecer, hasta
con nuevos tipos de seres humanos. Linneo revisó edición tras edición para dar cabida a
estos descubrimientos, pero no modificó su opinión de que todas las especies que
existían habían sido creadas por Dios el sexto día y que permanecieron inmutables
desde entonces.
No obstante, en la época de Linneo se empezó a vislumbrar que el plan de la
creación era mucho más complejo de lo que se pensó en un principio. Al estudiar la
naturaleza con más detalle continuamente aparecían más especies, cuya ordenación en
una escala natural se hacía cada vez mas complicada. Sin embargo, naturalistas como
4
Linneo no podían sustraerse a la idea de que Dios debía haber creado la naturaleza
según un orden establecido. Este orden natural, por lo tanto, debería reflejarse en la
clasificación sistemática de las especies y a esto se aplicó Linneo con gran éxito. A él se
debe la idea de establecer una clasificación sistemática de jerarquías inclusivas, que
estableció en cuatro niveles: clase, orden, género y especie, categorías aún actuales.
Pero ya bajo el paradigma evolucionista, la contribución más importante de Linneo
es la utilización de técnicas de clasificación y de conceptos biológicos totalmente
innovadores para la época. Linneo define el concepto de especie como la unidad de
reproducción y es el primero que utiliza las piezas florales de las plantas para la
clasificación, sacando provecho del reciente descubrimiento del papel sexual de las
flores. Aunque algunas de estas ideas, como el sexo de las plantas, no eran bien
recibidas en los círculos elegantes de la época, es evidente que Linneo sentó las bases de
la moderna sistemática, aunque interpretó todo su trabajo bajo el punto de vista fijista y
nunca vislumbró la posibilidad de que su clasificación, sobre la base de semejanzas
anatómicas, pudiera ser el resultado de que unas especies procedieran de otras por
cambios evolutivos.
Con el descubrimiento de nuevas especies y los avances de la anatomía comparada,
lo que en principio parecía una sucesión discontinua de especies se transformó en una
serie continua y gradual, que en algunos casos experimentaba ramificaciones laterales,
dejando su carácter escalar para transformarse más bien en un árbol. Así, el concepto de
escala natural fue desplazado, sentando las bases de la moderna filogenia y sustituyendo
las ideas fijistas por las ideas evolutivas. Desde la publicación de Sobre el Origen de las
Especies en 1859, la ciencia de la taxonomía ha desempeñando un importante papel en
el desarrollo de la teoría evolutiva, sirviendo de base al concepto de especie biológica y
a importantes teorías sobre la especiación y la macroevolución.
Figura 3: Scala naturae
Figura 4: Parte del legado de
Linneo (como el sistema
nomenclatural y las categorías
taxonómicas) ha persistido
hasta nuestros días…
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SOBRE PARECIDOS Y DIFERENCIAS…
Linneo y todos los taxónomos anteriores a Darwin interpretaron a la jerarquía
biológica como la imagen de la organización de los seres vivos en arquetipos o planes
diseñados de un modo independiente, ajustándose de este modo a un supuesto orden
creacionista. Sin embargo, la creación jerárquica admite perfectamente una explicación
desde la Teoría Evolutiva. En efecto, en el árbol de la vida todos los organismos
guardan una cierta relación genealógica, de forma que dos organismos cualesquiera
tienen cierto grado de parentesco debido a un antecesor común del que han derivado
hace más o menos un tiempo y que les hace compartir estructuras denominadas
homólogas. Aquellos organismos que tienen un antecesor común más reciente
presentarán, en promedio, mayor número de estructuras compartidas que otros
organismos que tienen un ancestro común más antiguo. Darwin atribuyó la generación
de las diferencias a la presión de selección natural en su principio de divergencia (Fig.
5), de manera que el número de sucesos evolutivos divergentes mediados por selección
que han acontecido entre organismos cuyo ancestro común es más alejado es mayor que
el que ha acontecido entre organismos cuyo ancestro común es más reciente.
La sistemática se basa en el análisis de las homologías para reconstruir el árbol de
la vida. Esto no resulta una actividad fácil en muchos casos, ya que las semejanzas
pueden deberse no sólo a descendencia de un ancestro común (homología), sino
también a la respuesta adaptativa independiente a causas comunes, generalmente
ambientales (analogías u homoplasias). Para que sea válida, la metodología sistemática
debe poder distinguir aquellas semejanzas fruto de la historia (homologías), de las que
derivan de circunstancias comunes de la vida (analogías). Estas últimas generalmente
oscurecen las relaciones genealógicas o filogenéticas.
Figura 5: Esquema del Principio de Divergencia, enunciado por Charles Darwin en su
obra “Sobre el origen de las especies” (1859).
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PONIENDO UN POCO DE ORDEN: TAXONOMIA Y SISTEMATICA
Uno de los objetivos fundamentales de los observadores del mundo natural es
percibir orden en la diversidad viviente. A fin de ordenarla, los biólogos estudiosos de
esta diversidad la clasifican. Para clasificar, agrupamos a los objetos en clases según
sus atributos comunes.
La TAXONOMÍA es la disciplina referida a la teoría y práctica de la clasificación
de los organismos (o cualquier otra entidad, como los libros de una biblioteca o los
artículos de un almacén en estantes). Este término fue acuñado por el biólogo francés
Agustín Pirano de Candolle en 1813. Por otra parte, el paleontólogo George Gaylord
Simpson propuso el concepto SISTEMÁTICA para referirse al “estudio científico de
los tipos de organismos, de su diversidad y de todas las relaciones existentes entre
ellos”. Consciente de que la taxonomía puede reflejar tales relaciones o no y de que el
estudio de la biodiversidad es mucho más que una mera descripción y catalogación, bajo
esta definición, la sistemática se concibió como la ciencia de la biodiversidad, y este
nuevo concepto ampliado ha sido aceptado por casi todos los biólogos. El objetivo de la
sistemática entonces no es simplemente describir el mundo vivo, sino además contribuir
a su comprensión.
Dijimos antes que el resultado de la clasificación es la formación de clases. Una
clase es un agrupamiento de entidades similares y relacionadas entre sí, de manera que
los miembros de una misma clase compartirán uno o más atributos o caracteres que no
son compartidos por miembros de otros grupos. Al referirnos a los seres vivientes, cada
clase se denomina taxón. Un taxón no es otra cosa que un grupo de organismos que
comparten ciertas características. Los taxones pueden ser asignados a una determinada
categoría taxonómica (cada una de las particiones de la jerarquía). El rango
taxonómico sería el lugar que ocupa una cierta categoría taxonómica en la jerarquía.
Así, el taxón “Mammalia” pertenece a la categoría taxonómica “Clase” y ocupa el
mismo rango taxonómico que las otras clases, un rango inferior a los tipos o phyla y un
rango superior a los órdenes y a las familias.
Todo sistema de clasificación tiene dos funciones principales: facilitar la
recuperación de información y servir de base para estudios comparativos. La
clasificación es la clave del sistema de almacenamiento de información en todos los
campos. A su vez, las clasificaciones jerárquicas permiten almacenar y recuperar
información de manera eficiente, ya que cuando se describe un taxón de rango inferior,
por ejemplo una especie, no es necesario repetir las características de los niveles
superiores a los que pertenece. Por ejemplo, al describir un gorgojo no es necesario
mencionar los caracteres presentes en todos los hexápodos (dos pares de alas, tres pares
de patas, un par de antenas) o en los demás integrantes del orden Coleóptera (primer par
de alas muy esclerotizado).
Dado que la investigación taxonómica es indispensable en todas las ramas de la
biología, resulta sorprendente lo olvidada y desprestigiada que ha estado en los últimos
tiempos. El principal método en muchas disciplinas biológicas es la comparación, pero
ninguna comparación podrá llegar a conclusiones significativas si no está basada en una
taxonomía sólida.
Pero, desde 1859 en adelante, los fundamentos filosóficos en los que se basaron las
clasificaciones biológicas han atravesado una serie de cambios. La manera en la que
sucesivas generaciones de biólogos han formado los “grupos dentro de grupos” no fue
siempre igual…
7
ESCUELAS DE CLASIFICACION
Dado que la evolución ha producido un “árbol de la vida”, las clasificaciones
biológicas deben ser jerárquicas. Además, otro objetivo perseguido por el biólogo
estudioso de la diversidad es la representación del orden natural expresado en la
genealogía de los grupos de organismos. Ahora bien… ¿cómo se construyen estas
clasificaciones? Las clasificaciones son elaboradas por los taxónomos, pero como ya
hemos adelantado, en la historia de la clasificación biológica diferentes taxónomos han
seguido distintas filosofías, produciendo distintos sistemas de clasificación.
Durante buena parte del siglo XX, los taxónomos estuvieron divididos en tres
escuelas principales: la escuela evolutiva, la escuela fenética (o taxonomía numérica),
y la escuela cladística (o sistemática filogenética).
La escuela de pensamiento que ha persistido hasta nuestros días y que permite
reconstruir la historia de la vida (con ciertas limitaciones) es la SISTEMÁTICA
FILOGENÉTICA. Es interesante conocer las principales características de cada una de
ellas, para así entender la evolución de la taxonomía y de la sistemática hasta nuestros
días.
TAXONOMÍA EVOLUTIVA
Esta escuela de pensamiento, que predominó hasta mediados de los ‘80s, fue
desarrollada principalmente por el ornitólogo Ernst Mayr (1904-2005) y por el
paleontólogo de mamíferos George Gaylord Simpson (1902-1984).
Los taxónomos evolutivos postulaban que un sistema de clasificación sólido
debería basarse en dos criterios:
• la genealogía o relaciones de ascendencia común (representadas por los eventos
de cladogénesis)
• la cantidad de cambio evolutivo acumulado en un linaje por divergencia
adaptativa (representado por los eventos de anagénesis)
Ya Darwin, en su obra cumbre Sobre el origen… había señalado que “la
genealogía por sí sola no proporciona una clasificación” por lo que la cantidad de
cambio evolutivo acumulado no puede hacerse a un lado, ya que las ramas divergentes
de un árbol filogenético “experimentan diferentes grados de modificación” y esto se
expresa “en la ordenación de las formas en diferentes géneros, familias, secciones u
órdenes”.
¿Pero porqué Darwin consideraría al cambio evolutivo acumulado en un linaje
importante para la clasificación, más allá de los puntos de ramificación? Porque la
ramificación (o cladogénesis) y la divergencia adaptativa (o anagénesis) no están
correlacionadas. Esto puede entenderse si pensamos que cuando los dinosaurios
conquistaron el nicho aéreo, tuvieron que adaptarse al nuevo modo de vida, resultando
en una modificación drástica del fenotipo. Las ramas de la familia que permanecieron
en el nicho ancestral apenas han cambiado.
Esta consideración de los factores ecológicos y su impacto sobre el fenotipo es
característica de la clasificación evolutiva. Es decir que los taxónomos evolutivos
proponen separar en taxones diferentes a aquellos descendientes que se diferencian por
una gran cantidad de cambio evolutivo y por ocupar zonas adaptativas distintas.
Aquellos taxones que experimentan un cambio fenotípico tan grande que les permite
conquistar una nueva zona adaptativa (como las aves con respecto a los “reptiles” o el
hombre respecto a los otros primates) constituyen un “grado” (Fig. 6), y merecen ser
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incluidos en una categoría taxonómica diferente. En consecuencia, los taxones
delimitados pueden ser tanto clados o grupos monofiléticos (i.e. incluyen al antecesor
común y a todos sus descendientes) como grados o grupos parafiléticos (i.e. incluyen al
antecesor común y a algunos de sus descendientes, pero no todos) (Fig. 7). Al final de
este apartado, cuando hayamos completado nuestro viaje por la historia de las escuelas
clasificatorias comprenderá mejor esta distinción (vea PARA PENSAR…).
Vale la pena resaltar que los taxónomos evolutivos adherían a la postura del
realismo evolutivo, es decir que las especies se consideraban entidades reales de la
naturaleza más allá de la capacidad del taxónomo para reconocerlas, y constituían
unidades de evolución. Entre los conceptos realistas propuestos por los taxónomos
evolutivos se pueden citar el concepto biológico de especie, propuesto por Mayr en
1970, el concepto cohesivo de especie, propuesto por Slobodchikoff en 1976 y el
concepto evolutivo de especie, propuesto por Simpson en 1961 y modificado por Wiley
en 1978.
La representación gráfica típica de la Taxonomía Evolutiva es el árbol
filogenético, esquema en el que la longitud de las ramas es proporcional a la cantidad de
cambio acumulado en cada uno de ellas. También se denomina filograma. (Fig. 8a). En
estos árboles se ven reflejadas las relaciones de grupos hermanos (o sea, dos taxones
que están más cercanamente relacionados el uno con el otro que con un tercer taxón),
por ejemplo los taxones E y F, y las relaciones de ancestro-descendiente. El rol de la
Teoría Evolutiva es muy importante en este tipo de clasificaciones, que pretenden
reflejar tanto los patrones como los procesos evolutivos.
Las principales críticas a esta escuela se basaban en que no había un método
unificador ni conceptual, por lo que la autoridad sistemática se centraba en un pequeño
grupo de investigadores para cada grupo; se carecía de procedimientos formales para
corroborar o refutar una clasificación propuesta; no había una medida uniforme para
comparar las clasificaciones de grupos taxonómicos; faltaba una orientación filosófica
clara sobre qué aspectos de la evolución se reflejan en una clasificación particular.
Figura 6: Esquema de los clados (grupos monofiléticos) y
de los grados (grupos parafiléticos)
Es importante notar que las clasificaciones evolutivas, dado que se basan al menos en
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parte en las relaciones genealógicas, reconocen grupos mono y parafiléticos pero
desechan los grupos polifiléticos (aquellos grupos formados por dos linajes que han
evolucionado convergentemente hacia estados de carácter similares; de esto se
desprende que el ancestro común de ambos linajes no está contenido en el grupo) ya que
forma los “grupos dentro de grupos” en base a caracteres homólogos, descartando los
homoplásticos. Al otorgar una categoría taxonómica diferente a los organismos
altamente divergentes, el grupo que incluye a aquellos otros que no se han diferenciado
tanto se reconocerá por la posesión de caracteres primitivos, con lo que esta corriente
taxonómica no distingue las homologías derivadas (sinapomorfías) de las homologías
primitivas (simplesiomorfías).
Figura 7: Grupo mono y parafilético esquematizados en la clasificación de los
tetrápodos
10
ESCUELA FENÉTICA O TAXONOMÍA NUMÉRICA
Esta corriente surgió a mediados de los años ’50 a partir de los escritos de varios
investigadores. En 1963 dos de ellos, Robert Sokal (entomólogo de la Universidad de
Kansas) y Peter Sneath (bacteriólogo londinense y primer investigador en utilizar una
computadora con fines taxonómicos), publicaron un libro que reúne la justificación y
los procedimientos de esta escuela de pensamiento, Principios de Taxonomía Numérica.
La taxonomía numérica nació como un intento de obtener clasificaciones
objetivas. Sus seguidores creían que las técnicas utilizadas por los taxónomos
evolutivos para distinguir los caracteres filogenéticos de los no filogenéticos eran
sumamente subjetivas, y evitando tal distinción creían sortear el gran problema de la
subjetividad. De esta manera, la clasificación fenética (o numérica) ignora la distinción
entre caracteres filogenéticos y no filogenéticos y los mezcla a fin de definir los “grupos
dentro de grupos”. Es por ello que los feneticistas incluían en sus análisis toda clase de
caracteres: homólogos ancestrales, homólogos derivados y homoplásticos.
La filosofía que enmarca a esta forma de construir clasificaciones es radicalmente
diferente de la de la escuela ya vista. Baste saber que los feneticistas eran nominalistas,
es decir que para ellos en la naturaleza sólo existían organismos individuales.
Plasmaban estas ideas mediante conceptos de especies tales como el morfológico
(propuesto por Cain en 1954), el paleontológico (propuesto por Simpson en 1961) y el
fenético (propuesto por Sokal en 1973).
Por otra parte, los feneticistas opinaban que si la clasificación de los organismos se
basa en un único carácter se pueden producir conflictos en función de la característica
elegida para agruparlos. ¡Pensemos en los grupos que formaríamos si clasificáramos a
las especies de animales tomando en cuenta la presencia de columna vertebral, y en los
grupos a los que llegaría otro investigador si pusiera énfasis en la posesión de ojos! Los
feneticistas creyeron solucionar este problema contemplando un gran número de
caracteres en sus análisis y promediándolos. Este promedio se lleva a cabo utilizando
“estadísticos de agrupamiento” (más conocidos en la literatura como “cluster
statistics”). El primer objetivo es definir las “distancias” entre las especies (i.e. el
promedio de las diferencias entre una especie y otra para cada uno de los muchos
caracteres incluidos en el análisis taxonómico). A partir de la matriz de distancias, y
utilizando un estadístico de agrupamiento, se van formando los “clusters” con los
taxones incluidos en el análisis. Estos agrupamientos se expresan a través de un
diagrama llamado fenograma, que permite visualizar las relaciones de similitud global
entre los taxones bajo estudio (Fig. 8b).
En teoría este proceso debería ser perfectamente repetible: cualquier taxónomo, si
mide una gran cantidad de caracteres, debería llegar a la misma estimación de la
distancia entre especies, y por ende a la misma clasificación. ¡La subjetividad se había
eliminado de la taxonomía! Pero… L.A.S. Johnson, un taxónomo australiano, echó por
la borda las aparentes bondades de la taxonomía numérica al identificar varias fuentes
de subjetividad que no pudieron ser eliminadas. La escuela fenética nunca se repuso de
esta estocada mortal. El gran problema de la taxonomía numérica estaba constituido por
la gran cantidad de posibles criterios para confeccionar la matriz de distancias entre las
especies y la gran cantidad de estadísticos de agrupamiento (para una revisión de los
mismos consulte “Introducción y Práctica de la Taxonomía Numérica”, Crisci JV y
López Armengol MF, Sec. Gral. OEA, 1983).
Dado que ninguno de estos estadísticos forma grupos que sean más “reales” o más
“naturales” que otros, las pretensiones de objetividad de la taxonomía numérica
sucumben. El taxónomo numérico puede elegir qué tipo de distancia o qué estadístico
11
de agrupamiento utilizará en sus análisis, pero esta elección es completamente subjetiva.
Sin importar cuantos caracteres mida, aún de manera completamente objetiva, el
taxónomo seguidor de esta filosofía deberá optar por la mejor metodología de análisis, y
de esta manera, basar su elección en algún criterio superior, que desafortunadamente no
existe. Este “criterio superior” podría ser un plan de la naturaleza que provea un punto
de referencia externo y objetivo para la clasificación fenética. Pero en ausencia de una
jerarquía natural de similitudes fenéticas, este tipo de clasificación cae en la trampa de
la subjetividad. Las clasificaciones fenéticas trataban de agrupar a las especies de
acuerdo a una relación que la evolución no produce. La evolución no produce una
jerarquía fenética particular privilegiada que sea más real que otras jerarquías.
Por otra parte, dado que esta corriente se basaba en la idea de semejanza entre los
taxones (el número de caracteres que comparten), y no en compartir un ancestro común
más reciente, el conjunto de estados compartidos es muy grande y puede ser de tipo
homólogo u homoplástico. Por lo tanto, es muy probable que las relaciones evolutivas
entre los taxones no se vean reflejadas por estas clasificaciones y los errores serán
considerables cuando la contribución de las simplesiomorfías y las homoplasias sea
muy grande. Veamos un ejemplo… Los percebes adultos (los crustáceos que
constituyeron el objeto de estudio de la gran tesis de Darwin), tienen una apariencia
parecida a la de las lapas (un tipo de molusco). Si clasificáramos a un percebe adulto, a
una lapa y a un langostino fenéticamente, agruparíamos al percebe con la lapa, aún
cuando el percebe y la langosta comparten un antecesor común más reciente, lo que nos
conduciría a su agrupamiento si tomáramos en cuenta las relaciones filogenéticas.
Hoy por hoy, la filosofía feneticista ha caído en el olvido, aunque la metodología
concebida bajo este marco de pensamiento ha sobrevivido hasta nuestros días y ha sido
adoptada para resolver problemas relativos a la delimitación de especies, al estudio de la
variación infraespecífica y al estudio de las relaciones filogenéticas cuando se utilizan
caracteres moleculares, como veremos en un próximo apartado.
ESCUELA CLADISTICA O SISTEMATICA FILOGENETICA
Los fundamentos de la escuela cladística de clasificación fueron presentados por el
entomólogo alemán Willi Hennig (1913-1976) en su libro Grundzüge einer Theorie der
phylogenetischen Systematik (1950). Precisamente por el hecho de haber publicado su
obra en ese idioma, esta pasó desapercibida por algunos años. En 1953 se citaron dos de
sus párrafos en la revista Systematic Zoology (hoy Systematic Biology, la publicación
más leída dentro de la disciplina) en los que se enfatizaba la necesidad de contar con un
sistema general de referencia para la biología. En 1965 apareció un resumen de las
principales ideas de Hennig en inglés, y en 1966 se publicó su libro traducido a ese
mismo idioma con el nombre de Phylogenetic Systematics, momento en el cual las ideas
del entomólogo comenzaron a popularizarse ante el resto de la comunidad científica.
Hasta ese momento, el libro había sido editado en tres idiomas: alemán, inglés y
castellano (este último por iniciativa de un profesor de esta universidad, el Dr. Osvaldo
Reig, con el nombre de “Elementos de una Sistemática Filogenética”).
En su obra, Hennig consideraba que no había manera de representar todos los
parámetros de la filogenia de un grupo en un sistema tan simple como la clasificación
jerárquica. Por lo tanto, en lugar de elegir representar vagamente varios factores en la
clasificación, se concentró en las relaciones de grupos monofiléticos, enfatizando el
grado de ancestralidad común.
12
Hennig formalizó sus ideas sosteniendo que los puntos de ramificación (eventos
cladogenéticos) debían basarse en las sinapomorfías. Los grupos que comparten
sinapomorfías son los grupos hermanos anteriormente citados, y éstos, que se originan
en un mismo momento, deben pertenecer a categorías taxonómicas de un mismo rango.
Es interesante comentar, de acuerdo a los conceptos recién detallados, que el término
“cladista” y todos sus derivados (del griego klados, “rama”), fue acuñado por el
taxónomo evolutivo Ernst Mayr, quien utilizó este apelativo en forma despectiva para
referirse a los seguidores de la sistemática filogenética, aludiendo al interés de los
mismos en los eventos de ramificación (eventos cladogenéticos), en detrimento de los
eventos anagenéticos (¡recuerde lo aprendido hasta aquí!).
La cladística ha desarrollado diversos algoritmos para la reconstrucción
filogenética, basados en el principio de simplicidad o parsimonia (que comentaremos
en el próximo apartado), cuyos resultados se expresan gráficamente en diagramas
arborescentes llamados cladogramas (Fig. 8c). Los cladogramas representan relaciones
cladísticas o de parentesco entre taxones, debidas a la presencia de un antecesor común
(teniendo en cuenta lo aprendido hasta aquí, ¿como cree que será el largo de las ramas
de un cladograma?).
Las clasificaciones hennigianas se basan en la reconstrucción de las filogenias de
los organismos en base exclusivamente a la utilización de caracteres homólogos
derivados (o sinapomorfías). La utilización de otro tipo de semejanzas (como las
similitudes homoplásticas o las similitudes homólogas primitivas) puede conducir a
reconstrucciones filogenéticas erróneas. Para entender la diferencia entre los distintos
tipos de similitudes, discutamos el tema de la pentadactilia (Fig. 9a). El hecho de
poseer cinco dedos no sitúa al hombre más próximo a una rana que a una vaca, sino que
simplemente es un estado que se ha preservado en buena parte de los tetrápodos a partir
del ancestro de todos ellos, aunque algunos descendientes (como la vaca), hayan
evolucionado hacia un solo dedo. Es más, tener un estado único, característico de un
linaje (autapomorfía) no ayudaría a resolver la situación filogenética de la vaca
respecto a otros taxones que no posean ese carácter (recuerde lo aprendido sobre la
escuela evolutiva!!). De esta manera vemos que tanto los caracteres homólogos
compartidos primitivos o simplesiomorfías (cinco dedos en la rana y en el hombre) y los
caracteres derivados únicos o autapomorfías (un solo dedo en la vaca) no son útiles en
la tarea de la reconstrucción filogenética. La clave estaría en los caracteres homólogos
derivados compartidos por un grupo de organismos o sinapomorfías. Estos organismos
constituirían un grupo monofilético.
13
Un ejemplo de sinapomorfía es la placenta. Los mamíferos descienden de un
ancestro común que la tenía, y éste a su vez desciende de otro ancestro que no la tenía
(Fig. 9b).
La falta de placenta como estado ancestral no nos puede decir nada de la mayor
proximidad entre pájaros, reptiles, insectos (todos ellos no placentarios) o de cualquiera
de ellos con respecto a los mamíferos placentarios, pero en cambio sí podríamos utilizar
a la placenta para formar el grupo monofilético “Mamíferos”.
De acuerdo a lo ya visto, los grupos de las clasificaciones cladísticas entonces son
monofiléticos; esta escuela rechaza a los grupos parafiléticos y a los polifiléticos. Esto
se debe a que sólo los grupos monofiléticos son definidos de manera no ambigua por
sus relaciones de ramificación. Contienen todas las ramas que salen del ancestro dado, y
nada se debe decir o conocer acerca de la evolución fenética de las especies que
descienden de cada ancestro. Analicemos un cladograma… Observando el cladograma
de la Fig. 10, se desprende la hipótesis de que Prorodon teres y Prorodon marina
constituyen un grupo hermano y comparten un ancestro común más reciente entre sí que
con respecto a Coleps; pero los prorodontidos (P. teres + P. marina + Coleps)
comparten un ancestro común más reciente entre sí que con respecto a Placidae (Placus
+ Spathidiopsis). Estos árboles no hipotetizan explícitamente relaciones de ancestro descendiente. En otras palabras, el presente árbol hipotetiza que Prorodon y Coleps
están relacionados, pero no que Prorodon evolucionó a partir de Coleps o que Coleps
evolucionó a partir de Prorodon. Los ancestros, para esta escuela, son hipotéticos.
Para Hennig las especies eran las unidades básicas del proceso evolutivo y también
las unidades de la clasificación. Para esta corriente de pensamiento, evolución y
clasificación convergen al nivel de especie. Para el fundador de esta escuela, paradigma
sistemático actual, y al igual que para los taxónomos evolutivos, las especies eran
entidades reales. Los seguidores de la filosofía cladística utilizan definiciones de especie
tales como el concepto filogenético, propuesto por Nixon y Wheeler en 1990, el
concepto autapomórfico, propuesto por de Queiroz y Donoghue en trabajos publicados
en los años 1988 y 1990, y por último el concepto monofilético de especie, planteado
por Mishler y Brandon en 1987.
La propuesta de la escuela cladística no se limita sólo a la metodología para la
reconstrucción filogenética, sino que conlleva una postura filosófica para la
clasificación de los organismos vivientes. En resumen, el método enunciado por Willi
Hennig se basa en la búsqueda de caracteres que posean estados homólogos
14
compartidos que den lugar a grupos monofiléticos, que de forma jerarquizada, y
partiendo desde los caracteres que posean los estados derivados más antiguos hasta los
más recientes, permitan la reconstrucción de la historia de la vida. La aplicación de esta
filosofía en sistemática difiere de algunas clasificaciones establecidas, algunas de ellas
procedentes de la escuela evolutiva. Desde un punto de vista cladístico la tradicional
clase Reptilia debería ser eliminada (ver PARA PENSAR…), ya que no constituye un
grupo monofilético. Estas clasificaciones filogenéticas agrupan a las especies en base a
lo reciente del ancestro común. La jerarquía de relaciones ancestrales es una jerarquía
única, que se extiende hasta el principio de la vida y la incluye por completo. Esta
jerarquía se puede transformar fácilmente en una clasificación. La ventaja de la
clasificación cladística tiene la ventaja de la objetividad, ya que la jerarquía filogenética
existe independientemente de las metodologías utilizadas para descubrirla, y es única en
su forma, ya que la vida surgió una sola vez. Aunque diferentes técnicas (tema que
abordaremos más adelante) arrojen diferentes soluciones o hipótesis filogenéticas,
siempre hay un punto de referencia externo al cual referirse. Sabemos que la solución
existe. Con el sistema fenético, tal solución no existe, no hay una única jerarquía
fenética análoga a la jerarquía filogenética.
La principal ventaja de la clasificación filogenética es teórica, ya que los problemas
de índole práctica que plantea esta visión de la clasificación y de la historia de la vida
son varios. Uno de ellos es que en realidad no conocemos las relaciones filogenéticas.
Sólo las podemos inferir a partir de una reconstrucción (pues fue la vida misma quien
las ha construido; nosotros sólo somos capaces de reconstruirlas y de llegar,
humildemente, a una aproximación de lo que realmente ha ocurrido). Otro problema que
surge al aplicar esta filosofía es la inestabilidad de la clasificación, ya que el resultado
obtenido puede cambiar ante la adición de nueva evidencia (nuevas especies o nuevas
fuentes de caracteres). Al cambiar la filogenia, también cambia la clasificación, y con el
advenimiento de las nuevas tecnologías, tanto en al campo práctico como en el teórico,
podemos afirmar que estamos viviendo una era de rápido cambio en lo que se refiere a
las clasificaciones formales que estudiamos en nuestros cursos de grado. Hoy por hoy,
la mayoría de los biólogos aceptan que la sistemática filogenética es el sistema mejor
justificado en términos teóricos para la clasificación de los organismos vivientes. La
escuela cladística es objetiva, y sin duda alguna las clasificaciones objetivas son
preferibles a las subjetivas. La incerteza de las inferencias filogenéticas hace que las
clasificaciones cladísticas se vean sujetas a frecuentes revisiones, aunque los principales
defensores de este sistema sostienen que a raíz de sus análisis proponen hipótesis
filogenéticas, y cualquier hipótesis “saludable” puede ser modificada ante la adición de
nueva evidencia.
La clasificación cladística se ha vuelto popular sólo recientemente. La clasificación
evolutiva fue la escuela ortodoxa por excelencia desde la “síntesis moderna” (años ‘30),
y quizás desde la publicación de “Sobre el origen…”, hasta los años ’80. La taxonomía
numérica tuvo su esplendor desde finales de los ’50 hasta principios de los ’70. Pero
actualmente estas dos escuelas han sucumbido ante la cladística.
PARA PENSAR…
La clasificación tradicional (i.e. taxonomía evolutiva) otorgó el rango de clase a
mamíferos, aves y reptiles. Dos de estos grupos, aves y mamíferos, han sufrido
independientemente un rápido cambio evolutivo y se han convertido en animales muy
diferentes a los reptiles. En los distintos linajes reptilianos la tasa de cambio evolutivo
15
ha sido más lenta, por lo que han permanecido más parecidos entre sí. Los cocodrilos y
las lagartijas, por ejemplo, son más parecidos entre sí que respecto a las aves. No
obstante, los cocodrilos comparten un ancestro común más reciente con las aves que con
las lagartijas. Los caracteres que se utilizan para agrupar a los miembros de la clase
“Reptiles”, como las escamas, son ancestrales (o simplesiomórficos), resultando en la
formación de un grupo parafilético. Los grupos parafiléticos se vuelven peligrosos
cuando uno o más subgrupos han evolucionado rápidamente y han dejado a los otros
miembros del grupo por detrás. Los grupos parafiléticos se definen por características
fenéticas (caracteres ancestrales), y por lo tanto su reconocimiento es subjetivo. La clase
Reptilia es descartada por la clasificación cladistíca. Un subgrupo de los ex - Reptiles
llamado Archosauria, incluye cocodrilos y aves (y por consiguiente dinosaurios).
Lepidosauria contiene a las lagartijas, las víboras y probablemente a las tortugas (Fig.
11).
Hay muchos otros grupos parafiléticos en las clasificaciones tradicionales que
hemos venido estudiando en los cursos básicos de Botánica y Zoología: invertebrados
(se excluyen los vertebrados), peces (se excluyen los tetrápodos), gimnospermas (se
excluyen las angiospermas), son sólo algunos de ellos…
Figura 11: Clasificación tradicional y filogenética de los Vertebrados
SISTEMATICA FILOGENETICA: DISTINTAS ESCUELAS DE
PENSAMIENTO
Mucha agua ha corrido bajo el puente desde que Willi Hennig dio a conocer sus
ideas mediante su libro, y varias modificaciones han enriquecido su legado. Por otra
parte, el advenimiento de la “sistemática molecular” ha propiciado la formulación de
nuevas metodologías (basadas en principios totalmente diferentes) para la
reconstrucción filogenética en base a esta fuente de atributos. En este apartado
seguiremos bajo el marco de la sistemática filogenética, aunque exploraremos las
16
distintas escuelas de pensamiento dentro de esta corriente que actualmente domina la
clasificación de los organismos. Además de la Cladística, hoy contamos con métodos
probabilísticos (que reconstruyen la filogenia más probable de acuerdo a un modelo
particular de evolución, en el caso del método de Máxima Verosimilitud, o de acuerdo
a los propios datos, en el caso del Análisis Bayesiano) y con métodos de distancia (que
lentamente están cayendo en el olvido).
METODO CLADISTICO
A continuación, veremos los fundamentos de la escuela cladística, a fin de entender
la filosofía que sustenta a esta manera de encarar el estudio de la diversidad. Más
adelante, se dedicará un capítulo completo a cada uno de sus detalles metodológicos.
A partir del trabajo seminal de Willi Hennig a mediados del siglo pasado, punto de
partida para el establecimiento de la escuela de la sistemática filogenética, muchos
investigadores hicieron importantes aportes para el desarrollo de la cladística moderna.
Algunos de los más dedicados estudiosos de la cladística que trabajan activamente en
los aspectos metodológicos y teóricos de este campo son James Farris (probablemente
el que más ha contribuido al desarrollo de las técnicas cuantitativas aplicadas a la
cladística, residente en Suecia), Ward Wheeler (entomólogo, EEUU), James Carpenter
(entomólogo, EEUU), Kevin Nixon (botánico, EEUU), Pablo Goloboff (aracnólogo,
Argentina), Marc Siddall (malacólogo, EEUU) y Diana Lipscomb (protozoóloga,
EEUU).
Los sistemáticos seguidores de esta escuela están interesados en proponer
clasificaciones filogenéticas, considerando a la filogenia como la principal causa de las
similitudes y diferencias entre los organismos. Por lo tanto, si dos especies cercanas
comparten varias características similares, es más probable que esto se deba a haberlas
heredado de un ancestro común que a haberlas adquirido de manera independiente.
Estas adquisiciones independientes idénticas no son otras que las homoplasias de las
que hemos estado hablando desde el comienzo del capítulo.
La formulación más moderna del método cladístico consiste en buscar aquellos
cladogramas que requieran considerar como homoplásticas la menor cantidad posible de
similitudes. De esta manera hemos enunciado el famoso “principio de parsimonia”
(aproximación epistemológica enunciada hace más de 650 años por William Ockman,
“pluralitas non est ponenda sine necessitate”, o “la multiplicidad no debería ser
invocada innecesariamente”) e introducido al campo de la inferencia filogenética en los
trabajos que publicaron Luca Cavalli-Sforza y Anthony Edwards en 1964 y Joseph
Camin y Robert Sokal en 1965. Por medio de este principio, cuando dos más hipótesis
existan, aquella que requiera la menor cantidad de supuestos o hipótesis ad-hoc será
preferida. Es decir que el principio de parsimonia en realidad actúa como un criterio de
optimalidad, ya que permite seleccionar entre varias hipótesis en competencia aquella
que satisfaga una cierta condición. En este caso, se preferirán los cladogramas que
expliquen la mayor cantidad posible de similitudes por relaciones de ancestralidad
común. La consecuencia lógica de la aplicación de este principio es el agrupamiento de
organismos en base a sinapomorfías.
Una hipótesis filogenética puede explicar por qué todas las aves tienen alas hoy en
día: porque descienden de un ancestro común; sin embargo no puede explicar cómo ese
ancestro las ha adquirido. Por lo tanto, los cladogramas reflejan un patrón evolutivo,
mientras que los filogramas producidos por la taxonomía evolutiva daban cuenta tanto
de los patrones como de los procesos evolutivos. Por otra parte, cuando las especies que
17
comparten una característica dada se ubican en dos grupos muy separados (los taxones
A y B en la Fig. 12), dicha similitud no podrá atribuirse razonablemente al ancestro
común de esos dos grupos (C). La condición ♫ sólo podrá atribuirse al ancestro común
C si se considera que tanto C como todas las especies intermedias entre los grupos A y
B la tenían también. Pero esto significaría que todas las especies que descienden de los
ancestros intermedios y tienen la condición alternativa ♪ habrían adquirido esta
condición independientemente (la similitud en la condición ♪ no se debe a ancestralidad
común). Por lo tanto, los casos de similitudes no atribuibles a la descendencia de un
ancestro común serán más numerosos (7 pasos), y por lo tanto es preferible considerar
que lo que no se debe a ancestralidad común son algunas similitudes en la condición ♫
(2 pasos). La última hipótesis de relaciones es la más parsimoniosa, y por ello la
preferiremos por sobre la otra hipótesis.
♫
♫
♫
♪
C
♪
♪
♪
♪
C = ♪ 2 pasos
C = ♫ 7 pasos
Grupo A
♪
♪
♫
♫
Grupo B
Figura 12: Hipótesis filogenéticas más y menos parsimoniosa
Al aplicar el criterio de parsimonia a la inferencia filogenética, los sistemáticos
cladistas consideran que la mejor aproximación a la filogenia real es aquella
reconstrucción filogenética que requiera el menor número de cambios evolutivos. Se
puede justificar la aplicación de este principio si consideramos que el cambio evolutivo
es improbable. Si una especie actual y su ancestro presentan una misma característica, la
parsimonia sugerirá que todos los estados intermedios que conectan a la especie en
consideración y a su ancestro presentaron esa misma característica. Realmente podría
haber ocurrido un número muy grande de cambios entre el ancestro y la especie actual,
pero un cambio seguido de una reversión no es tan probable. Cada cambio requiere una
mutación en un gen o en un conjunto de ellos, y además esa sustitución se debe fijar en
la población por un evento de deriva o de selección. Todo esto es muy improbable. Es
mucho más probable que la misma característica haya sido pasada de ancestros a
descendientes hasta llegar a la especie actual siguiendo las leyes de la herencia (de
hecho, sabemos que esto es muy probable, ya que ocurre cada vez que un padre da
origen a una progenie). Si pensamos en los órganos complejos compartidos entre
18
humano y chimpancé, como los ojos, el cerebro o el corazón, es fácil pensar la
evolución de inicial de cada una de estas características ha requerido la ocurrencia de
una serie de mutaciones, de por sí muy improbables, y la actuación de la selección
natural operando durante millones de generaciones. Es casi imposible que los mismos
cambios hayan evolucionado independientemente en los dos linajes a partir de la
divergencia de su ancestro común. En contraste, no hay nada improbable al postular que
esas características podrían haber pasado sin modificación alguna desde el ancestro
común al chimpancé y al humano.
Este argumento es muy convincente cuando nos referimos a caracteres
morfológicos complejos, pero se vuelve menos poderoso cuando consideramos otras
fuentes de caracteres, por ejemplo los caracteres moleculares. Pero en algún punto, el
cambio evolutivo es muy improbable en todos los caracteres, si lo comparamos con la
herencia simple, y el principio de parsimonia encuentra así su justificación en términos
evolutivos. En conclusión, es más probable que una característica sea compartida por
descendencia común que por evolución convergente. Por lo tanto, para cualquier
conjunto de especies, una filogenia que requiera una menor cantidad de cambio
evolutivo será más probable que otra que requiera más.
Cabe aclarar que el criterio de parsimonia no produce automáticamente la
verdadera filogenia del grupo en cuestión. ¡De hecho, nunca llegaremos a conocer la
verdadera filogenia de ningún grupo! (recuerde el párrafo citado al comienzo del
capítulo…). El criterio de parsimonia no garantiza encontrar una solución correcta, sino
que provee la explicación más simple para las observaciones realizadas.
Sirvan estas palabras como introducción al análisis cladístico solamente. En el
próximo capítulo Ud. podrá profundizar en los fundamentos y las particularidades de
esta metodología. Por ahora, veamos brevemente qué fuentes de caracteres pueden ser
utilizadas para descubrir las sinapomorfías que delimitarán los grupos dentro de grupos
en nuestros estudios.
Tradicionalmente las tres escuelas hasta aquí mencionadas han utilizado caracteres
morfológicos para agrupar a las especies en consideración. Dentro de esta clase de
caracteres también podríamos incluir a los caracteres comportamentales y a los
caracteres fisiológicos por ejemplo (¡seguimos clasificando!). Pero existe otra fuente de
caracteres, más novedosa: los caracteres provenientes de las macromoléculas biológicas
(ADN y proteínas). Los años transcurridos entre los ’60 a los ‘80 fueron testigo del
desarrollo explosivo de las técnicas de electroforesis de isoenzimas primero, y de la
secuenciación de proteínas y ADN después.
La reconstrucción filogenética en base a caracteres moleculares, principalmente los
provenientes del ADN, está atravesando un momento de gran popularidad, y provee un
camino más hacia la comprensión de la historia de la vida. En los últimos 20 años los
análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares han revolucionado la
clasificación de los organismos y hasta la propia concepción que de nosotros mismos
teníamos! Como ejemplo baste saber que el genoma de los eucariotas es en realidad una
quimera con respecto a los otros grandes dominios en que se divide la vida en el planeta
Tierra: Bacteria y Archaea; o que el parentesco cercano de artrópodos y anélidos
postulado en tantos libros de texto de Zoología podría ser espurio, puesto que los
artrópodos compartirían un antecesor común más reciente con los nematodes, formando
el clado conocido como Ecdysozoa.
Por otra parte, la utilidad de los datos morfológicos en la sistemática moderna ha
sido puesta en tela de juicio, ya que se estima que fuertes presiones de selección podrían
conducir a patrones de evolución convergente. Seguramente se sorprenderá al saber que
se ha postulado que la foca comparte su ancestro común más reciente con la nutria y que
19
el lobo marino comparte su ancestro común más reciente con el oso (Fig. 13). El grupo
Pinnipedia, por lo tanto, está formado en base a caracteres homoplásticos. Por ello
resulta polifilético, y por lo tanto artificial.
Figura 13: Grupo Polifilético
A partir de estas apreciaciones, algunas autoridades en el campo de la sistemática
moderna han sugerido excluir a los caracteres morfológicos de todos los análisis, o al
menos de aquellos en los que entran en conflicto con los caracteres moleculares. Pero
hay otra corriente de sistemáticos que opinan que la exclusión de datos no constituiría
una buena estrategia para solucionar el problema. Más bien pasaríamos a ignorarlo.
Numerosos factores pueden crear sesgos tanto en los caracteres moleculares como en
los morfológicos. Hay quienes opinan que no se debería hacer generalizaciones sobre
una clase entera de caracteres, pues ninguna generalización resultará universalmente
cierta. Por lo pronto, lo único que podemos decir hoy sobre la eliminación de los datos
morfológicos en la investigación filogenética (al igual que hace casi 150 años en el
famoso debate de Oxford) es que “EL TIEMPO LO DIRA”.
A propósito de los caracteres moleculares, hay algunas consideraciones a tener en
cuenta. Aunque las mutaciones están fijas en el genoma, existe la posibilidad de que, en
el curso de la historia, se hayan superpuesto varios cambios en una posición dada, y que
hoy no seamos capaces de notarlo. Por ejemplo, si dos especies de moscas de la fruta
poseen una A en la posición 23 del gen estudiado, ¿quiere decir que han permanecido
así desde la divergencia de su ancestro común? Pues no necesariamente. Puede haber
ocurrido la siguiente secuencia de cambios en la especie 1: C → T → G → A, y la
siguiente serie de cambios en la especie 2: G → C → T → A. El estado A observado en
ambas especies… ¿permaneció así desde la divergencia del ancestro común, o fue
adquirido por ambas especies independientemente (homoplasia)? A este tipo de cambio
se lo denomina “cambios múltiples” (más conocido en la literatura como “multiple
hits”). Los multiple hits pueden enmascarar cambios previos en ese sitio, por lo que
pueden acumularse homoplasias, de manera que la estima de la filogenia por máxima
parsimonia subestimará la cantidad de cambio. No obstante, este problema puede ser
corregido. La corrección puede aplicarse en cualquier técnica que contemple un modelo
de evolución. En esta categoría entran las metodologías abordadas en las próximas
secciones.
20
METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD
El método de Máxima Verosimilitud para la inferencia filogenética fue aplicado
por primera vez por Luca Cavalli-Sforza y Anthony Edwards, pero al no utilizar datos
de secuencias nucleotídicas, su trabajo pasó desapercibido. Fue Joseph Felsenstein
(Universidad de Washington), quien aplicó el análisis de máxima verosimilitud a los
datos de secuencias de ADN en la década del ’80, aduciendo que la reconstrucción
filogenética debía ser vista como un problema estadístico.
Este método se basa en un concepto proveniente del campo de la estadística general
elaborado por Ronald Fischer (supervisor de Cavalli-Sforza y Edwards a quien Ud. ya
conoció en el capítulo de “Genética de Poblaciones”). El concepto de verosimilitud
(“likelihood” en inglés) se refiere a la probabilidad de obtener los datos observados de
acuerdo a una hipótesis. La verosimilitud (L) de una hipótesis (H) entonces, para un
grupo de datos (D), es proporcional a la probabilidad condicional de observar esos datos
(D) dado que la hipótesis (H) es correcta: L = αP(D/H).
Supongamos que un amigo nos dice que ha tirado una moneda 50 veces, y que las
50 veces ha salido cara. Probablemente nos sorprenderemos al oír semejante cosa, a
menos que nuestro amigo nos revele que la moneda tenía dos caras. Sabiendo esto,
¡nadie se sorprenderá al ver que en las 50 tiradas haya salido cara! Aunque no nos
hayamos percatado de ello, hemos utilizado dos modelos diferentes, antes y después de
saber que la moneda estaba trucada. El primer modelo suponía que la moneda usada
tenía cara y ceca, y que las tiradas eran independientes unas de otras. El segundo
modelo suponía que la moneda estaba trucada (dos caras). Bajo el primer modelo, los
datos (las 50 caras), son muy improbables. La probabilidad sería, aproximadamente, de
uno en un trillón, y estaríamos lógicamente sorprendidos. Bajo el segundo modelo, la
probabilidad de los datos es de 1, y no deberíamos sorprendernos en absoluto. El nivel
de sorpresa cuando observamos los datos, entonces, está inversamente relacionado con
la probabilidad de los datos bajo el modelo considerado.
Estos dos modelos son dos puntos a lo largo de un continuo de posibles modelos.
Por ejemplo, podríamos tener una moneda con dos cecas, de manera que la probabilidad
de obtener una cara sea de 0. O tener una moneda intermedia, de manera que la
probabilidad de obtener cara sea de 0.5. De hecho, la variación en el proceso de
fabricación de las monedas hace que la probabilidad de obtener cara no siempre sea de
0.5. En general, no nos referimos a este continuo como a una infinidad de distintos
modelos, sino a un único modelo con un parámetro p.
En la reconstrucción filogenética por máxima verosimilitud basada en modelos de
evolución, el modelo incluye toda la información necesaria para calcular la probabilidad
de los datos. El método de máxima verosimilitud trabaja esencialmente diciéndonos
cuán sorprendidos deberíamos estar de haber obtenido esos datos. La implementación
de este método hará que prefiramos el modelo que hace a los datos “menos
sorprendentes”.
En nuestro caso, los datos serían el conjunto de secuencias nucleotídicas y la
hipótesis estaría representada por el árbol (topología y largos de rama) y un modelo de
evolución de secuencias. Es decir que para aplicar esta metodología es requisito elegir
un modelo probabilístico de evolución molecular de los muchos que han sido
propuestos, y que dé cuenta de la transformación de una secuencia en otra, tomando en
cuenta parámetros tales como la tasa de sustitución nucleotídica y las frecuencias de los
distintos nucleótidos (recuerde el modelo de Jukes-Cantor estudiado en el capítulo
“Neutralismo”). Estos modelos pueden contemplar, por ejemplo, problemas como el
que crean las sustituciones múltiples (multiple hits). De este modo, se evalúa la
21
probabilidad de que el modelo evolutivo elegido haya generado las secuencias
observadas (o sea, la probabilidad de los datos bajo el modelo), teniendo en cuenta el
orden de ramificación (topología) y la cantidad de cambio que se haya acumulado en
las ramas del árbol (largo de ramas).
La filogenia se estimará a partir de los árboles que tengan la mayor verosimilitud.
Por lo tanto, al igual que en la escuela cladística, estamos otra vez frente al uso de un
criterio de optimalidad. Si tenemos en cuenta que la verosimilitud se evalúa en cada
posible topología, comprenderemos que este método es computacionalmente muy
intenso.
Es importante comprender que la verosimilitud de un árbol se refiere a la
probabilidad de los datos dado un árbol. No es correcto pensar a la verosimilitud como a
la probabilidad de que un árbol particular sea el correcto, ya que las probabilidades se
refieren a las frecuencias relativas de los resultados particulares de un proceso aleatorio.
Mientras que un árbol y sus largos de rama asociados pueden ser pensados como el
resultado de un proceso aleatorio (la historia pasada y la dirección evolutiva de
cualquier grupo es contingente a través de multitudes de eventos estocásticos), estamos
muy lejos de ser capaces de describir adecuadamente el proceso estocástico subyacente
a la generación de las filogenias en la naturaleza. En cambio, somos capaces de modelar
los procesos que producen las secuencias a partir de los árboles. La verosimilitud nos
permite elegir entre diferentes árboles en base a las predicciones que esos árboles
implican. La topología del árbol de máxima verosimilitud nos hará sorprender menos al
inspeccionar nuestras secuencias que cualquier otra topología.
Además, es también importante distinguir entre la probabilidad de obtener los datos
observados a partir de un modelo de evolución y la probabilidad de que el modelo
subyacente sea correcto. El método de Máxima Verosimilitud no dice nada sobre la
probabilidad del modelo en sí misma. El filósofo de la biología Elliot Sober lo
ejemplifica de la siguiente manera: supongamos que escuchamos un ruido muy fuerte en
un cuarto del piso de arriba. Podríamos sugerir que el ruido es causado por gremlins
jugando a los bolos. Dada esta hipótesis, nuestra observación (el ruido en el cuarto de
arriba) tiene una alta verosimilitud; si los gremlins estuvieran jugando a los bolos sobre
nosotros, ¡con seguridad que los oiríamos! Sin embargo, la probabilidad de que nuestra
hipótesis sea cierta (o sea, que los gremlins produzcan el ruido, en lugar de cualquier
otra causa) es otra cosa; ¿cuán probable es que encontremos gremlins en nuestra casa?
Ciertamente que esta probabilidad es escasa. Así, en este caso, nuestra hipótesis
confiere una alta verosimilitud a los datos, pero es altamente improbable. Los métodos
de máxima verosimilitud producirán buenas estimaciones de la filogenia toda vez que
los modelos evolutivos sean los “correctos”. Pero si los modelos asumidos no se
corresponden con la realidad, las estimaciones producidas por máxima verosimilitud
serán poco fiables.
La selección del modelo evolutivo es entonces un paso crítico. Hasta el año 2000, la
elección del modelo adecuado constituyó el talón de Aquiles de esta metodología. El
desarrollo de un algoritmo para seleccionar el modelo más adecuado para nuestras
secuencias evita la elección subjetiva del modelo, problema que pasa a resolverse de un
modo estadístico, aunque algunos problemas han sido detectados.
Veamos ahora algunos problemas que pueden llevarnos a estimas filogenéticas
espurias… Bajo ciertas condiciones, el criterio de máxima parsimonia llevará a error. El
caso más conocido es el propuesto por Joe Felsenstein en 1978. Supongamos tres
especies A-C y el árbol de la Fig. 14a. Supongamos además que cada uno de los
caracteres observados puede tener un número limitado de estados posibles (por ejemplo
A, C, G y T), que existe un número no muy grande de caracteres, y que la probabilidad
22
de cambio para todos los caracteres es igual a lo largo de una rama del árbol de la Fig.
14a. Supongamos además que la probabilidad de cambio en las ramas que dan a A y B
es muy alta (y la misma para cada carácter), mientras que en la rama interna del árbol y
en la rama que da a C, es muy baja (observe las ramas). En estas condiciones, es muy
probable que haya más caracteres compartidos por A y B que por B y C, con lo que el
análisis de parsimonia produciría la genealogía equivocada de la Fig. 14b. Las ramas
que dan a A y B se dice que son muy “largas” (i.e. tienen una gran probabilidad de
cambio), y entonces se ha invocado este modelo, conocido como “atracción de ramas
largas” para indicar que, bajo el criterio de parsimonia, las ramas largas se “atraen” (i.e.
aparecen juntas cuando deberían ir separadas).
Debido a la gran probabilidad de cambio de las ramas largas, y a la escasa cantidad
de estados (A, C, G y T), muchos de los cambios pueden coincidir por azar, es decir que
la G en la posición mucleotídica 15 de la secuencia correspondiente a A se corresponde
con otra G en la posición mucleotídica 15 de la secuencia correspondiente a B; la C en
la posición mucleotídica 27 de la secuencia correspondiente a A se corresponde con otra
C en la posición mucleotídica 27 de la secuencia correspondiente a B, y así
sucesivamente. Pero estos cambios, que en realidad serían homoplasias, serán
cuantificados como sinapomorfías por el criterio de máxima parsimonia, dando lugar a
una filogenia espuria. Considerando que el criterio de máxima parsimonia produce
hipótesis filogenéticas que minimizan la cantidad de cambio evolutivo requerido para
explicar los datos, y que el criterio de máxima verosimilitud intenta estimar la cantidad
real de cambio evolutivo de acuerdo a un modelo de evolución de secuencias, será fácil
entender porqué la atracción de ramas largas significa un problema para el primer
método (a propósito…¿qué tipo de árbol representa la reconstrucción filogenética para
esta escuela? ).
Los métodos de máxima verosimilitud presuponen que para estudiar evolución, uno
debe primero saber en detalle como opera la evolución. Los seguidores de la cladística
sugieren que el camino debería ser el inverso: el conocimiento que uno pueda tener
sobre los mecanismos de evolución, deberá basarse en nuestros conocimientos de
filogenia, y estos, por lo tanto no deberán presuponer un mecanismo evolutivo dado,
siempre que sea evitable, sino que deben estar basados solamente en observaciones que
puedan efectivamente hacerse en el presente. No obstante, hay quienes consideran que
también existe un modelo subyacente al implementar el criterio de máxima parsimonia.
El método de máxima verosimilitud representa, en cierta forma, un enfoque
filosófico distinto de la reconstrucción filogenética. La controversia principal entre los
seguidores de ambas escuelas no está resuelta en forma definitiva.
METODO BAYESIANO
Esta es la más reciente de las metodologías propuestas para la reconstrucción
filogenética. Esta variante del método de Máxima Verosimilitud también requiere
postular un modelo de evolución, pero en lugar de buscar un árbol con la mayor
probabilidad de observar los datos, produce el mejor conjunto de árboles, dados los
datos y el modelo evolutivo especificado.
Por lo tanto, este método postula la probabilidad de que la hipótesis evolutiva sea
correcta dados los datos de secuencias (P(H/D)). El teorema enunciado por Thomas
Bayes (1702-1761) nos posibilita calcular la probabilidad de un modelo (o sea, la
topología del árbol y el largo de cada rama) a partir de los resultados que se han
producido (las secuencias).
23
Los principales investigadores que han impulsado el desarrollo de esta metodología
son Frederik Ronquist (Suecia), John Huelsenbeck (USA), y Bruce Rannala (USA).
A
B
C
B
A
C
L = 22 pasos
L = 14 pasos
Figura 14a: Filogenia hipotética de tres especies que difieren en la probabilidad
de cambio
Figura 14b: Filogenia espuria producto de la “atracción de las ramas largas”
METODOS DE DISTANCIA
Hasta ahora hemos conocido técnicas para la reconstrucción filogenética en base a
caracteres “discretos”, o sea que las posiciones nucleotídicas son tomadas como tales
durante el análisis. Pero también es posible, a partir de un grupo de secuencias, calcular
las distancias evolutivas entre ellas. Si se conoce la distancia evolutiva entre las
especies en estudio (representadas por las secuencias de un cierto gen), se puede
reconstruir la historia evolutiva de las mismas.
Esta familia de métodos se basa en la idea de aproximar un árbol a la matriz de
distancias calculadas entre pares de especies (“distancias pareadas”) que en general
son corregidas de acuerdo a algún modelo de evolución (los mismos que se utilizan en
los métodos vistos más arriba). Estas distancias corregidas son estimas de las distancias
evolutivas, que reflejan el número medio real de cambios por sitio que ha ocurrido entre
un par de secuencias desde la divergencia de su ancestro común. La mejor manera de
interpretar las distancias es considerarlas como estimas de la longitud de las ramas que
separan a un par de especies dadas.
Entre los investigadores que se han dedicado a desarrollar este tipo de
aproximaciones figuran los japoneses Masatoshi Nei, Fujio Tajima y Naruya Saitou,
entre otros, y los americanos Walter Fitch y Emanuel Margoliash.
Existen varios algoritmos para computar árboles de distancia, basados o no en
criterios de optimalidad. Podemos citar los métodos de cluster, dentro de los cuales
podemos citar el algoritmo de UPGMA, el método de Neighbor Joining,
conceptualmente relacionado al anterior, el método de Mínima Evolución y el método
de Mínimos Cuadrados de Fitch y Margoliash (estos dos últimos aplican un criterio de
optimalidad, en pocas palabras, cambio mínimo).
Esta familia de métodos posee una gran desventaja respecto a los ya vistos: al
transformar las sustituciones nucleotídicas en distancias se pierde información. Varios
sets de secuencias pueden dar una misma matriz de distancias, pero a partir de estas
matrices, no es posible recuperar los sets de datos originales.
Claramente, los métodos de distancia son aproximaciones menos deseables que las
otras, aunque son muy rápidos.
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CONSIDERACIONES FINALES
Dado que no somos capaces de observar ningún evento histórico directamente,
debemos hacer inferencias a partir de la evidencia circunstancial, a menudo incompleta
(secuencias que obtenemos hoy en día), para comprender la historia evolutiva de un
grupo de organismos. O sea que, a pesar de la naturaleza determinística de los
algoritmos estudiados, estos no hacen más que proveernos de una serie de reglas para
llegar a una estima de la filogenia, que puede o no coincidir con la verdadera. La
calidad de la estima de la filogenia dependerá de la calidad de los supuestos que se
hicieron para arribar a ella. ¡Es imposible hacer estima alguna sin hacer supuestos!!
Por lo tanto, como los biólogos evolutivos y los sistemáticos infieren eventos
históricos pasados, no tienen manera de determinar con certeza la efectividad de ningún
criterio (ya sea máxima parsimonia, máxima verosimilitud o cualquier otro) para
recuperar la filogenia verdadera. De hecho, NUNCA se recuperará. ¿O es que se puede
viajar en el tiempo? Por lo tanto, la elección de un criterio por sobre otro es, en el fondo,
una decisión filosófica.
APLICACIONES DE LAS TECNICAS DE RECONSTRUCCION
FILOGENETICA A OTROS PROBLEMAS DE LA BIOLOGIA
La revolución en la tecnología de la secuenciación de genes y los avances en el
campo de la teoría de la reconstrucción filogenética están resultando en la producción
de filogenias o genealogías de genes cada vez más agudas. Estas pueden ser utilizadas
para entender procesos biológicos que ocurren en niveles muy diferentes de la jerarquía
biológica. La genética, el desarrollo, el comportamiento, la epidemiología, la ecología,
la biología de la conservación y el estudio de las adaptaciones son sólo algunos de los
campos que se nutren de esta información para responder algunos de sus muchos
interrogantes.
La teoría coalescente (sucintamente, todos los alelos de un gen de herencia
uniparental, como los genes mitocondriales, los cloroplásticos o los del cromosoma Y,
en una generación “coalescen” hacia un único ancestro común) se aplica con frecuencia
en el campo de la genética de poblaciones, más específicamente en la disciplina
conocida como “filogeografía”, fundada por John C. Avise en la pasada década del ‘80.
La filogeografía es el estudio de los procesos que gobiernan la distribución geográfica
de los linajes de genes, y algunas de sus aplicaciones son el descubrimiento de especies
crípticas, es estudio de la dispersión de las plagas y los vectores de enfermedades, la
búsqueda de enemigos naturales para las plagas introducidas, etc.
La estimación de cladogramas intraespecíficos también permite detectar
asociaciones significativas entre el fenotipo y el genotipo, contribución importante en el
campo de la epidemiología humana;
la conservación biológica también se ve
enriquecida a través de este tipo de estudios al ser aplicados al análisis de los
ecosistemas y los paisajes.
Además, en el estudio de la teoría de la especiación este
tipo de análisis se puede aplicar al estudio de la interfase micro-macroevolutiva en la
definición de la especie y al análisis del proceso de especiación.
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La justicia muchas veces ha recurrido al análisis filogenético para ayudar a
aportar evidencia en casos de contagio de enfermedades tales como el SIDA. Famoso es
el caso del “clado dental”, en el estado de Florida (EEUU).
La macroevolución no es ajena a la reconstrucción filogenética para el
contraste de muchas de sus hipótesis. El análisis de árboles reconciliados (análisis
cofilogenético o de comparación de filogenias) contemplando eventos tales como la
coespeciación y la transferencia horizontal entre otros, permite evidenciar la ocurrencia
o no de coevolución entre dos clados de hospedadores y parásitos (u hospedadores y
mutualistas).
La biogeografía histórica utiliza aproximaciones similares a las aplicadas en
los estudios de coevolución para explicar la distribución de grupos de organismos, dado
que procesos diferentes producen idénticos patrones en los organismos bajo estudio (la
vicarianza sería similar a la coespeciación y la dispersión a la transferencia horizontal).
Las adaptaciones de los organismos pueden ser analizadas a través de
correlaciones (por ejemplo, el estudio de la correlación entre la tasa metabólica y el
tamaño corporal en n grupo de mamíferos). Un supuesto muy importante de esta prueba
estadística es la independencia de los datos, pero las relaciones genealógicas entre las
especies estudiadas pueden oscurecer el estudio, dado que el parentesco filogenético
viola el supuesto de independencia. Es pertinente aplicar una metodología que permita
“corregir” el efecto que la descendencia común a partir de un ancestro pueda tener en
nuestras conclusiones. Para ello se puede recurrir al “método comparado”, que no es
otra cosa que el estudio comparado de los fenotipos a través de distintos rangos
taxonómicos. Existen distintas aproximaciones, dependiendo del tipo de caracteres en
estudio (discretos o cuantitativos), formuladas por Mark Ridley (USA), Jonathan
Coddington (USA), Joe Felsenstein (USA), y James Cheverud (USA), entre otros. Al
considerar la historia en nuestro análisis, los datos se vuelven independientes.
Si aún está interesado en los campos de aplicación de la reconstrucción de
filogenias más allá de la sistemática puede consultar el libro “New uses for new
phylogenies” (editado por Harvey PH, Leigh Brown AJ, Maynard Smith J y Nee S,
Oxford University Press, 1996).
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