9 Organización y diversidad de la biosfera

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CEREBRO. CORTEZA CEREBRAL
ESTRUCTURA DEL TEMA:
35.1. Generalidades.
35.2. Células nerviosas.
35.3. Arquitectura.
35.1. GENERALIDADES
La sustancia gris en el encéfalo está fundamentalmente en la periferia y la sustancia
blanca por dentro, al contrario que en la médula espinal. Realmente, la sustancia gris se puede
organizar de dos formas:
- Corteza: hemisferios cerebrales, cerebelo y techo del mesencéfalo. Es una lámina más
o menos grueso de sustancia gris.
- Núcleos profundos.
En la corteza cerebral, la superficie
tiene giros y surcos. Rodeando en
superficie estos giros tenemos una lámina
de 2 – 3 mm, el córtex cerebral.
La mayor parte de esta corteza es
una estructura nueva en la evolución:
isocórtex o neocórtex y ocupa la mayor
parte de la corteza cerebral. Este neocórtex
ha sustituido a uno más antiguo
evolutivamente,
el
allocórtex
o
paleocórtex. Tenemos un 1/10 de este
allocórtex en zona olfatoria y visual. En el
neocórtex tenemos:
- Somas neurales.
- Todas
las
prolongaciones
dendríticas.
- Inicio del axón de las neuronas o
todo él. Son fibras eferentes, ya
que viajan hacia otras neuronas y
estructuras. Suelen ser amielínicos.
- Porción final de axones de otras
neuronas que se encuentren en
otra
área:
fibras
nerviosas
aferentes. Suelen ser mielínicos.
- Glía:
astroglía
protoplásmica,
oligodendroglía y microglía.
- Capilares continuos con membrana
basal continua.
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FIBRAS NERVIOSAS EFERENTES:
- Fibras eferentes asociativas: el axón emerge de la corteza, realiza un trayecto corto y
hace sinapsis en la corteza cerebral, en un área próxima.
- Fibras eferentes de proyección: aquellas fibras nerviosas que salen del área, recorre
un tramo importante por la sustancia blanca y hacen sinapsis con otros núcleos
profundos, médula espinal, etc.
- Fibras eferentes comisurales: atraviesan la comisura cerebral y se dirigen a la
hemiparte cerebral opuesta.
FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES:
También las clasificamos en 3 grupos, pero su principal característica común es que en
el isocórtex nos encontramos porciones finales de otros axones cuyos somas están lejos, que
van a sinapsar en la corteza y que dichos axones suelen ser mielínicos. Clasificación:
- Fibras aferentes asociativas.
- Fibras aferentes de proyección: desde la médula u otra área hasta la corteza.
- Fibras aferentes comisurales.
A microscopía óptica se observa el neuropilo, el entramado de prolongaciones
neuronales y gliales. Se observan cuerpos que corresponden a los somas neurales y cuerpos
gliales, con el neuropilo entre estos cuerpos celulares.
El neocórtex tiene seis capas, desde la superficie a la sustancia blanca: I, II, III, IV, V y
VI.
35.2. CÉLULAS NERVIOSAS
En el isocórtex hay hasta 9.000 millones de neuronas. Son muy heterogéneas en
forma. Se pueden considerar dos tipos:
- Neuronas piramidales o neuronas Golgi I, de axón largo mayoritariamente.
- Neuronas estrelladas o neuronas Golgi II, de axón corto, mayoritariamente.
NEURONA PIRAMIDAL O GOLGI I
- Neuronas piramidales típicas:
o Propiamente orientadas:
 Soma: triangular, piramidal. La base es paralela a la superficie
cerebral y está orientada hacia la profundidad. Presenta las
características propias de las neuronas. Hay distintos tamaños:
• Pequeñas: 10 – 15 micras
• Medias: 20 – 25 micras
• Grandes: 30 – 35 micras
• Gigantes de Betz: 50 – 100 micras
 Localización: se encuentran en la capa III y la capa V de la corteza,
aunque las pequeñas se encuentran en la capa II.
 Dendritas: tienen tres ramificaciones, 1 apical y 2 basales.
• Apical: asciende a las capas superiores. Son dendritas
gruesas, con múltiples ramificaciones y espinas sinápticas.
Cuando llega a la capa I da múltiples ramificaciones.
• Dos basales: son paralelas y horizontales, son gruesas y dan
muchas espinas y ramificaciones.
• Campo dendrítico: cilíndrico y perpendicular a la superficie
cerebral.
 Axón: surge de la base de la neurona y se dirige hacia la sustancia
blanca. Es un axón largo. Pueden generar cualquier de las fibras
eferentes (asociativas…). Las neuronas de Betz son las que forman la
vía piramidal (vía motora).
o
Impropiamente orientadas: presentan las mismas características pero se
orientan de distinta forma. Hay neuronas llamadas invertidas, pues están
rotadas 180º.
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-
Neuronas piramidales atípicas: cumplen las características de las piramidales, excepto
algunas:
o Granos externos: no tienen forma piramidal. Son pequeñas y redondeadas,
se ubican en la capa II.
o Estrelladas: tienen una forma más estrellada y suelen estar en la capa IV.
o Fusiformes: están en la capa VI que tienen un cuerpo alargado y es
perpendicular a la superficie cerebral.
NEURONAS ESTRELLADAS O NEURONAS GOLGI II:
- Neuronas estrelladas típicas:
o Soma: tiene un soma estrellado.
o Prolongaciones:
 Tienen finas y delgadas dendritas, con escasas espinas.
 Su axón suele quedarse en las proximidades del soma o alejarse a
poca distancia (axón corto).
o Localización: se encuentran típicamente en la capa IV.
-
Neuronas estrelladas atípicas (se diferencian de las típicas por su axón):
o Células de los nidos pericelulares:
 Son neuronas con axón horizontal o descendente. Están en las capas
III y V. Estas neuronas están en relación con las neuronas piramidales,
con las que sinapsan y a las que con su axón les forma un nido.
o
Neuronas de Martinotti
 Tienen un axón ascendente o descendente ya que están en la capa III
y V. Suelen hacer sinapsis con las neuronas piramidales
o
Neuronas bipenachadas
 Tienen un soma más alargado y dos penachos de dendritas.
 Se sitúan:
• Perpendiculares (bipenachadas horizontales) a la superficie.
Capa VI.
• Longitudinalmente (bipenachadas verticales). Capa II y IV.
Las bipenachadas horizontales se encuentran sobre todo en la
capa VI.
o
Neuronas horizontales de Cajal
 Las encontramos en la capa I. Son horizontales cuyas prolongaciones
axónicas y dendríticas quedan en la capa I. Son escasas.
35.3 ARQUITECTURA
La corteza cerebral se organiza en capas de Brodmann. En la corteza hay 6 capas.
En las áreas motoras son agranulares, pues la capa IV es muy reducida (corteza heterotípica).
Las 2 zonas sensoriales son granulares, ya que la capa IV es muy importante. Se llama
coniocórtex. Las células y las fibras tienden a agruparse en capas. De superficie a profundidad:
- Capa molecular, plexiforme o I:
o Encontramos pocas neuronas, solamente las neuronas horizontales de Cajal.
o Encontramos muchísimas prolongaciones celulares de los ramilletes de las
neuronas piramidales, de las neuronas de Cajal... Hay un plexo denominado
plexo de Exner formado por dendritas (sobre todo) y axones.
-
Capa granular externa o II:
o Hay granos externos, piramidales pequeñas y las neuronas bipenachadas.
o No hay un plexo horizontal.
-
Capa piramidal externa o III:
o Ocupada por neuronas piramidales (medianas y grandes) pero también hay
células de los nidos pericelulares y las células de Martinotti.
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o
Hay muchas fibras aferentes comisurales y de proyección que forman el plexo
de Betcherev.
-
Capa granular interna o IV:
o Es muy importante en zonas sensoriales. Hay neuronas estrelladas típicas,
bipenachadas verticales y piramidales estrelladas (atípicas).
o Hay un plexo muy importante de fibras nerviosas, el plexo de Baillanger
externo.
-
Capa piramidal interna o V:
o Es muy prominente en áreas motoras. Tenemos las neuronas grandes de Betz.
Tenemos células de los nidos pericelulares y neuronas de Martinotti.
o Hay otro plexo de fibras nerviosas que hacen sinapsis en estas neuronas, el
plexo de Baillanger interno.
-
Capa fusiforme o VI:
o Tenemos sobre todo a las neuronas piramidales atípicas fusiformes y las
bipenachadas horizontales.
La fibrotectonia más importante es la citada (horizontal), pero también están los plexos
radiales, formados por axones que salen de la corteza hacia la profundidad.
1.- Piramidal típica.
2.- Piramidal atípica.
3.- Estrelladas típicas.
4.- De los nidos pericelulares.
5.- De Martinotti.
6.- Bipenachadas horizontales y
verticales.
7.- Horizontales de Cajal.
En fisiología, para describir la corteza cerebral se utilizan columnas que siguen las
fibras radiales. Los anatómicos usan las 52 áreas de Brodnann.
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