poblaciones no genealógicas

GESTIÓN GENÉTICA DE LAS
POBLACIONES II (POBLACIONES
NO GENEALÓGICAS)
• INTRODUCCIÓN
• POBLACIÓN IDEAL
• TAMAÑO EFECTIVO Y
TAMAÑO REAL DE LA
POBLACIÓN
• INCREMENTO ESPERADO DE
LA CONSANGUINIDAD EN
DISTINTAS SITUACIONES
• PIRÁMIDE DE EDADES E
INTERVALO GENERACIONAL.
I.- INTRODUCCIÓN
• Una población no genealógica es aquella en
la que se desconocen las relaciones
familiares entre los animales que la
componen.
• Existen métodos para conocer la situación
genética de las poblaciones pequeñas no
genealógicas, que nos permiten acceder al
valor de la consanguinidad estimado para
una población, así como su incremento
esperado por unidad de tiempo (generación
o año) en función de las características de
la población en particular
• La consanguinidad es la fuerza propia del
efecto de muestreo producido en la
formación de poblaciones de pequeño
tamaño en cuanto a cambios en la
estructura genética
II.- CAMBIOS EN LAS FRECUENCIAS
GÉNICAS DE LAS POBLACIONES
FUERZAS SISTEMÁTICAS
MUTACIÓN
SELECCIÓN
MIGRACIÓN
POBLACIÓN
DERIVA GENÉTICA, AZAR
O EFECTO DE MUESTREO
FUERZAS DISPERSIVAS
II.- CAMBIOS EN LAS FRECUENCIAS
GÉNICAS DE LAS POBLACIONES
CONSECUENCIAS DE LA DERIVA:
• Diferenciación genética entre las distintas
subpoblaciones pequeñas formadas
• Disminución de la variabilidad genética dentro
de las distintas subpoblaciones
• Aumento de los homocigotos en detrimento de
los heterocigotos, llegando a extremos de
fijación y desaparición de alelos
• Aumenta la endogamia SUBPOBLACIONES
POBLACIÓN BASE
POBLACIÓN IDEAL
Para explicar adecuadamente los
efectos dispersivos y sus
consecuencias en términos de
endogamia debemos apoyarnos en el
concepto de Población Ideal. La cual
tendría las siguientes características:
• Tiene un gran tamaño constante
• Esta subdividida en subpoblaciones
de pequeño tamaño idénticas en
número de individuos reproductivos
independientes entre sí
• En ellas están ausentes los efectos
sistemáticos, es decir, de migración,
de selección y de mutación
• Las generaciones están bien definidas
(no se sobreponen).
• El apareamiento es aleatorio
incluyendo la autofertilización
• La endogamia de la población base es
cero
POBLACIÓN IDEAL
Comportamiento de la endogamia en la
población ideal tras un proceso de deriva:
• Consanguinidad de la primera generación de
deriva (F1), como probabilidad de que dos
alelos presentes en un determinado locus de
un determinado individuo de la primera
generación sean idénticos por ascendencia:
F1 = 1/2N
Donde :
N = Tamaño de la subpoblación
2N = Número de alelos presentes en la
subpoblación para un determinado locus
Ejemplos
N1 = 20; F1 = 1/ 2 x 20 = 0,025;
N1 = 200, F1 = 1/ 2 x 200 = 0,0025
N1 = 2000, F1 = 1/ 2 x 2000 = 0,00025
POBLACIÓN IDEAL
Comportamiento de la endogamia en la
población ideal tras un proceso de deriva:
• Consanguinidad de la segunda generación de
deriva (F2):
F2 = 1/ 2N + (1 – 1/ 2N) x F1
Donde :
N = Tamaño de la subpoblación
1/ 2N = Endogamia producida desde la primera a
la segunda generación (endogamia nueva)
(1 – 1/ 2N) x F1 = Endogamia arrastrada desde el
paso de la población base a la primera
generación (endogamia vieja)
Ejemplos
N = 20; F2 = 0,025 + (1 - 0,025) x 0,025 = 0,049
N = 200; F2 = 0,0025 + (1 - 0,0025) x 0,0025 =
0,0049
N = 2000; F2 = 0,00025 + (1 - 0,00025) x
0,00025 = 0,00049
POBLACIÓN IDEAL
Comportamiento de la endogamia en la
población ideal tras un proceso de deriva:
• Consanguinidad esperada para cualquier
generación de deriva (Ft):
Ft = 1/ 2N + (1 – 1/ 2N) x Ft-1
Donde :
Ft = Consanguinidad en la generación “t”
N = Tamaño de la subpoblación
1/ 2N = Endogamia producida desde la Ft-1 a la Ft
(endogamia nueva)
(1 – 1/ 2N) x Ft-1 = Endogamia en el paso de la
generación Ft-2 a la Ft-1 (endogamia vieja)
• Como la endogamia nueva es un incremento
constante:
ΔF = 1/ 2N
Entonces:
Ft = ΔF + (1 – ΔF) x Ft-1
Ft - Ft-1
ΔF = -------------1 – Ft-1
Y por tanto:
POBLACIÓN IDEAL
Comportamiento de la endogamia en la
población ideal tras un proceso de deriva:
• Consanguinidad esperada para cualquier
generación de deriva (Ft) referida a la
población base, cuando se desconoce la
endogamia de la generación anterior:
Ft = 1 - (1 – ΔF) t
Ejemplos
Veamos cual será el coeficiente de
consanguinidad en los tres casos estudiados
una vez transcurridas 5 generaciones (t = 5).
N = 20; F5 = 1 - (1 - 0,025) 5 = 0,12
N = 200 ; F5 = 1 - (1 - 0,0025) 5 = 0,013
N = 2000; F5 = 1 - (1 - 0,00025) 5 = 0,002
POBLACIÓN IDEAL
Índice de Panmixia (P )como probabilidad de
que dos alelos que están en el mismo locus
en un individuo de una generación dada
sean independientes por ascendencia:
P=1–F
• Índice panmíctico de una generación dada “t”
con respecto a una población base.
P t = (1- ΔF) t x P0
• Con endogamia de la población base cero, el
índice panmíctico será igual a uno y por tanto.
P t = (1- ΔF) t
• Medida de la heterocigosidad en una
generación dada (proporción del cambio de
frecuencias de heterocigotos de la generación
“t” Ht, con respecto a la población base, H 0 ).
P t = H t/H 0
Ejemplos
N = 20; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,025) 5 = 0,88
N = 200; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,0025) 5 = 0,987
N = 2000; P5 = H 5/H 0 = (1 - 0,00025) 5 = 0,998
TAMAÑO EFECTIVO Y TAMAÑO REAL
DE LA POBLACIÓN
• Tamaño Efectivo de la Población (Ne),
número de individuos reproductivos
efectivos que tendría una población real
para mantener las tasas de consanguinidad
que le corresponderían si tuviera la
condición de ideal desde el punto de vista
reproductivo
ΔF = 1/ 2 Ne
• El tamaño efectivo y las tasas de
endogamia, son los parámetros más
importantes en la conservación de las
pequeñas poblaciones de animales
domésticos. En ellos se han basado las
clasificaciones sobre la situación de riesgo
de las razas.
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Poblaciones en las que se excluye la
autofecundación
Ne= N + 1/2
Por tanto, el incremento esperado de la
consanguinidad se puede estimar de manera
aproximada como sigue.
ΔF = 1/ 2N +1
Ejemplo:
N = 200 individuos reproductores efectivos
ΔF = 1/ 2 x 200 + 1 = 0,00249
Si comparamos este resultado con el obtenido
en las condiciones ideales vemos que se
desvían escasamente.
ΔF = 1/ 2 x 200 = 0,0025
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Poblaciones
que
además
presentan
números diferentes de machos y de
hembras efectivos
La correspondencia entre el tamaño real y el
tamaño efectivo se establece en este caso
como sigue.
1/Ne= 1/ 4Nm + 1/ 4Nh;
o bien
4 Nm x Nh
Ne= -----------------N m + Nh
El incremento de la consanguinidad esperado es
ΔF = 1/ 2 Ne o bien; ΔF = 1/ 8Nm + 1/ 8Nh
Ejemplo:
N = 200 individuos (180 hembras, 20 machos)
Ne= 4 x 20 x 180 / 20 +180 = 72
ΔF = 0,0069
O bien
ΔF = 1/160 + 1/ 1440 = 0,0069
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
•Poblaciones que además presentan números
diferentes de machos y de hembras efectivos
Nº de Machos (Nm )
2 2
2
5
20
Nº de Hembras (Nh)
2 20
200
200
200
Tamaño Efectivo de la Población (Ne) 4 7,3 7,9
19,5 72,7
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Poblaciones en las que cambia el tamaño de
la población en generaciones sucesivas
Tamaño efectivo
1/Ne= 1/ t [ 1/ N1 + 1/ N2 +.....+ 1/ Nt]
Incremento de la consanguinidad
ΔF = 1/ 2 Ne
Ejemplo:
N1 = 200; N2 = 300; N3 = 400
1/Ne= 1/3 [ 1/ 200 + 1/ 300 + 1/400]
1/Ne= 0,0036
Ne= 277,78
Incremento de la endogamia estimado
ΔF = 1/ 555,56 = 0,0018
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Poblaciones bisexuales en las que el número
de descendientes por progenitor no es el
mismo
En estos casos es necesario conocer la varianza
del tamaño de la familia (σ2k.) Cuando el
tamaño medio de la familia es 2, el tamaño
efectivo se calcula como sigue.
4N
Ne= -----------------2 + σ2k
Cuando cada familia aporta un macho y una
hembra a la siguiente generación, y el número
de animales de cada sexo es el mismo, la
varianza del tamaño de la familia llega a ser
cero y el tamaño efectivo llega a ser superior
que el tamaño real
Ne = 2 N
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Poblaciones bisexuales en las que el número
de descendientes por progenitor no es el
mismo
Si el numero de hembras y de machos es
diferente,
pero
se
mantienen
la
representatividad homogénea en cada sexo de
las distintas familias, manteniéndose el valor
cero de la varianza del tamaño de la familia el
incremento de la endogamia se calcula como
sigue.
ΔF = 3/ 32Nm + 1/ 32Nh
INCREMENTO ESPERADO DE LA
CONSANGUINIDAD EN DISTINTAS
SITUACIONES
• Relación entre los efectos dispersivos y
sistemáticos en cuanto a su efecto sobre la
endogamia
– Los efectos sistemáticos tienden a
conducir a las poblaciones a un equilibrio
sostenido cuando las condiciones son
constantes
– Las fuerzas dispersiva de la deriva
tienden a sacar a las poblaciones de ese
equilibrio llevándolas a casos extremos
de fijación y desaparición de alelos
– los efectos sistemáticos y los dispersivos
tienden a alcanzar un equilibrio
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•
•
PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO
GENERACIONAL
Pirámide de edades: distribución de
frecuencias de edades de la población.Deben
computarse separadas para machos y para
hembras
Intervalo generacional: Edad media de los
padres cuando la 1ª descendencia de sus hijos
ha nacido
Las estimas se han referido a generaciones.
Estas son variables entre especies, e incluso
entre poblaciones de la misma especie.
En las pequeñas poblaciones interesa alargar
el valor del intervalo generacional para
maximizar la influencia de reproductores
importantes, incluso fundadores
En las poblaciones sometidas a mejora
genética interesa acortar este intervalo para
maximizar la respuesta a la selección.
El intervalo generacional es importante para el
gestor de pequeñas poblaciones para realizar
un correcto manejo de las mismas de acuerdo
con los objetivos de los programas aplicados
PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO
GENERACIONAL
Ejemplo
Pirámide de edades en ovino
Edad
2
3
4
5
6
7
Total
Nº de Moruecos
12
8
-
-
-
-
20
Nº de ovejas
250
200
180
150
120
100
1000
Ejemplo
Cálculo del Intervalo generacional
12x2+8x3
IG m = ----------------- = 2,4 años
12+8
250x2+200x3+180x4+150x5+120x6+100 x7
IG h = -------------------------------------------------= 3,99 años
250+200+180+150+120+100
2,4x20+3,99x1000
IG t = ----------------------------- = 3,96 años
1020