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Ecología General 2015. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de
crecimiento poblacional.
1
Un modelo que tiene en cuenta el efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: el
Modelo logístico (crecimiento denso- dependiente).
Thomas Malthus (1798) fue el primero en llamar la atención sobre el hecho de que mientras
el incremento en la población humana con el tiempo seguía una serie geométrica, el
aumento de los alimentos aumentaba en forma aritmética, por lo que en un plazo de tiempo
la disponibilidad de alimentos iba a ser limitante. Si no había algo que frenara el ritmo de
crecimiento humano, consideraba que se produciría un incremento en las muertes por
hambre, enfermedades y guerras. Consideraba que había una ley natural en todas las
especies que no crecían al ritmo máximo, sino que se encontraban limitadas, y que el
hombre no podía escapar a esa ley. Luego, Verhulst (1838) propuso un modelo en el cual el
crecimiento se iba haciendo más lento a medida que aumentaba la densidad, y Pearl & Reed
(1920) modelaron el crecimiento de la población de EEUU entre los años 1790 y 1910,
ajustando una curva de tipo logístico.
El modelo logístico describe situaciones donde la competencia intraespecífica actúa
disminuyendo la tasa de crecimiento poblacional. El ambiente tiene una capacidad limitada
de soportar individuos de la especie, ese número es K (densidad de equilibrio), determinada
por la cantidad de recursos disponibles. A medida que la densidad aumenta, acercándose a
K, el crecimiento disminuye.
Modelo Logístico continuo
Cuando analizamos el crecimiento exponencial de una población, considerando intervalos
de tiempo muy pequeñas (modelo continuo) vimos que el reclutamiento neto, o sea, el
número neto de individuos agregados (o que se pierden) a la población por unidad de
tiempo, es =
dN/dt= rN, donde r es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional
Si se tiene en cuenta que el aumento de la población produce una disminución de la tasa de
crecimiento, r ya no es una constante, sino que debe ser función de N. De acuerdo a la
ecuación logística, r = f(N), y esta función debe ser decreciente, y el valor de r cuando la
densidad poblacional llegue al valor máximo que puede sostener el ambiente (K) debe ser
0. Una fórmula que cumple con estas condiciones es
r= rmax (K-N)/K
Ecuación 1
rmax también se denota como r0= potencial biótico, máximo potencial de crecimiento sin
restricciones, relacionado con la fecundidad de la especie.
Desarrollando la ecuación 1
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crecimiento poblacional.
2
r= rmax (1-N/K)= rmax- rmaxN/K
r versus N de acuerdo al modelo logístico
r
rmax
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
-0,1 0
-0,2
-0,3
pendiente= rmax/K
10
20
30
40
50
60
70
80
K
N
Figura 1: Variación de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional con N según el
modelo logístico. Se observa un valor máximo en N=0, el r=0 cuando N=K y para
valores mayores a K toma valores negativos
Tenemos una función de r versus N, donde la ordenada al origen es rmax, la pendiente es
rmax/K, y donde la función corta el eje de la densidad poblacional (N), en K. Para valores de
densidad mayores a K, el r es negativo, y la población disminuirá su tamaño, para valores
de N por debajo de K, el r es positivo, y la población aumenta. Si N es igual a K, la
población se mantiene en ese valor. K es entonces un punto de equilibrio estable, desde
cualquier valor de N en que esté la población, tenderá a ir hacia K (Figura 1).
Variación del reclutamiento neto con la densidad en el modelo logístico
dN/dt= rmax N (K-N)/K Reclutamiento neto
A densidades bajas, el r es máximo, pero el producto rN es bajo. A medida que aumenta la
densidad, r disminuye y N aumenta, el reclutamiento neto aumenta hasta un máximo en
K/2. A partir de ahí disminuye hasta hacerse 0 en K, y toma valores negativos para N
mayor que K.
Para deducir que el máximo valor del reclutamiento neto está en K/2, hacemos la derivada
dN/dt= rmaxN- rmaxN2/K
Reclutamiento Neto
δ(dN/dt)/ δN= rmax- 2 rmaxN/K
Derivada del reclutamiento neto
neto
Hay un máximo o un mínimo donde la derivada se hace 0
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rmax- 2 rmaxN/K= 0
rmax= 2 rmaxN/K
1= 2N/K
3
N= K/2
Para saber si es un máximo o un mínimo hay que hacer la segunda derivada
δ (rmax- 2 rmaxN/K)/ δN = - 2 rmax/K
Como la derivada segunda es negativa, en K/2 hay un máximo.
Reclutamiento Neto versus N
6
4
dN/dt
2
0
-2
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 110 120 130
-4
-6
N
Figura 2: Variación del reclutamiento neto con la densidad poblacional de
acuerdo al modelo logístico. El valor se incrementa desde N=0 hasta un
máximo en K/2, luego disminuye hasta 0 en N=K, y toma valores
negativos para N>K. Los parámetros usados fueron rmax=0,2, K=100
Variación de N con el tiempo de acuerdo al modelo logístico
De acuerdo a la ecuación logística, la variación de la densidad con el tiempo depende de los
parámetros rmax, K y el N inicial (N0). Sin embargo, este último no influye sobre el
equilibrio al que se llega en forma asintótica. El rmax y el K determinan la velocidad con que
la población crece (o decrece) hasta el equilibrio, y el K determina el valor de equilibrio.
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Figura 3: Variación de N con t de acuerdo a a) cambios en la capacidad de carga (K) y
b) cambios en r. Se observa que para un mismo valor de rmax, cuando K es mayor, la
población crece más rápido.
LA COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA PUEDE ACTUAR SOBRE LA
NATALIDAD, LA MORTALIDAD, AMBAS O NINGUNA.
Para que una población mantenga sus números más o menos constantes lo que debe
compensar los efectos de densidad es el balance entre nacimientos (más inmigraciones) y
muertes (más emigraciones). La diferencia entre los factores que tienden a aumentar los
números y los que tienden a disminuirlos es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional,
r = (b+i-d-e) Según el tipo de población tienen más peso los factores densodependientes
que actúan sobre los distintos procesos. Si consideramos una población cerrada (no hay
inmigración ni emigración), el efecto de la competencia intraespecífica puede producirse
sobre la mortalidad (d), la natalidad (b), o ambas. Según cómo varíen b y d con la densidad
pueden darse distintos casos (Figura 4)
Figura 4: Distintas formas de variación de las tasas de natalidad y mortalidad con la densidad
b y d denso independientes
0,35
0,3
b,d
0,25
0,2
b
0,15
d
0,1
0,05
0
0
10
20
N
30
Caso 1: Ambas tasas (natalidad y
mortalidad son denso
independientes). El r= (b-d) es
constante. La densidad aumenta
indefinidamente con el tiempo. No
habría efecto de competencia
intraespecífica sobre la natalidad y
mortalidad. El crecimiento es
exponencial
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Caso 2: Tanto la natalidad como la
mortalidad aumentan con la densidad.
El r se mantiene constante. El
crecimiento es exponencial
b y d aumentan con N
1,4
1,2
b, d
1
0,8
b
0,6
d
0,4
0,2
0
0
10
20
30
N
b, d
b densodependiente, d
densoindependiente
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
b
d
0
10
20
N
30
40
Caso 3: La natalidad disminuye en
forma densodependiente, pero la
mortalidad se mantiene constante. El
r disminuye con N. La densidad
aumenta en la zona donde la
natalidad es mayor que la mortalidad
(a la izquierda de donde se cruzan las
líneas), disminuye en la zona donde
la mortalidad es mayor que la
natalidad (a la derecha del cruce) y se
mantiene constante en donde las
líneas se cruzan (mortalidad=
natalidad), en un valor de equilibrio
denominado K, capacidad de carga.
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crecimiento poblacional.
b denso independiente, d denso
dependiente
0,7
0,6
b, d
0,5
0,4
b
0,3
d
6
Caso 4: La mortalidad aumenta en
forma densodependiente, la natalidad
se mantiene constante. El r disminuye
con la densidad. El efecto sobre el
cambio en densidad es igual que para
el caso 3
0,2
0,1
0
0
10
20
30
40
N
b, d
b y d son denso dependientes
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
b
d
0
10
20
N
30
40
Caso 5: La natalidad disminuye con la
densidad, la mortalidad aumenta. El r
disminuye con la densidad. Los
resultados sobre los cambios en la
densidad son similares a los casos 3 y
4.
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crecimiento poblacional.
b, d
b y d son denso dependientes
inversos
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Caso 6: la mortalidad disminuye con la
densidad, la natalidad aumenta. El r es
negativo a valores bajos de N y
disminuye hacia valores valores bajos.
Existe un punto de equilibrio, pero es
inestable. A la derecha del punto de
equilibrio la densidad aumenta, a la
izquierda disminuye.
b
d
0
10
20
30
7
40
N
Para los Casos 1 y 2, la población crece exponencialmente, sin límite, Figura 5 (a). Para los
casos 3, 4 y 5 la población crece en forma logística, Figura 5 (b)
Figura 5: Variación de N con t de acuerdo a los modelos exponencial y logístico
Variación de N con t . Exponencial
a
Variación de N con t. Logístico
b
40
120
35
100
30
80
20
N
N
25
15
60
40
10
20
5
0
0
0
2
4
6
t
8
10
12
0
50
100
t
150
200
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Valores iniciales de
N menores que N*
Valores iniciales de
N=N*
N
9
5
Valores iniciales de
N mayores a N*
1
0
1
2
3
4
-3
t
Figura 6: Variación de la densidad poblacional si b y d muestran densodependencia
inversa. Hay un punto de equilibrio inestable en N=5,45, valores iniciales superiores
llevan a un incremento ilimitado, valores iniciales inferiores llevan al decrecimiento
hasta la extinción.
Para el caso 6, vemos que según el valor inicial la población aumenta indefinidamente (si
son mayores al valor de equilibrio inestable (N*) donde se cruzan b y d, disminuye hasta la
extinción (valores iniciales menores al equilibrio), o se mantiene sin cambios (valor inicial=
N de equilibrio), Figura 6. Este tipo de situación se da en poblaciones que para empezar a
crecer necesitan un valor de densidad mínimo, el aumento de r con N se mantiene hasta ese
valor de equilibrio, y luego comienza a disminuir. Este efecto se denomina “Efecto Allee”,
y se debe, principalmente en poblaciones de reproducción sexual, a que hace falta un
número mínimo de individuos para garantizar la reproducción.
Modelo logístico discreto. Como en el caso del modelo exponencial discreto, se utilizan
para poblaciones cuyas generaciones no se superponen, y por lo tanto las poblaciones
crecen de a saltos.
En este caso, el crecimiento poblacional se describe por ecuaciones en diferencia, y el
parámetro de crecimiento poblacional se denomina tasa finita de crecimiento poblacional,
denotado por R o λ.
Nt+1/Nt= R= λ
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Como en el modelo logístico continuo, R tiene un valor máximo cuando N=0, disminuye
con N hasta tomar un valor de 1 cuando N=K y para N>K tiene valores <1, pero no
negativos. La condición de equilibrio en este caso está dada por
Nt+1 = Nt
y Nt+1/Nt= R= 1
Cuando R>1, la población crece, cuando R<1, la población disminuye sus números.
Los cambios en la población a lo largo del tiempo se dan de acuerdo a las siguientes
ecuaciones:
N t+1= Nt*eRmax*(1-N/K)
Ec. 1
ó
Ec. 2
Nt+1= Nt + (Rmax-1)Nt(1-Nt/K)
La dinámica del modelo logístico discreto es semejante a la del continuo para valores
chicos de R, pero para valores mayores, el retraso en la expresión de la densodependencia
que implica el que la población crezca de a saltos, produce efectos desestabilizantes, que
van desde oscilaciones amortiguadas, a ciclos de distinto período y finalmente caos (a
medida que se incrementa el valor de R).En la figura 7 se representa el crecimiento
poblacional según la ecuación logística discreta 2.
Figura 7: Variación
Para de N en función del tiempo de acuerdo a distintos valores de R para el modelo logístico discreto
N versus t, R=2,9, K= 50
60
60
50
50
40
40
30
30
N
N
N versus t. R=1,8, K=50
20
20
10
10
0
0
0
5
10
15
0
20
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
t
t
N versus t. R=3,5, K=50
N versus t. R=3,1, K=50
70
70
60
60
50
50
40
N
N
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0
5
10
t
15
20
0
5
10
t
15
20
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crecimiento poblacional.
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Para valores más altos de R, el comportamiento se hace caótico. Según las condiciones
iniciales, las densidades poblacionales fluctúan entre distintos valores, y la trayectoria
parece azarosa, aunque es determinística, y las fluctuaciones se deben a la
densodependencia cuando el crecimiento poblacional es muy rápido (Figura 8)
Figura 8: Variación de la densidad a lo largo del tiempo de acuerdo al modelo logístico discreto
cuando el valor de R=4 y K=50. En a), el valor inicial, N0= 5, mientras que en b) N0= 10.
a)
b)
N versus t, R=4, N0=5, K=50
N versus t, R= 4, N0=10, K=50
70
60
60
50
50
40
40
N
N
70
30
30
20
20
10
10
0
0
0
5
10
15
20
25
t
0
5
10
15
t
Modelo logístico continuo con tiempo de retraso.
En los modelos continuos se considera que el efecto de la densidad sobre la tasa de
crecimiento era instantáneo, sin embargo en la naturaleza los mecanismos
densodependientes suelen tener un efecto retrasado en el tiempo. En este caso el r no
disminuye de acuerdo a la densidad en el momento actual, sino en algún momento anterior.
r = rmax (1-N(t-)/K), donde  = tiempo de retraso.
El modelo logístico continuo con tiempo de retardo tiene una dinámica semejante al
modelo logístico discreto, pero el tipo de comportamiento no depende sólo de r sino
también de  (del producto r*), es decir de la velocidad de crecimiento y del tiempo que
tarda en detectar los cambios en densidad.
Una característica de la dinámica de los modelos logístico discreto o continuo con tiempo
de retardo, es que para valores bajos de la tasa de incremento poblacional, el tipo de
dinámica se mantiene en un rango de valores mayor que cuando la tasa es alta (Figura 9) A
medida que R o r* aumentan, se pasa de una dinámica que tiende a un único punto de
equilibrio, K, a una dinámica con ciclos con 2 valores de equilibrio, con 4, y así
sucesivamente. Este proceso se denomina bifurcaciones de Hopf, y el número de puntos de
equilibrio en cada bifurcación está dado por 2n, donde n=número de bifurcaciones.
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Figura 9: Cambios en la dinámica a valores crecientes de R o r*
ciclos con 2
puntos de
equilibrio
ciclos con 4
puntos de
equilibrio
ciclos con 8
puntos de
equilibrio
Tiende a K
R o r* <
R o r*>
Supuestos de los modelos logísticos
Logístico continuo:
1. La reproducción es continua (no hay estacionalidad, las generaciones se superponen)
2. Todos los organismos son idénticos (no hay clases de edades, o la estructura se
mantiene constante a lo largo de las generaciones).
3. Los recursos per cápita disminuyen con la densidad.
4. El r disminuye con la densidad.
5. El efecto denso- dependiente es inmediato, sin retraso.
Logístico discreto: no se cumplen 1 y 5.
Logístico continuo con tiempo de retardo: no se cumple 5.
Modelos determinísticos y estocásticos.
Tanto para el modelo exponencial como para el logístico, se puede describir el
comportamiento de las poblaciones de acuerdo a valores de parámetros que son constantes
(en caso del modelo exponencial) o que cambian con la densidad (modelo logístico). En
este caso, hablamos de modelos determinísticos, porque dados los valores de los parámetros
y una densidad inicial, se obtiene un resultado único. Sin embargo, en la naturaleza operan
sobre la natalidad y mortalidad muchos factores que operan en forma estocástica, haciendo
que las tasas no sean constantes, o no respondan sólo a una función determinística, sino que
muestren ciertas desviaciones alrededor de los valores esperados (Figura 10).
Figura 10: Cambios en el r de acuerdo a un modelo determinístico y estocástico
r versus N. Modelo logístico
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2 0
-0,4
-0,6
1,5
1
0,5
Sin estocasticidad
r
r
r versus N. Modelo exponencial
Sin estocaticidad
0
Con estocasticidad
0
50
100
-0,5
50
100
150
200
-1
-1,5
N
N
150
200
Con estocasticidad
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Distintas formas de variación de la densidad en las poblaciones naturales y distintos
tipos de modelos.
A lo largo de la historia al hombre le llamó la atención cómo cambiaban los
números de algunas especies con el tiempo, existen registros del siglo XVII de variaciones
en especies de valor peletero, así como sobre el comportamiento de los lemmings. La
leyenda del flautista de Hamelin probablemente está basada en observaciones de
irrupciones de roedores. Las plagas de langostas, registradas por la Biblia, también son un
ejemplo de que el hombre registró desde temprano una peculiaridad de las poblaciones: la
variación en los números.
De acuerdo a la forma de variación (Capuccino, Sharov) y otros autores
caracterizan a las especies en : Irruptivas y No Irruptivas .
Irruptivas son aquéllas con tendencia a sufrir grandes aumentos en sus números en
una forma periódica o impredecible, después de los cuáles sus densidades bajan
dramáticamente. Ejemplos de irrupciones se producen cuando una especie invade un
ambiente nuevo, donde no están presentes sus enemigos naturales, pero también sucede con
especies nativas, como resultado de cambios en condiciones ambientales que pueden
facilitar el escape frente a predadores (ejemplo oruga de los pinos de Canadá). También las
características de la disposición espacial pueden afectar la tendencia a irrumpir.
Las especies no irruptivas se caracterizan por sufrir pocas variaciones en sus
números a lo largo del tiempo. En general en estos casos operan mecanismos densodependientes que mantienen la densidad cercana al valor de la capacidad de carga.
La necesidad de entender las causas y de poder predecir los cambios de las
poblaciones en el tiempo llevaron a la formulación de modelos.
¿Qué características tienen los modelos?
 Sintetizan la complejidad del mundo real en unos pocos parámetros

Sirven como modelo teórico del funcionamiento de la naturaleza, suministrando un
standard de comportamiento ideal contra el cual se contrasta la realidad.
La dificultad en la construcción de modelos reside en la necesidad de elegir los
parámetros adecuados, lo que implica un ejercicio de abstracción. A su vez, estos
parámetros deben tener una interpretación biológica, aunque no representen directamente
una variable que se mide en el mundo real, por ejemplo, la capacidad de carga del ambiente
es un parámetro utilizado en los modelos de crecimiento, pero uno no lo mide directamente
en la naturaleza, sino que resume una serie de variables.
DISTINTOS TIPOS DE MODELOS.
1) Que describan sólo en términos matemáticos la forma en que varían los números con el
tiempo. No necesitan hipótesis acerca de las causas de las variaciones de la densidad.
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Utilizan análisis de autoregresión entre la densidad en distintos momentos. La
capacidad predictiva de estos modelos se basa en el comportamiento previo del sistema, y
por lo tanto no pueden predecir cuando cambian las condiciones ambientales. Hace falta
series de tiempo largas para construirlos. Ej: zorro colorado. (Elton, 1942). Los datos son
una serie de tiempo entre 1839 y 1880. Hace una regresión entre Nt versus Nt-1, y luego
Nt-2. El mejor ajuste ocurre con Nt-2. El valor predictivo se pierde si uno intenta aplicarlo
a varios años de distancia (el error se propaga).
2) Relacionar los cambios en densidad con variables ambientales: por ejemplo, modelo
poblacional de mosquitos en función de la temperatura y precipitación. Pueden basarse
simplemente en la descripción de la relación o incorporar hipótesis acerca de cómo las
variables ambientales influyen sobre la reproducción y la mortalidad de las poblaciones.
3) Modelos que incorporan hipótesis acerca de las causas de la variación (los que ya
describimos como modelos exponenciales y logísticos).
Bibliografía
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