HONGOS ENDÓFITOS : FUENTE POTENCIAL DE METABOLITOS

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TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
Vol. 16, No. 2
ARTÍCULO DE REVISIÓN
D.R. © TIP Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas, 16(2):132-146, 2013
HONGOS ENDÓFITOS: FUENTE POTENCIAL DE METABOLITOS
SECUNDARIOS BIOACTIVOS CON UTILIDAD
EN AGRICULTURA Y MEDICINA
Rosa Elvira Sánchez-Fernández, Brenda Lorena Sánchez-Ortiz,
Yunueth Karina Monserrat Sandoval-Espinosa,
Álvaro Ulloa-Benítez, Beatriz Armendáriz-Guillén,
Marbella Claudia García-Méndez y Martha Lydia Macías-Rubalcava*
1
Departamento de Productos Naturales, Instituto de Química, Universidad Nacional
Autónoma de México. Circuito Exterior, Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán,
C.P. 04510, México, D.F. E-mail: *[email protected]; [email protected]
RESUMEN
Nqu"jqpiqu"gpf„Þvqu"jcdkvcp"gp"ncu"rncpvcu"ukp"ecwuct"u pvqocu"crctgpvgu"fg"gphgtogfcf0"Nc"guvtgejc"
tgncek„p"swg"gzkuvg"gpvtg"gn"gpf„Þvq"{"uw"rncpvc"jqurgfgtc"ug"eqpukfgtc"fg"itcp"korqtvcpekc."{c"swg"gn"
jqpiq"gu"ecrc|"fg"rtqfwekt"ogvcdqnkvqu"dkqcevkxqu."cu "eqoq"oqfkÞect"nqu"ogecpkuoqu"fg"fghgpuc"fg"
uw"jqurgfgtc."rgtokvkgpfq"g"kpetgogpvcpfq"nc"uqdtgxkxgpekc"fg"codqu"qticpkuoqu0"Guvwfkqu"tgekgpvgu"
fgowguvtcp"nc"gpqtog"ecrcekfcf"swg"vkgpgp"nqu"jqpiqu"gpf„Þvqu"rctc"rtqfwekt"eqorwguvqu"cevkxqu"swg"
ng"eqpÞgtgp"rtqvgeek„p"c"uw"jqurgfgtc"eqpvtc"gn"cvcswg"fg"rcv„igpqu"{"jgtd xqtqu."eqpuvkvw{gpfq"wpc"
pwgxc"x c"rctc"nc"qdvgpek„p"fg"fkxgtuqu"rtgewtuqtgu"q"oqnfiewncu"pqxgfqucu"fg"wvknkfcf"gp"nc"citkewnvwtc"
{"gp"nc"ogfkekpc0"Gp"guvg"vtcdclq"ug"fguetkdgp"fkhgtgpvgu"curgevqu"tgncekqpcfqu"eqp"nqu"jqpiqu"gpf„Þvqu."
cdctecpfq"uw"fgÞpkek„p."fguewdtkokgpvq."encukÞecek„p."kpvgtceek„p"eqp"uw"jqurgfgtc."rcrgn"geqn„ikeq."
glgornqu"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"dkqcevkxqu."cu "eqoq"guvtcvgikcu"ogvqfqn„ikecu"rctc"uw"qdvgpek„p0"
Rqt"¿nvkoq."ug"rtgugpvcp"cniwpqu"tguwnvcfqu"tgekgpvgu."fg"guvwfkqu"tgcnk|cfqu"gp"pwguvtq"itwrq"fg"vtcdclq"
oquvtcpfq"swg"nqu"jqpiqu"gpf„Þvqu"uqp"wpc"hwgpvg"rqvgpekcn"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"dkqcevkxqu0
Palabras Clave:"Cevkxkfcf"cpvkoketqdkcpc."cevkxkfcf"Ývqv„zkec."eqorwguvqu"dkqcevkxqu."jqpiq"gpf„Ývq."kpvgtceek„p"
jqpiq/rncpvc."ogvcdqnkvq"ugewpfctkq0
ABSTRACT
Gpfqrj{vke" hwpik" ctg" oketqqticpkuou" vjcv" nkxg" kpukfg" rncpv" vkuuwgu" ykvjqwv" ecwukpi" fkugcug" u{orvqou0" Kp"
oquv"ecugu."vjgkt"tgncvkqpujkr"ykvj"vjg"jquv"rncpv"ku"eqpukfgtgf"dgpgÞekcn"dgecwug"vjg"gpfqrj{vg"ku"cdng"
vq"rtqfweg"dkqcevkxg"ogvcdqnkvgu"vjcv"vjg"jquv"ecp"wug"cu"fghgpug"ogejcpkuou."cpf"vjku"cnnqyu"uwtxkxcn"
qh"dqvj"qticpkuou0"Tgegpv"uvwfkgu"jcxg"fgoqpuvtcvgf"vjcv"vjg"gpfqrj{vke"hwpiwu"eqphgtu"rtqvgevkqp"vq"
vjg"jquv"rncpv"cickpuv"cvvcem"d{"rcvjqigpu"cpf"jgtdkxqtgu0"Ukpeg"vjg{"jcxg"vjg"cdknkv{"vq"dgpgÞv"vjg"jquv"
rncpv."kv"ku"tgcuqpcdng"vq"vjkpm"vjcv"vjg"fkxgtug"dkqcevkxg"eqorqwpfu"rtqfwegf"d{"vjg"gpfqrj{vg"okijv"
gzjkdkv"rqvgpvkcn"crrnkecvkqpu"kp"citkewnvwtg"cpf"ogfkekpg."cpf"cnuq"ugtxg"cu"c"uqwteg"qh"kpurktcvkqp"hqt"vjg"
fkueqxgt{"qh"pgy"cpf"oqtg"cevkxg"oqngewngu0"Kp"vjku"rcrgt."uqog"curgevu"tgictfkpi""gpfqrj{vke"hwpik"ctg"
fguetkdgf<"fgÞpkvkqp."fkueqxgt{."encuukÞecvkqp."kpvgtcevkqpu"ykvj"vjgkt"jquv"rncpvu."geqnqikecn"tqng."ugngevgf"
gzcorngu"qh"dkqcevkxg"ogvcdqnkvgu."jquv"ugngevkqp"uvtcvgi{."cpf"ogvjqfqnqikecn"uvtcvgikgu"hqt"vjgkt"kuqncvkqp0"
Hkpcnn{."yg"ujqy"uqog"tgegpv"tguwnvu"qh"qwt"tgugctej."yjkej"fgoqpuvtcvg"vjcv"gpfqrj{vke"hwpik"ctg"rtqokukpi"
uqwtegu"qh"pgy"dkqcevkxg"ugeqpfct{"ogvcdqnkvgu0
Key Words:"Cpvkoketqdkcn" cevkxkv{." rj{vqvqzke" cevkxkv{." dkqcevkxg" eqorqwpfu." gpfqrj{vke" hwpiwu." hwpiwu/rncpv"
interaction, secondary metabolite.
Nota: Artículo recibido el 22 de abril de 2013 y aceptado el 17
de junio de 2013.
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diciembre, 2013
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
INTRODUCCIÓN
c" rcncdtc" Ògpf„ÝvqÓ" gvkoqn„ikecogpvg" ukipkÝec"
Òfgpvtq" fg" nc" rncpvcÓ" *endon: dentro, phyton:
rncpvc+0" Gp" wp" rtkpekrkq." gn" vfitokpq" gpf„Ývq" ug"
tghgt c" c" ewcnswkgt" qticpkuoq" swg" eqnqpk|ctc" gn"
kpvgtkqt"fg"nqu"vglkfqu"fg"ncu"rncpvcu."rgtq"hwg"Yknuqp"gp"3;;71
quien restringió el término únicamente a microorganismos,
tgÝtkfipfqug"u„nq"c"dcevgtkcu"{"c"jqpiqu"swg"pq"rtqxqecp"fc‚q"
crctgpvg"c"nc"rncpvc"jqurgfgtc0"Cevwcnogpvg."guvg"vfitokpq"
ug"tgÝgtg"c"dcevgtkcu."jqpiqu."cnicu"g"kpugevqu2-5, en donde
nqu"jqpiqu"uqp"nqu"oketqqticpkuoqu"swg"ug"jcp"ckuncfq"eqp"
oc{qt"htgewgpekc"eqoq"gpf„Ývqu6.
L
Nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"ug"fgÝpgp"eqoq"oketqqticpkuoqu"swg"
pasan la mayor parte o todo su ciclo de vida colonizando los
vglkfqu"fg"nc"rncpvc"jqurgfgtc."ukp"ecwuct"fc‚q"gxkfgpvg0"Gn"
ÒgpfqÝvkuoqÓ"ug"tgÝgtg"c"wpc"cuqekcek„p"fg"equvq/dgpgÝekq"
pq" qduvtwevkxc." cukpvqo vkec" {" vtcpukvqtkc." fgÝpkfc" rqt"
nqecnk|cek„p"*pq"rqt"hwpek„p+."{"swg"ug"guvcdngeg"fgpvtq"fg"nqu"
vglkfqu"xkxqu"fg"nc"rncpvc"jqurgfgtc 2-60"Nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"
ug"jcp"gpeqpvtcfq"gp"vqfcu"ncu"rncpvcu"*rcuvqu."cnicu."owuiqu"
{"rncpvcu"xcuewnctgu+."fgufg"ncu"swg"jcdkvcp"gp"gn" tvkeq"jcuvc"
los trópicos, así como en los campos agrícolas. De todos
los ecosistemas del Planeta Tierra, los bosques templados
y tropicales presentan una gran biodiversidad de plantas y
fiuvcu"rctgegp"cndgtict"vcodkfip"wpc"ecpvkfcf"ukipkÝecvkxc"fg"
jqpiqu"gpf„Ývqu7,8.
DESCUBRIMIENTO E HISTORIA DE LOS HONGOS ENDÓFITOS
Gn"vfitokpq"Ògpf„ÝvqÓ"nq"rtqrwuq"fg"Dct{"gp"3:889 y los primeros
tgikuvtqu"fg"nc"rtgugpekc"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"rtqxkgpgp"fgn"
c‚q"3:;:."gp"fqpfg"nqu"kpxguvkicfqtgu"hqtownctqp"nc"jkr„vguku"
de que los cuadros toxicológicos observados en animales, se
debían al consumo de semillas o partes aéreas de los pastos
Lolium temulentum, L. arvense, L. linicolum y L. remotum
*Rqcegcg+" kphgevcfqu" eqp" jqpiqu" Encxkekrkv egqu" *hcoknkc"
del ergot)10. Sin embargo, no se dio continuidad a esta
uwrqukek„p"jcuvc"swg"Dceqp"gp"3;99."tgncekqp„"nc"rtgugpekc"
fgn"jqpiq"Neotyphodium coenophialum a la alta incidencia
de una intoxicación del ganado denominada “síndrome de
verano”, debida al consumo de pastos de la especie Festuca
arundinaceae (Poaceae). En los años 80, Funk describió la
tgukuvgpekc" cn" cvcswg" fg" kpugevqu" gp" nqu" rcuvqu" kphgevcfqu"
eqp"gpf„Ývqu11 y en 1988, Clay12"rtqrwuq"swg"xctkqu"jqpiqu"
gpf„Ývqu"Encxkekrkv egqu"uqp"owvwcnkuvcu"swg"fgÝgpfgp"c"nc"
jqurgfgtc"fgn"cvcswg"fg"jgtd xqtqu0"Rquvgtkqtogpvg."xctkqu"
investigadores de múltiples disciplinas como químicos,
ge„nqiqu."dqv pkequ"{"oke„nqiqu"ug"jcp"fgfkecfq"cn"guvwfkq"
de estos organismos8.
Gp" nc" cevwcnkfcf" gn" kpvgtfiu" rqt" guvqu" oketqqticpkuoqu" jc"
aumentado enormemente debido a que son productores de
metabolitos secundarios novedosos y con diversa actividad
biológica.
133
CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS ENDÓFITOS
Nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"uqp"wp"itwrq"ow{"fkxgtuq"{"rqnkÝnfivkeq"
swg" jcdkvcp" gp" fkxgtucu" rctvgu" fg" ncu" rncpvcu0" Nc" oc{qt c"
pertenecen al phylum"Cueqo{eqvc."cwpswg"vcodkfip"ug"jcp"
encontrado en los Basidiomycota, Zygomycota y Oomycota13.
Jkuv„tkecogpvg" nqu" jqpiqu" gpf„Ývqu" ug" jcp" encukÝecfq" gp"
Encxkekrkv egqu"{"pq"Encxkekrkv egqu."dcucfqu"gp"uw"Ýnqigpkc"
g"jkuvqtkc"fg"xkfc3,6,14,15. Rodríguez y colaboradores2 (2009)
nqu"encukÝecp"vqocpfq"gp"ewgpvc"uw"vczqpqo c."uwu"rncpvcu"
jqurgfgtcu."uw"gxqnwek„p"{"uwu"hwpekqpgu"geqn„ikecu0"Gp"guvc"
encukÝecek„p" ug" eqpugtxcp" nqu" itwrqu" Encxkekrkv egqu" {" pq"
Clavicipitáceos, y este último se divide en tres clases (Cuadro I).
Nqu" Encxkekrkv egqu" uqp" nqu" gpf„Ývqu" swg" eqnqpk|cp" nqu"
pastos, mientras que los no Clavicipitáceos colonizan las
rncpvcu"pq"xcuewnctgu."jgngejqu."eqp hgtcu"{"cpikqurgtocu2,8.
Gzkuvgp" fkxgtuqu" guvwfkqu" tgncvkxqu" c" nqu" jqpiqu" gpf„Ývqu"
fg" ncu" |qpcu" vgorncfcu." pq" qduvcpvg." nc" kphqtocek„p" uqdtg"
nqu" gpf„Ývqu" fg" |qpcu" vtqrkecngu" c¿p" tgrtgugpvc" wp" qdlgvq"
rqvgpekcn"fg"guvwfkq."{c"swg"ug"vkgpg"kphqtocek„p"ow{"nkokvcfc"
al respecto2,8. Asimismo, se conoce relativamente poco de la
naturaleza de la interacción entre las plantas leñosas y sus
gpf„Ývqu"hqnkctgu."c"rguct"fg"uw"cdwpfcpekc"{"itcp"fkxgtukfcf."
rctvkewnctogpvg"gp"tgikqpgu"vtqrkecngu."fqpfg"ug"jc"rncpvgcfq"
swg"ecfc"jqlc"tgrtgugpvc"wp"oquckeq"fg"fkxgtucu"gurgekgu"fg"
jqpiqu" gpf„Ývqu2,140" Ftg{hwuu" {" eqncdqtcfqtgu16 estimaron
swg"fgdg"jcdgt"crtqzkocfcogpvg"305"oknnqpgu"fg"gurgekgu"
fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"rqt"fguewdtkt0"
RELACIÓN HONGO ENDÓFITO-PLANTA HOSPEDERA
Nc"tgncek„p"gpvtg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"{"uw"rncpvc"jqurgfgtc"
rwgfg" kt" fgufg" gn" owvwcnkuoq" jcuvc" nc" rcvqifipguku" 2,4,5. En
estas relaciones ambos organismos producen metabolitos
ugewpfctkqu" rqvgpekcnogpvg" v„zkequ0" Gn" jqpiq" gpf„Ývq"
rtqfweg"hcevqtgu"fg"xktwngpekc."eqoq"gzqgp|kocu"{"ogvcdqnkvqu"
Ývqv„zkequ."okgpvtcu"swg"nc"rncpvc"rtqfweg"fghgpucu."vcpvq"
mecánicas como bioquímicas3. En consecuencia, para que
ambos organismos coexistan se establece entre ellos una
relación de antagonismo balanceado, que depende de la
xktwngpekc"fgn"jqpiq"{"fg"ncu"fghgpucu"fg"nc"rncpvc."ncu"ewcngu"
xct cp" {" uqp" kpÞwgpekcfcu" rqt" nqu" hcevqtgu" codkgpvcngu" {"
por la etapa de desarrollo de ambos organismos. Cuando los
hcevqtgu"fg"xktwngpekc"fgn"jqpiq"{"ncu"fghgpucu"fg"nc"rncpvc"
guv p"gp"gswknkdtkq"ug"guvcdngeg"wpc"tgncek„p"gpfqh vkec"{."rqt"
gn"eqpvtctkq."ewcpfq"ug"rtgugpvc"nc"ugpguegpekc"fgn"jqurgfgtq"
q" ug" gpewgpvtc" dclq" guvtfiu." gn" dcncpeg" ug" vqtpc" c" hcxqt" fgn"
jqpiq"{"fiuvg"ug"gzrtguc"eqoq"rcv„igpq."rtgugpv pfqug"nqu"
u pvqocu"fg"gphgtogfcf 3,6.
PAPEL ECOLÓGICO DE LOS HONGOS ENDÓFITOS
Nqu" jqpiqu" gpf„hkvqu" wuwcnogpvg" vqocp" pwvtkgpvgu" {"
rtqvgeek„p"fg"uw"jqurgfgtc"{"cniwpqu"fg"gnnqu"gp"tgvtkdwek„p"
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TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
Criterio
Vol. 16, No. 2
No Clavicipitáceos
Clavicipitáceos
Clase 1
Clase 2
Clase 4
Clase 3
Tcpiq"fg"jqurgfgtqu
Reducido
Extenso
Extenso
Extenso
Vglkfqu"swg"eqnqpk|cp
Tallo y rizomas
Vcnnqu."jqlcu"{"
rizomas
Vcnnqu."jqlcu."eqtvg|c."
Þqtgu."htwvqu
Raíces
Colonización in planta
Extensiva
Extensiva
Limitada
Extensiva
Biodiversidad in planta
Dclc
Dclc
Alta
Desconocida
Transmisión*
Xgtvkecn"{"jqtk|qpvcn
Xgtvkecn"{"jqtk|qpvcn
Horizontal
Horizontal
Función ecológica
Incrementan la
biomasa de la planta,
eqpÝgtgp"vqngtcpekc"
a la sequía y
producen metabolitos
secundarios tóxicos
rctc"nqu"jgtd xqtqu
Incrementan la
biomasa de la planta,
eqpÝgtgp"vqngtcpekc"
al estrés biótico y
abiótico y protegen
eqpvtc"nqu"jqpiqu"
patógenos por acción
de los metabolitos
secundarios
Inducen resistencia
c"ncu"gphgtogfcfgu."
protección contra
nqu"jgtd xqtqu"
{"oqfkÝecp"nc"
sensibilidad al estrés
abiótico mediante
la producción de
los metabolitos
secundarios
Kpjkdgp"gn"
crecimiento de
patógenos y
producen metabolitos
secundarios tóxicos
rctc"nqu"jgtd xqtqu
,Vtcpuokuk„p"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"gp"ncu"rncpvcu<"xgtvkecn."c"vtcxfiu"fg"ncu"ugoknncu."{"jqtk|qpvcn."ug"cfswkgtgp"fgn"ogfkq"codkgpvg0
Ewcftq"K0"Itwrqu"{"encugu"fg"jqpiqu"gpf„Þvqu0
pueden desempeñar un papel mutualista, ya que pueden
dgpgÝekctnc"cn"kpfwekt"uw"etgekokgpvq."cn"cwogpvct"uw"vqngtcpekc"
al estrés y al producir metabolitos secundarios con amplia
diversidad estructural que le brindan protección y resistencia
eqpvtc"jgtd xqtqu"{1q"oketqqticpkuoqu"Ývqrcv„igpqu2,4,5,17.
Wp"jqpiq"gpf„Ývq"rwgfg"rtqfwekt"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"
swg" kpjkdgp" c" wp" rcv„igpq" gp" rctvkewnct q" c" qvtqu" jqpiqu"
gpf„Ývqu0"Ukp"godctiq."rwgfg"pq"kpjkdkt"c"qvtqu"qticpkuoqu"
de su mismo entorno150"Cniwpqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"kpfwegp"nqu"
ghgevqu"cngnqr vkequ"fg"uw"jqurgfgtc"c"vtcxfiu"fg"nc"rtqfweek„p"
fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"q"cngnqsw okequ."gu"fgekt."kpÞw{gp"
sobre el crecimiento y desarrollo de otras especies que
crecen a su alrededor y que usualmente son competidores
por el espacio y nutrientes4,50"Kpenwuq"ug"jc"xkuvq"swg"ekgtvqu"
jqpiqu"gpf„Ývqu"rtqfwegp"nqu"rtgewtuqtgu"q"nqu"ogvcdqnkvqu"
ugewpfctkqu"eqp"cevkxkfcf"dkqn„ikec."ew{c"u pvguku"ug"ng"jcd c"
atribuido a la planta4,18,190"Guvq"ug"jc"qdugtxcfq"rtkpekrcnogpvg"
gp"ncu"kpvgtceekqpgu"gpvtg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"{"nqu"rcuvqu."
ukp" godctiq." gp" rncpvcu" ng‚qucu" * tdqngu" q" ctdwuvqu+" ug" jc"
comprobado en escasas ocasiones3,14,18.
Ug"jc"qdugtxcfq"swg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"rwgfgp"eqpvtkdwkt"
c" nc" rtqvgeek„p" fg" uw" jqurgfgtc" eqpvtc" hcevqtgu" dk„vkequ"
*rcv„igpqu"{"jgtd xqtqu+"{"cdk„vkequ"*guvtfiu"ucnkpq."vfitokeq."
presencia de metales, etc.), por medio de tres mecanismos:
3+" Fktgevqu<"rqt"ogfkq"fg"gp|kocu"{1q"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"
con actividad anti-patógeno, producidos directamente por
gn"jqpiq"gpf„Ývq0
2) Indirectos: consisten en la inducción o incremento de
nc" gzrtguk„p" fg" ogecpkuoqu" fg" fghgpuc" sw okequ" q"
Ýukqn„ikequ"kpvt pugequ"c"uw"rncpvc"jqurgfgtc0
3) Geqn„ikequ<" ug" nngxcp" c" ecdq" rqt" qewrcek„p" fgn" pkejq"
geqn„ikeq."jkrgtrctcukvkuoq"{"rtgfcek„p14,17.
Wp" glgornq" fg" ogecpkuoq" fg" fghgpuc" fktgevq" eqpvtc" nqu"
rcv„igpqu" fg" nc" jqurgfgtc" gu" nc" rtqfweek„p" fg" eqorwguvqu"
qti pkequ"xqn vkngu"*XQEu."rqt"uwu"ukincu"gp"kpinfiu+"fgn"jqpiq"
gpf„Ývq"Muscodor yucatanensis, aislado de Bursera simaruba
(Burseraceae). Los extractos orgánicos derivados del medio de
cultivo y del micelio de M. yucatanensis y, principalmente, la
og|enc"fg"XQEu"swg"rtqfweg."uqp"ngvcngu"rctc"nqu"Ývqrcv„igpqu
Alternaria solani, Rhizoctonia sp., Phytophthora capsici y
Phytophthora parasitica0"Cniwpqu"fg"nqu"XQEu"kfgpvkÝecfqu"
uqp<" qevcpq." 4/rgpvknhwtcpq." ectkqÝngpq." ctqocfgpftgpq."
fgtkxcfqu"fgn"pchvcngpq."gpvtg"qvtqu20,21.
Gn" ugiwpfq" ogecpkuoq" fg" rtqvgeek„p" c" ncu" jqurgfgtcu"
gu" gxkfgpekcfq" gp" nc" kpxguvkicek„p" tgcnk|cfc" rqt" Ycnngt"
y colaboradores (2005)22, en donde demostraron que la
resistencia en la cebada (Hordeum vulgare, Poaceae) al ataque
de microorganismos patógenos es debida a la colonización de
ncu"tc egu"rqt"gn"gpf„Ývq"Piriformospora indica. En las plantas
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diciembre, 2013
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
kpqewncfcu" eqp" gn" gpf„Ývq" g" kphgevcfcu" eqp" nqu" rcv„igpqu"
Fusarium culmorum KF 350 y Cochliobolus sativus"hwg"ogpqt"
nc" rfitfkfc" fg" nc" dkqocuc" {" nc" ugxgtkfcf" fg" nc" gphgtogfcf"
ecwucfc" rqt" guvqu" oketqqticpkuoqu0" Nqu" ghgevqu" rqukvkxqu"
observados están relacionados con la inducción de niveles
más altos del antioxidante ascorbato, presente en las raíces y
ogfkcfq"rqt"ceek„p"fgn"gpf„Ývq P. indica. Este antioxidante
rwgfg"rtqvgigt"c"nc"jqurgfgtc"fg"nc"owgtvg"egnwnct22,23.
El último mecanismo de protección está bien ilustrado con
una cepa no patógena de Fusarium oxysporum, denominada
Hq69."nc"ewcn"kpjkdg"cn"rcv„igpq"F. oxysporum"h0"ur0"radicislycopersici y reduce los síntomas de la pudrición de la raíz en
el tomate (Solanum lycopersicum, Solanaceae). La inoculación
en plantas de tomate de una carga de esporas 50 veces mayor
que la del patógeno, asegura que las esporas de F. oxysporum
Fo47 compitan con F. oxysporum"h0"ur0"radicis-lycopersici por
nc" okuoc" hwgpvg" fg" ectdqpq." nq" swg" tgfweg" nc" fkurqpkdknkfcf"
de nutrientes para este último microorganismo. Estas cepas
de Fusarium presentan estrategias similares de colonización.
En consecuencia, F. oxysporum Fo47 puede ocupar y reducir
gn"p¿ogtq"fg"ukvkqu"cfgewcfqu"rctc"nc"Ýlcek„p"fg"gurqtcu"{"nc"
colonización del patógeno F. oxysporum"h0"ur0"radicis-lycopersici,
por lo que resulta en un menor número de lesiones sintomáticas24.
Nqu"ogecpkuoqu"fg"rtqvgeek„p"jcekc"ncu"jqurgfgtcu"rwgfgp"
cevwct" fg" ocpgtc" ukownv pgc" dclq" fkxgtucu" eqpfkekqpgu" fg"
estrés23.
Nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu."cfgo u"fg"kpvgtcevwct"eqp"uw"jqurgfgtc."
interactúan entre ellos dentro de la planta. Estas interacciones
kpvgtgurge Ýecu" *gpvtg" fkuvkpvcu" gurgekgu" fg" jqpiqu+" guv p"
tgikfcu"rqt<"c+"ogecpkuoqu"h ukequ"q"fktgevqu."eqoq"uqp"ncu"
kpvgtceekqpgu"gpvtg"jkhcu."nc"kpvgthgtgpekc"jkhcn"*okeqrctcukvkuoq+"
y el contacto de micelio, y b) mecanismos químicos o indirectos,
los cuales se dan por la producción de compuestos solubles,
algunos metabolitos primarios, metabolitos secundarios,
gp|kocu"q"rqt"eqorwguvqu"xqn vkngu"ghgevkxqu"c"fkuvcpekc"swg"
nkokvcp"gn"etgekokgpvq"fg"ncu"jkhcu"fgn"eqorgvkfqt14,15,18,25-28. Estos
ogecpkuoqu"jcp"ukfq"gxkfgpekcfqu"gp"cniwpcu"kpvgtceekqpgu"
en cultivos in vitro"fqpfg"nqu"jqpiqu"cpvciqpkuvcu"rtqfwegp"
ogvcdqnkvqu" ugewpfctkqu" eqp" rtqrkgfcfgu" cpvkh¿pikecu" q"
owguvtcp"wpc"enctc"kpvgthgtgpekc0"Gp"nc"cevwcnkfcf."uqp"guecuqu"
los estudios que establecen cuál es el modo de acción y cuáles son
los compuestos antimicrobianos implicados en las interacciones
kpvgtgurge Ýecu" fgpvtq" fg" ncu" eqowpkfcfgu" h¿pikecu" gp" nc"
naturaleza25,29-32. Por lo tanto, el estudio químico y biológico de
estas interacciones conduce al descubrimiento de metabolitos
secundarios bioactivos estructuralmente diversos y novedosos,
rqt"nq"swg"guvg"tgewtuq"eqpuvkvw{g"wpc"hwgpvg"rtqogvgfqtc"fg"
moléculas potencialmente útiles para su uso en la agricultura,
la medicina y la industria. Además, mediante estos estudios
es posible seleccionar especies útiles como agentes de control
biológico4,5,21,31,32.
135
M ETABOLITOS
SECUNDARIOS DERIVADOS DE HONGOS
ENDÓFITOS Y SU APLICACIÓN EN AGROQUÍMICA Y FARMACIA
Nqu" ogvcdqnkvqu" ugewpfctkqu" ckuncfqu" fg" jqpiqu" gpf„Ývqu"
poseen una gran diversidad química y algunos de ellos
rtgugpvcp" guswgngvqu" dcug" pq" tgrqtvcfqu" gp" qvtcu" hwgpvgu"
pcvwtcngu0"Cu "rqt"glgornq."nqu"cnecnqkfgu"nqnkpc"{"uwu"fgtkxcfqu."
swg"eqortgpfgp"wpc"hcoknkc"fg"eqorwguvqu"rkttqnk|kf pkequ."
presentan un núcleo base de 2-oxa-6-azatriciclo[4.2.1.03,7]
nonano; los indoloditerpénicos tipo lolitrem, que consisten
gp" ukuvgocu" jgvgtqe enkequ" fg" :" cpknnqu" hwukqpcfqu=" nqu"
indoloditerpénicos paspalitrem, de 7 anillos y los alcaloides del
ergot tipo ergoclavina y ergopeptina constituyen metabolitos
ugewpfctkqu" dkqn„ikecogpvg" cevkxqu." gzenwukxqu" fg" jqpiqu"
gpf„Ývqu"Encxkekrkv egqu3-6,19,33 .
Vcodkfip"ug"jcp"gpeqpvtcfq"owejqu"eqorwguvqu"pqxgfququ"
swg"rtgugpvcp"p¿engqu"jgvgtqe enkequ"eqornglqu."rtqfwekfqu"
rqt" jqpiqu" fg" fkhgtgpvgu" codkgpvgu." eqoq" nqu" cnecnqkfgu"
gurktqswkpc|qn pkequ."nqu"cnecnqkfgu"kuqkpf„nkequ"hwukqpcfqu"
con un macrociclo como son las quetoglobosinas y las
ekvqecncukpcu0"Cfgo u."ug"jcp"ckuncfq"fkxgtuqu"cpjkftqrfirvkfqu"
pirazodiónicos, ciclopéptidos y lipociclopéptidos con
actividad biológica3-6,19,33.
En la literatura se encuentra reportado un número
considerable de compuestos de origen policétido, incluyendo
aquéllos que se encuentran ampliamente distribuidos en
vqfqu"nqu"vczqpgu"fg"jqpiqu."eqoq"nqu"swg"jcp"ukfq"ckuncfqu"
gzenwukxcogpvg" fg" jqpiqu" gpf„Ývqu0" Owejqu" eqpukuvgp" gp"
macrólidos, así como en diversos compuestos aromáticos
eqoq" dgpegpqu." pchvcngpqu." cpvtcegpqu." rktcpqu." hwtcpqu."
dgp|qhwtcpqu."etqocpqu."zcpvcpqu."qzgrcpqu"{"ffirukfqu3-6,19,33.
Nqu" jqpiqu" gpf„hkvqu" vcodkfip" rtqfwegp" ogvcdqnkvqu"
secundarios con estructuras terpénicas novedosas y exclusivas.
Nqu"ejqmqngu"C/M"uqp"eqorwguvqu"swg"rtgugpvcp"wp"guswgngvq"
oqpqvgtrfipkeq"fg"ekenqhctpgucpq0"Gn"iwcpcecuvcpq"vkgpg"wp"
esqueleto base tricíclico de los compuestos denominados
guanacastepenos, ambos compuestos son exclusivos de
jqpiqu"gpf„Ývqu0"Fgn"okuoq"oqfq."ug"jcp"ckuncfq"eqorwguvqu"
con estructuras comunes, pero reportadas únicamente en
gpf„Ývqu."rqt"glgornq"vtkeqvgegpqu."gwfguocpqu."ecncogpqu."
hwukqeqecpqu"{"fkvgtrgpqu"vkrq"uqtfctkpc0"Nqu"guvgtqkfgu"swg"
o u"ug"jcp"tgrqtvcfq"uqp"nqu"fg"guswgngvq"fg"gtiquvcpq3-6,19,33.
Asociada a la diversidad estructural de los metabolitos
ugewpfctkqu" dkqukpvgvk|cfqu" rqt" nqu" jqpiqu" gpf„hkvqu."
uqdtgxkgpg" uw" rnwtcnkfcf" hwpekqpcn" {" uw" crnkecek„p 3-6,19,34.
Wp" enctq" glgornq" fg" nc" korqtvcpekc" fg" guvqu" eqorwguvqu"
eqoq" hwgpvg" rqvgpekcn" fg" h tocequ" guv " tgrtgugpvcfq" rqt"
gn" vczqn." wp" fkvgtrgpq" ckuncfq" fgn" vglq" fgn" Rce Ýeq" *Taxus
brevifolia, Taxaceae)33, que se utiliza en el tratamiento de
cáncer de ovario y de mama, además de otras aplicaciones en
gphgtogfcfgu"rtqnkhgtcvkxcu"fg"nqu"vglkfqu4. Su elevado costo
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136
TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
nq"jceg"fkurqpkdng"u„nq"c"ekgtvqu"ugevqtgu"fg"nc"rqdncek„p 35.
A principios de los años 90, Stierle y colaboradores (1993)36
uwiktkgtqp"swg"nqu"vglkfqu"xgigvcngu"fg"T. brevifolia podrían
cndgtict"oketqqticpkuoqu"gpf„Ývqu"swg"ukpvgvk|ctcp"vczqn0"
Posteriormente, Strobel y colaboradores (1993)37 aislaron de
guvc"gurgekg"xgigvcn"gn"jqpiq"gpf„Ývq"Taxomyces andreanae
que tiene la capacidad de sintetizar taxol. En estudios
posteriores, se encontraron otras especies de microorganismos
ckuncfqu" fg" eqp hgtcu" ecrcegu" fg" rtqfwekt" vczqn." eqoq"
Pestalotiopsis microspora38,39, Periconia sp., Fusarium solani,
Alternaria sp. y Aspergillus sp.40-42
Rqt"qvtq"ncfq."fgdkfq"c"nc"eqornglc"kpvgtceek„p"swg"ug"guvcdngeg"
gpvtg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"{"uw"rncpvc"jqurgfgtc."gpvtg"fkuvkpvcu"
gurgekgu"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu."{"qvtcu"gurgekgu"kpxcuqtcu"eqoq"
qvtqu"jqpiqu."qqokegvqu"{"dcevgtkcu."ug"jc"rwguvq"cvgpek„p"
no sólo en el papel ecológico que pueden desempeñar los
ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"rtqfwekfqu"rqt"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"
gp" fkejcu" kpvgtceekqpgu." ukpq" gp" ncu" crnkecekqpgu" fg" guvqu"
compuestos para el desarrollo de agroquímicos como
pgocvkekfcu."hwpikekfcu."kpugevkekfcu"{"jgtdkekfcu4,6. Así por
glgornq."gn"guvwfkq"dkqfktkikfq"fgn"gzvtcevq"qti pkeq"fgn"jqpiq"
gpf„Ývq"Phomopsis phaseoli, aislado de un árbol tropical no
kfgpvkÝecfq" swg" etgeg" gp" nc" Iw{cpc" Htcpeguc." rgtokvk„" gn"
ckuncokgpvq"fgn" ekfq"5/jkftqzkrtqrk„pkeq. un compuesto con
actividad nematicida contra Meloidogyne incognita43.
Rqt" qvtc" rctvg" ug" ckunctqp" fqu" rqnkefivkfqu" fg" nc" hcoknkc"
fg" nqu" ffirukfqu." nc" wtgfkpkpc" C" {" gn" 6/]*4.6/fkjkftqzk/
5.8/fkogvkndgp|qkn+qzk_/4/jkftqzk/5.8/fkogvkndgp|qcvq"
fg" 5/jkftqzk/4.7/fkogvknhgpknq." fgn" jqpiq" Cladosporium
uredinicola." wp" gpf„Ývq" fg" nc" iwc{cdc" *Psidium guajava,
Tqucegcg+0" Codqu" ffirukfqu" rtgugpvcp" cevkxkfcf" jgtdkekfc"
kpjkdkgpfq"gn"Þwlq"fg"gngevtqpgu"fgn"ciwc"cn"ogvknxkqn„igpq."
cevwcpfq"eqoq"kpjkdkfqtgu"fg"nc"tgceek„p"fg"Jknn"gp"vknceqkfgu"
de espinaca44.
Edenia gomezpompae, wp"gpf„Ývq"fg"ncu"jqlcu"fg"Callicarpa
acuminata (Verbenaceae), produce varios compuestos con
rqvgpekcn" cpvkh¿pikeq." kpenw{gpfq" ncu" rtgwuqogtkpcu" GI1,
GI2 {" GI3 y las palmarumicinas CP2, CP17 y CP18. Las
rtgwuqogtkpcu"kpjkdgp"ukipkÝecvkxcogpvg"gn"etgekokgpvq"fg"
xctkqu"gpf„Ývqu"fg"uw"okuoc"rncpvc"jqurgfgtc."cu "eqoq"gn"
fg"fkxgtuqu"oketqqticpkuoqu"Ývqrcv„igpqu"fg"korqtvcpekc"
económica, como F. oxysporum, Rhizoctonia sp, A. solani,
P. capsici y P. parasitica25,45,46.
Nc"kpxguvkicek„p"uqdtg""gpf„Ývqu"fg"rcuvqu"jcp"fgoquvtcfq"
swg"rwgfgp"fghgpfgt"c"uw"jqurgfgtc"fgn"cvcswg"fg"jgtd xqtqu"
por medio de compuestos con actividad insecticida y
cpvkcnkogpvctkc0" Gzkuvgp" guvwfkqu" swg" jcp" fgoquvtcfq" swg"
nqu" cnecnqkfgu" vkrq" nqnkpc" uqp" ghgevkxqu" eqpvtc" nqu" Ýfqu"
Rhopalosiphum padi47."nqu"jgvgt„rvgtqu"Oncopeltus faciatus48,
el coleóptero Popillia japonica49 y el lepidóptero Spodoptera
Vol. 16, No. 2
frugiperda500"Fgdkfq"c"uw"dclc"vqzkekfcf"gp"nqu"oco hgtqu."ug"
están desarrollando métodos sintéticos para su venta como
insecticidas comerciales51.
Fkxgtuqu"eqorwguvqu"ckuncfqu"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"rtgugpvcp"
cevkxkfcf" cpvkdcevgtkcpc." eqpvtc" dcevgtkcu" Itco" rqukvkxcu."
Itco" pgicvkxcu" {" okeqdcevgtkcu0" Rqt" ekvct" wp" glgornq." gp"
gn" guvwfkq" tgcnk|cfq" rqt" ¥jcq" {" eqncdqtcfqtgu" *4234+52, se
reportaron dos compuestos con esa actividad, obtenidos del
gpf„Ývq"Gliomastix murorum"Rrh:."ckuncfq"fg"Paris polyphylla
var. yunnanensis (Trilliaceae): un esterol el ergosta-5,7,22-trien5/qn"{"wp"dgp|qhwtcpq"gn"4.5/fkjkftq/7/jkftqzk/c,c-dimetil-2dgp|qhwtcpqogvcpqn0"Codqu"eqorwguvqu"rtgugpvctqp"xcnqtgu"
de CI50 entre 55.65 a 145.36 oi1oN"eqpvtc"Escherichia coli,
Pseudomonas lachrymans, Bacillus subtilis y Staphylococcus
haemolyticus52 . Por otra parte, en un estudio realizado por
Twmcejckuktkmwn"gp"422:53, se reportó una amida novedosa,
nc" hqoqgpcokfc." swg" rtgugpvc" cevkxkfcf" cpvkh okec" eqpvtc"
Mycobacterium tuberculosis cepa H37Ra. Este compuesto
ug"qdvwxq"fgn"gpf„Ývq"Phomopsis longicolla aislado a partir
del árbol Garcinia dulcis (Clusiaceae).
Ecdg"fguvcect"swg"nqu"guvwfkqu"uqdtg"jqpiqu"gpf„Ývqu"vcodkfip"
aportan conocimientos sobre metabolitos secundarios aislados
fg" jqpiqu" fg" fkhgtgpvgu" hwgpvgu." tgrqtvcfqu" eqp" hwpekqpgu"
dkqn„ikecu"fkuvkpvcu0"Rctc"ekvct"wp"glgornq."nc"hwokicencxkpc"
E"gu"wp"cnecnqkfg"vkrq"encxkpc"swg"hwg"qtkikpcnogpvg"ckuncfq"
y reportado por Cole y colaboradores en 197754 como
una micotoxina alimentaria de Aspergillus fumigatus.
Rquvgtkqtogpvg."Rkpjgktq"{"eqncdqtcfqtgu"gp"423455 reportaron
la actividad antimicrobiana de este compuesto, obtenido a
rctvkt" fgn" gzvtcevq" cegvqgv nkeq" fg" wpc" gurgekg" gpf„Ývc" pq"
kfgpvkÝecfc" fg" Aspergillus aislado de la planta medicinal
Bauhinia guianensis (Fabaceae). Nc"hwokicencxkpc"E"gu"cevkxq"
contra E. coli, P. aeruginosa, S. aureus y B. subtilis.
Gp"gn"Ewcftq"KK"ug"rtgugpvcp"glgornqu"ugngevqu"fg"ogvcdqnkvqu"
ugewpfctkqu" eqp" cevkxkfcf" dkqn„ikec" ckuncfqu" fg" jqpiqu"
gpf„Ývqu0
Wpc"fg"ncu"itcpfgu"xgpvclcu"swg"tgrtgugpvc"nc"fkurqpkdknkfcf"
fg" wp" ukpp¿ogtq" fg" oketqqticpkuoqu" gpf„Ývqu" ecrcegu"
fg" ukpvgvk|ct" wp" h toceq" q" wp" citqsw okeq" rqvgpekcn." gu"
evitar la necesidad de cultivar o colectar especies vegetales
silvestres, así como reducir el costo de producción de los
principios activos560" Fg" nc" okuoc" hqtoc." ug" jc" rtqrwguvq"
que estos metabolitos podrían ser utilizados para desarrollar
citqsw okequ"fg"qtkigp"pcvwtcn."swg"ugt cp"ogpqu"rgtlwfkekcngu"
rctc"gn"jqodtg"{"rctc"gn"ogfkq"codkgpvg"swg"nqu"eqorwguvqu"
químicos sintéticos que actualmente se utilizan en la
agricultura, ya que los productos naturales pueden interactuar
eqp" dncpequ" oqngewnctgu" gurge hkequ." chgevct" rtqeguqu"
Ýukqn„ikequ" rctvkewnctgu" {" rtgugpvct" ogpqtgu" pfkegu" fg"
bioacumulación4.
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diciembre, 2013
Jqpiq"gpf„Ývq"1"rncpvc"jqurgfgtc
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
Ogvcdqnkvq"ugewpfctkq"1"P¿engq"dcug
Neotyphodium lolli
(Clavicipitaceae).
Gpf„Ývq"fg
Lolium perenne (Poaceae).
137
Actividad biológica
Neurotóxico.
Kpjkdkfqt"fg"nqu"ecpcngu"fg"ecnekq"
activados por potasio.
Lolitrem B57
Alcaloide indolterpénico.
Endothia gyrosa IFB-E023
*Et{rjqpgevtkcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Vatica mangachapo
(Dipterocarpaceae).
Citotóxico.
En líneas celulares de leucemia K562.
Citocalasina Z1058
Alcaloide policétido isoindólico.
Mycoleptodiscus sp.
*Ocipcrqtvjcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Desmotes incomparabilis
(Rutaceae).
Citotóxico.
Gp"n pgcu"egnwnctgu"fg"Ýdtqdncuvqu"
jwocpqu"KOT/;20
Micoleptodiscina B59
Alcaloide indolterpénico.
Penicillium"ur0"*Vtkejqeqocegcg+0"
Gpf„Ývq"fg
Ocwtkvkc"Þgzwquc (Arecaceae).
Antimicrobiano.
Contra Staphylococcus aureus,
Micrococcus luteus y E. coli.
Incpfkeqnkpc"D60
Alcaloide c-carbolínico.
Aspergillus niger IFB-E003
*Vtkejqeqocegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Cynodon dactylon (Poaceae).
Citotóxico.
En líneas celulares de los carcinomas
pcuqhct pigq"grkfgtoqkfg."egtxkecn"
Jgnc"{"eqnqtgevcn"UY33380
Aspernigerina61
Alcaloide piperazínico.
Ewcftq"KK0"Glgornqu"ugngevqu"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"eqp"cevkxkfcf"dkqn„ikec"ckuncfqu"fg"jqpiqu"gpf„Þvqu0
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138
TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
Jqpiq"gpf„Ývq"1"rncpvc"jqurgfgtc
Ogvcdqnkvq"ugewpfctkq"1"P¿engq"dcug
Vol. 16, No. 2
Actividad biológica
Cpvkh¿pikeq0
Cevkxq"eqpvtc"nqu"Ývqrcv„igpqu"
Fusarium graminearum, Botrytis
cinerea, Phytophthora capsici,
Phytophthora oryzae.
Aspergillus tamarii
*Vtkejqeqocegcg+
Gpf„Ývq"fg
Ficus carica (Moraceae).
Fumitremorgina B.62
Alcaloide indolil dicetopiperazínico.
Pullularia sp. BCC 8613
*Fqvjkqtcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Calophyllum"ur0"*Ecnqrj{nncegcg+0
Antiplasmódico.
Contra Plasmodium falciparum K1.
Antiviral.
Eqpvtc"gn"xktwu"fgn"jgtrgu"ukorng"
(HSV-1).
Pulularina A.63
Depsipéptido.
Neonectria ramulariae
Yqnngpy"MU/468
(Nectriaceae).
Gpf„Ývq"fg
wp" tdqn"pq"kfgpvkÝecfq0
Inhibidor enzimático.
Actúa sobre la prolilpolipeptidasa.
Bispirrocidina.64
Alcaloide dímero de la pirrocidina.
Cephalosporium sp.
IFB-E001
(Incertae sedis).
Gpf„Ývq"fg
Trachelospermum jasminoides
(Apocynaceae).
Epichloë festucae
(Clavicipitaceae).
Gpf„Ývq"fg
varias especies de pastos
(Poaceae).
ItcÝuncevqpc"C065
Benzocromeno policétido.
Ejqmqn"M066
Uguswkvgtrgpq"*4.8/ekenqhctpgucpq."guswgngvq"
tgrqtvcfq"u„nq"gp"gpf„Ývqu+0
Antioxidante.
Kpjkdg"nc"rgtqzkfcek„p"fgn" ekfq"
linoleico.
Atractor de insectos.
Atractor de la mosca Botanophila para
la propagación de esporas.
Ewcftq"KK0"Glgornqu"ugngevqu"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"eqp"cevkxkfcf"dkqn„ikec"ckuncfqu"fg"jqpiqu"gpf„Þvqu"*eqpvkpwcek„p+0
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diciembre, 2013
Jqpiq"gpf„Ývq"1"rncpvc"jqurgfgtc
Jqpiq"ET337"pq"kfgpvkÝecfq0
Gpf„Ývq"fg
Daphnopsis americana
*Vj{ogncgcegcg+0
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
Ogvcdqnkvq"ugewpfctkq"1"P¿engq"dcug
Iwcpcecuvgrgpq067
Diterpeno (guanacastano, esqueleto
tgrqtvcfq"u„nq"gp"gpf„Ývqu+0
E. gomezpompae
(Pleosporaceae).
Gpf„Ývq"fg
C. acuminata (Verbenaceae).
139
Actividad biológica
Antibacterial.
Contra S. aureus y
Enterococcus faecium.
Cpvkh¿pikeq0
Contra P. capsici, P. parasitica,
F. oxysporum y A. solani.
Rtgwuqogtkpc"GI1.25
Dkupchvqgurktqegvcn0
Chaetomium globosum
*Ejcgvqokcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Ginkgo biloba"*Ikpmiqcegcg+0
Cpvkh¿pikeq0
Activo contra Mucor miehei.
Tóxico para Artemia salina.
Quetomugilina D.68
Isocromano policétido.
Dwayaangam colodena
(Orbiliaceae).
Gpf„Ývq"fg
Picea rubens (Pinaceae).
Insecticida.
Contra el lepidóptero
Choristoneura fumiferana.
Eqtfkcpj ftkfq"D069
Cpj ftkfq"fgtkxcfq"fg" ekfqu"itcuqu0
Myrothecium roridum IFB-E091
(incertae sedis).
Gpf„Ývq"fg
raíces de Artemisia annua
(Asteraceae).
Citotóxico.
En líneas celulares de carcinoma
i uvtkeq"UIE/9;23"{
jgrcvqectekpqoc"UOOE/99430
Roritoxina E.60
Macrólido tipo tricoteceno.
Ewcftq"KK0"Glgornqu"ugngevqu"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"eqp"cevkxkfcf"dkqn„ikec"ckuncfqu"fg"jqpiqu"gpf„Þvqu"*eqpvkpwcek„p+0
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140
TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
Jqpiq"gpf„Ývq"1"rncpvc"jqurgfgtc
Rguvcnqvkqruku"Ýek
*Corjkurjcgtkcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
wp" tdqn"pq"kfgpvkÝecfq"eqngevcfq"
gp"Jcpi|jqw."Tgr¿dnkec"Rqrwnct"
Ejkpc0
Rguvcnqvkqruku"Ýek
*Corjkurjcgtkcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
wp" tdqn"pq"kfgpvkÝecfq"eqngevcfq"
gp"Jcpi|jqw."Tgr¿dnkec"Rqrwnct"
Ejkpc0
Morinia logiappendiculata
*Corjkurjcgtkcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Santolina rosmarinifolia
(Asteraceae), Helichrysum stoechas
(Asteraceae), Thymus mastichina
(Lamiaceae) y Calluna vulgarisin
(Ericaceae).
Ogvcdqnkvq"ugewpfctkq"1"P¿engq"dcug
Vol. 16, No. 2
Actividad biológica
Antiviral.
Kpjkdg"nc"tgrnkecek„p"fgn"xktwu"fg"
kpowpqfgÝekgpekc"jwocpc"*JKX/3+0
Cloropupukeananina.70
Dímero policétido prenilado.
Cpvkh¿pikeq0"
Contra Candida albicans, Geotrichum
candidum y Aspergillus fumigatus.
Rguvcnqhqpc"E042
Dímero policétido prenilado.
Oqtkpkchwpikpc071
Diterpeno tipo sordiarina.
Cpvkh¿pikeq0
Contra Cryptococcus neoformans,
C. albicans, C. glabrata,
C. parapsilosis, C. krusei
y C. lusitaniae.
Cpvkh¿pikeq0"
Contra Phytophthora infestans,
Botrytis cinerea, Pyricularia oryzae
y Ustilago violacea.
Phoma sp. (Incertae sedis).
Gpf„Ývq"fg
Costus sp. (Costaceae).
Formaxantona A.72
Dímero de xantona policétida.
Chaetomium"ur0"*Ejcgvqokcegcg+0
Gpf„Ývq"fg
Ucnxkc"qhÝekpcnku (Lamiaceae).
Citotóxico.
Eqpvtc"n pgcu"egnwnctgu"fg"nkphqoc"
murino t L5178Y.
Cocliodinol.56
Alcaloide indólico.
Ewcftq"KK0"Glgornqu"ugngevqu"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"eqp"cevkxkfcf"dkqn„ikec"ckuncfqu"fg"jqpiqu"gpf„Þvqu"*eqpvkpwcek„p+0
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diciembre, 2013
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
ESTRATEGIAS
DE SELECCIÓN DE HOSPEDERAS ÚTILES PARA
EL AISLAMIENTO DE HONGOS ENDÓFITOS
Los antecedentes y consideraciones anteriores, aunados a
la gran diversidad de especies vegetales existentes a nivel
owpfkcn."cu "eqoq"c"nc"ecrcekfcf"swg"vkgpgp"cniwpqu"jqpiqu"
gpf„Ývqu" fg" oglqtct" nqu" ogecpkuoqu" fg" tgukuvgpekc" fg" uw"
jqurgfgtc"{"fg"rtqvgigtnc"fgn"cvcswg"fg"rqukdngu"gpgokiqu."
jcp"rgtokvkfq"guvcdngegt"guvtcvgikcu"fg"ugngeek„p"fg"rncpvcu"
jqurgfgtcu"swg"kpetgogpvgp"nc"rqukdknkfcf"fg"ckunct"jqpiqu"
gpf„Ývqu" ecrcegu" fg" rtqfwekt" ogvcdqnkvqu" ugewpfctkqu"
bioactivos. Estos criterios incluyen4,73:
1. Rncpvcu"ukp"u pvqocu"fg"gphgtogfcf"swg"etgegp"tqfgcfcu"
fg" qvtcu" rncpvcu" kphgevcfcu" rqt" fkxgtuqu" rcv„igpqu" q"
cvcecfcu"rqt"jgtd xqtqu"*etkvgtkq"geqn„ikeq+."ncu"ewcngu"
rwgfgp"guvct"eqnqpk|cfcu"rqt"gpf„Ývqu"rtqfwevqtgu"fg"
metabolitos secundarios con propiedades antimicrobianas
e insecticidas.
2. Plantas que crecen en áreas de alta biodiversidad y que, por
nq"vcpvq."rwgfgp"cnqlct"gpf„Ývqu"kiwcnogpvg"dkqfkxgtuqu0
3. Plantas que tienen antecedentes entnobotánicos, que
ug" tgncekqpcp" eqp" cni¿p" wuq" gurge Ýeq" q" crnkecekqpgu"
relacionadas a los intereses de la investigación, como son
las plantas con uso en la medicina tradicional (criterio
etnomédico).
4. Plantas con estrategias especiales para su supervivencia
o que crecen en ambientes únicos.
5. Plantas endémicas que poseen una longevidad
kpwuwcn."q"swg"jcp"qewrcfq"gzvgpukqpgu"fg"vkgttc"rqeq"
convencionales.
ESTRATEGIAS METODOLÓGICAS PARA LA OBTENCIÓN DE
METABOLITOS SECUNDARIOS BIOACTIVOS
Para el descubrimiento de metabolitos secundarios de
oketqqticpkuoqu" gpf„Ývqu." ug" jc" crnkecfq" gp" tgrgvkfcu"
ocasiones la estrategia metodológica que se indica a
continuación: en primer lugar, se realiza la selección de las
jqurgfgtcu. de acuerdo con los criterios mencionados y se
nngxc"c"ecdq"gn"ckuncokgpvq"fg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu34,73,75,76. La
ectcevgtk|cek„p"vczqp„okec"fg"nqu"gpf„Ývqu"rwtqu"ug"nngxc"
a cabo mediante el análisis detallado de sus características
macro y microscópicas, así como mediante el empleo
de técnicas moleculares modernas77. A continuación se
realiza la preselección de los microorganismos, mediante
un criterio ecológico, principalmente con base en las
interacciones planta-microorganismo4,17,78 y microorganismomicroorganismo21,25,79,80. En múltiples ocasiones, la observación
fg"guvg"vkrq"fg"kpvgtceekqpgu"jc"eqpuvkvwkfq"wp"rwpvq"fg"rctvkfc"
rctc"nc"rtgugngeek„p"fg"gurgekgu"h¿pikecu"eqoq"wpc"hwgpvg"
valiosa de principios bioactivos21,25,81.
En segundo lugar, es necesario realizar cultivos en pequeña
guecnc."eqp"nc"Ýpcnkfcf"fg"guvcdngegt"ncu"eqpfkekqpgu"„rvkocu"
fg"etgekokgpvq"fg"nqu"qticpkuoqu"h¿pikequ"qdlgvq"fg"guvwfkq0"
141
Posteriormente, se preparan los extractos del medio de cultivo y
del micelio21,25. A continuación, se realizan pruebas biológicas
preliminares, las cuales consisten en la determinación del
ghgevq"dkqn„ikeq"fg"nqu"gzvtcevqu"qti pkequ"fgtkxcfqu"fgn"ogfkq"
de cultivo y del micelio, mediante la utilización de bioensayos
ugpeknnqu"{"fg"h ekn"korngogpvcek„p0"Gpvtg"nqu"o u"wvknk|cfqu"
para detectar posibles agroquímicos se encuentran los ensayos
de germinación y de crecimiento radicular de diversas especies
de semillas21,25,82" {" gn" gpuc{q" rctc" fgvgevct" kpjkdkfqtgu" {"
promotores del crecimiento de plantas, mediante el empleo
de Lemna minor (Araceae)83. La determinación del potencial
cpvkh¿pikeq"ug"tgcnk|c"ogfkcpvg"nc"ogfkek„p"fgn"ghgevq"fg"nqu"
extractos sobre el crecimiento de diversos microorganismos
Ývqrcv„igpqu" fg" korqtvcpekc" geqp„okec 21,25, mientras que
rctc"gxkfgpekct"gn"ghgevq"kpugevkekfc"{"pgocvkekfc"ug"wvknk|cp"
dkqgpuc{qu" uqdtg" fkhgtgpvgu" ctvt„rqfqu" {" pgocvqfqu" rctc"
qdugtxct"cevkxkfcf"v„zkec."qxkekfc."{1q"tgrgngpvg84.
Por otra parte, para encontrar metabolitos secundarios con
aplicación terapéutica, existen ensayos para evidenciar
actividad antimicrobiana, empleando métodos comunes como
gn"fg"fkhwuk„p"gp"fkueq."gn"fg"fknwek„p"gp"cict"{"nc"rtwgdc"fg"
kpjkdkek„p"uqdtg"gn"etgekokgpvq"tcfkcn"fg"oketqqticpkuoqu"
rcv„igpqu"rctc"nqu"jwocpqu21,25,85-870"Uqdtg"fkhgtgpvgu"n pgcu"
celulares tumorales, para comprobar acción anticancerígena88.
Rctc"eqortqdct"cevkxkfcf"cpvkkpÞcocvqtkc"ug"tgcnk|cp"rtwgdcu"
uqdtg" fkhgtgpvgu" n pgcu" egnwnctgu" {" nc" rtwgdc" fg" gpgoc" gp"
qtglc" fg" tcv„p89. Para demostrar actividad antidiabética se
vtcdclc"eqp"tcvqpgu90,91"{."rqt"¿nvkoq."ogfkcpvg"nc"kphgeek„p"
fg"efinwncu"rqt"xktwu"{"gn"ofivqfq"fg"fkhwuk„p"gp"rq|q"eqp"wpc"
suspensión de células virales, se logra observar la actividad
antiviral92. Cabe destacar que estas pruebas son sólo una
muestra representativa de los principales bioensayos utilizados
y de la actividad biológica puesta en evidencia.
Estas evaluaciones preliminares permiten detectar extractos
naturales apropiados para la obtención de agentes terapéuticos
o agroquímicos4,5. En general, los extractos que demuestran
tgurwguvcu" rqukvkxcu" gp" nqu" gpuc{qu" fg" Ývqkpjkdkek„p" q"
eqoq" kpjkdkfqtgu" fgn" etgekokgpvq" fg" oketqqticpkuoqu." ug"
consideran candidatos adecuados para la realización de
otras pruebas biológicas dirigidas a un blanco de acción
gurge Ýeq"gp"nc"Ýukqnqi c"q"gp"gn"ogvcdqnkuoq"xgigvcn"q"fg"
los microorganismos, respectivamente17,44.
Una vez seleccionados los extractos activos se aíslan los
principios bioactivos mediante estudios químicos biodirigidos.
Este proceso permite la obtención de los metabolitos
secundarios con actividad biológica21,25,72. Los compuestos
pcvwtcngu"cevkxqu"rwtqu"ug"kfgpvkÝecp"{."rqt"¿nvkoq."fiuvqu"uqp"
uqogvkfqu"c"gpuc{qu"dkqn„ikequ"cfkekqpcngu"eqp"nc"Ýpcnkfcf"
de explorar de manera más detallada su posible aplicación
eqoq" h tocequ" q" citqsw okequ" eqogtekcngu13,25,44,74. En el
caso particular de los agroquímicos potenciales, se realizan
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142
TIP Rev.Esp.Cienc.Quím.Biol.
pruebas de invernadero sobre especies vegetales cultivables
o sobre malezas para determinar la actividad de tipo pre y
postemergente87.
Finalmente, es necesario determinar la toxicidad de los
eqorwguvqu" dkqcevkxqu" {" rctc" gnnq" ug" jcp" fgucttqnncfq"
pruebas preliminares sobre los crustáceos Artemia salina y
Daphnia magna93,94."cu "eqoq"nc"owgtvg"egnwnct"fg"ocet„hciqu."
utilizando líneas celulares95. Posteriormente, es necesario
xgtkÝect"nc"vqzkekfcf"gp"oco hgtqu."gp"ew{q"ecuq"ug"vtcdclc"
inicialmente con ratones y cobayos, para posteriormente dar
inicio a las pruebas clínicas en pacientes y personas sanas96,97.
En este contexto, se muestran a continuación los resultados
qdvgpkfqu"c"pkxgn"fg"gzvtcevqu"qti pkequ"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"
eqp" rqvgpekcn" cpvci„pkeq." ckuncfqu" fg" ncu" jqlcu" fg" rncpvcu
ugngeekqpcfcu"dclq"wp"etkvgtkq"geqn„ikeq."{"eqngevcfcu"gp"wpc"
zona de alta biodiversidad como lo es la ‘Reserva Ecológica
fg" nc" Dk„uhgtc" Ukgttc" fg" JwcwvncÓ" *TGDKQUJ+." wdkecfc" gp"
Morelos, México. Esta investigación se realiza actualmente en
pwguvtq"itwrq"fg"vtcdclq"{"guv "gphqecfc"rtkpekrcnogpvg"gp"nc"
qdvgpek„p"fg"ogvcdqnkvqu"ugewpfctkqu"eqp"rqvgpekcn"Ývqv„zkeq"
y antimicrobiano con posible aplicación sobre el control de
ocng|cu."jqpiqu"xgtfcfgtqu"{"qqokegvqu"Ývqrcv„igpqu0
Rctc" nqitct" guvg" qdlgvkxq." ug" ckunctqp" jqpiqu" gpf„Ývqu73,76
fg" ncu" jqlcu" ucpcu" fg" 33" rncpvcu" rgtvgpgekgpvgu" c" ncu"
hcoknkcu" Dwtugtcegcg." Egncuvtcegcg." Gwrjqtdkcegcg."
Fabaceae, Labiatae y Piperaceae, obteniendo un total de
6532"ckuncokgpvqu"fg"jqpiqu"gpf„Ývqu."fg"nqu"ewcngu"ug"jcp"
eqpugiwkfq" 3:5" oqthqvkrqu" rwtqu" c" nc" hgejc." swg" rquggp"
potencial antagónico sobre el crecimiento de otras poblaciones
fg"jqpiqu"gpf„Ývqu"swg"gogti cp"cn"okuoq"vkgorq"fwtcpvg"
ncu" gvcrcu" fg" ckuncokgpvq" {" rwtkÝecek„p0" Guvqu" tguwnvcfqu"
muestran claramente que las plantas en estudio se encuentran
eqnqpk|cfcu" rqt" wp" cornkq" p¿ogtq" fg" jqpiqu" gpf„Ývqu." {"
eqpÝtocp" swg" gn" etkvgtkq" fg" ugngeek„p" gorngcfq." gu" fgekt."
plantas que crecen en áreas de gran diversidad biológica y
swg"pq"rtgugpvcp"pkpi¿p"fc‚q"rqt"rcv„igpqu"q"jgtd xqtqu."
constituyen una buena estrategia para aislar una gran cantidad
{"fkxgtukfcf"fg"gpf„Ývqu4,74.
Con el propósito de obtener los metabolitos secundarios
rtqfwekfqu"rqt"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"{"eqortqdct"swg"rquggp"
rqvgpekcn" cpvkoketqdkcpq" {" Ývqv„zkeq." fg" nqu" 3:5" gpf„Ývqu"
rwtqu."ug"gnkikgtqp"97"rctc"uw"ewnvkxq."nqu"ewcngu"kpjkdkgtqp"
ukipkÝecvkxcogpvg"gn"etgekokgpvq"fg"qvtqu"gpf„Ývqu"gp"ncu"
interacciones antagónicas observadas durante la etapa de
rwtkÝecek„p0" Nqu" jqpiqu" ugngeekqpcfqu" ug" ewnvkxctqp" gp"
rgswg‚c"guecnc"dclq"fkhgtgpvgu"eqpfkekqpgu."wvknk|cpfq"eqoq"
medio de crecimiento, caldo papa dextrosa (1 L), incubando
en condiciones estáticas y en agitación (15 días a 200 rpm),
gp"ogfkqu"u„nkfqu"gorngcpfq"cict"rcrc"fgzvtquc"*32"eclcu"fg"
Petri de 10 cm) y en medio a base de arroz (300 g), incubado
Vol. 16, No. 2
guv vkecogpvg"rqt"wp"rgtkqfq"fg"52"f cu."eqp"hqvqrgtkqfq"fg"
nw|" ctvkÝekcn/qduewtkfcf" 34<34" j." c" vgorgtcvwtc" codkgpvg0"
Transcurrido el periodo de incubación, se obtuvieron los
extractos orgánicos del medio de cultivo y micelio para
los cultivos en medio líquido y de medio-micelio para los
cultivos en medio sólido y arroz. El potencial antimicrobiano
{"Ývqv„zkeq."fg"nqu"gzvtcevqu"qti pkequ"qdvgpkfqu"ug"fgvgtokp„"
cuantitativamente sobre el crecimiento de microorganismos
Ývqrcv„igpqu"{"uqdtg"nc"nqpikvwf"fg"nc"tc |"fg"rncpvcu"oqfgnq."
utilizando el método de dilución en agar21,25,98,99.
Fg" nqu" fg" 97" gpf„Ývqu" ewnvkxcfqu" gp" rgswg‚c" guecnc." ug"
evaluó la actividad antimicrobiana de los extractos orgánicos
eqp"nqu"oc{qtgu"tgpfkokgpvqu0"Gp"nc"It Ýec"3"ug"owguvtc"gn"
potencial antimicrobiano de 36 extractos orgánicos sobre el
etgekokgpvq" fg" ekpeq" oketqqticpkuoqu" Ývqrcv„igpqu" eqp"
importancia económica, fqu" jqpiqu" xgtfcfgtqu (Alternaria
solani y Fusarium oxysporum) y sobre tres oomicetos (Pythium
aphanidermatum, Phytophthora parasitica y Phytophthora
capsici+0"Gn"ghgevq"fg"kpjkdkek„p"rtqxqecfq"rqt"ecfc"wpq"fg"
nqu"gzvtcevqu"h¿pikequ"gxcnwcfqu"uqdtg"gn"etgekokgpvq"fg"nqu"
microorganismos de prueba, se agrupan en alto, moderado y
dclq."ugi¿p"uw"cevkxkfcf"cpvkoketqdkcpc"oquvtcfc."fqpfg"dclq"
eqttgurqpfg"c"kpjkdkekqpgu"fgn"3/46'."oqfgtcfq"fgn"47/72'"{"
cnvq"fgn"73/322'."fg"cewgtfq"eqp"nqu"kpvgtxcnqu"guvcdngekfqu"gp"
pwguvtq"itwrq"fg"vtcdclq0"Gn"64'"vwxq"cevkxkfcf"dclc."gn"56'"
rtgugpv„"cevkxkfcf"oqfgtcfc"{"gn"46'"gzjkdk„"cevkxkfcf"cnvc0
Estos resultados demuestran que los metabolitos secundarios
dkqukpvgvk|cfqu" rqt" o u" fgn" 72'" fg" nqu" jqpiqu" gpf„Ývqu"
evaluados, poseen actividad antimicrobiana de moderada a
alta. Por lo que son considerados como candidatos idóneos
en la búsqueda de nuevos compuestos de origen natural, con
actividad antimicrobiana, útiles en la agricultura moderna y
que además posiblemente tengan un papel en la protección
fg"uw"jqurgfgtc"eqpvtc"rcv„igpqu"{"jgtd xqtqu0
It Þec" 30" Rqvgpekcn" cpvkoketqdkcpq" fg" nqu" gzvtcevqu"
qti pkequ" fg" jqpiqu" gpf„Þvqu" uqdtg" gn" etgekokgpvq" fg"
ekpeq" oketqqticpkuoqu" Þvqrcv„igpqu" eqp" korqtvcpekc"
económica.
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diciembre, 2013
Sánchez-Fernández, R.E. et al0<"Jqpiqu"gpf„Ývqu
143
Eqp" nqu" glgornqu" rtqrqtekqpcfqu" rqfgoqu" fgoquvtct" nc"
korqtvcpekc"fgn"guvwfkq"fg"nqu"jqpiqu"gpf„Ývqu"{"uw"rqvgpekcn"
rctc"nc"qdvgpek„p"fg"eqorwguvqu"dkqcevkxqu0"Ukp"godctiq."hcnvc"
vqfcx c"owejc"kpxguvkicek„p"swg"pqu"rtqrqtekqpg"kphqtocek„p"
sobre la toxicidad y seguridad de los metabolitos secundarios
para que puedan ser utilizados como agentes agroquímicos
q"eqoq"h tocequ0"Cukokuoq."gu"pgeguctkq"tgcnk|ct"guvwfkqu"
sobre el papel que estos metabolitos puedan tener en la
pcvwtcng|c"{"gp"nc"rtqvgeek„p"jcekc"uw"jqurgfgtc0
AGRADECIMIENTOS
It Þec"40"Rqvgpekcn"Þvqv„zkeq"fg"nqu"gzvtcevqu"qti pkequ"fg"
jqpiqu"gpf„Þvqu"uqdtg"nc"nqpikvwf"fg"nc"tc |"fg"fqu"rncpvcu"
de prueba.
Eqp"tgurgevq"c"nc"cevkxkfcf"Ývqv„zkec"gp"nc"It Ýec"4"ug"owguvtc"
gn"ghgevq"kpjkdkvqtkq"fg"92"gzvtcevqu"qti pkequ"uqdtg"nc"nqpikvwf"
de la raíz de las semillas de dos plantas modelo, Amaranthus
hypochondriacus"*Coctcpvjcegcg+"{"Solanum lycopersicum
*Uqncpcegcg+0"Fg"pwgxc"ewgpvc."gn"rqtegpvclg"fg"kpjkdkek„p"
provocado por cada uno de los extractos orgánicos evaluados
sobre el crecimiento de la raíz de las plantas de prueba se
citwrcp"gp"cnvq."oqfgtcfq"{"dclq."ugi¿p"uw"cevkxkfcf"Ývqv„zkec"
oquvtcfc."fqpfg"dclq"eqttgurqpfg"c"kpjkdkekqpgu"fgn"3/46'."
oqfgtcfq"fgn"47/72'"{"cnvq"fgn"73/322'."fg"cewgtfq"eqp"nqu"
kpvgtxcnqu"guvcdngekfqu"gp"pwguvtq"itwrq"fg"vtcdclq0"Gn"34'"
fg"nqu"gzvtcevqu"gxcnwcfqu"vwxq"cevkxkfcf"Ývqv„zkec"dclc."gn"
44'"rtgugpv„"cevkxkfcf"oqfgtcfc"{"gn"82'"oquvt„"cevkxkfcf"
cnvc0"Guvqu"fcvqu"fgowguvtcp"swg"nc"oc{qt c"fg"nqu"jqpiqu"
gpf„Ývqu"ckuncfqu"fg"rncpvcu"fg"nc"TGDKQUJ"uqp"gzegngpvgu"
rtqfwevqtgu"fg"eqorwguvqu"eqp"cevkxkfcf"Ývqv„zkec."¿vkngu"rctc"
gn"fgucttqnnq"fg"cigpvgu"jgtdkekfcu"cnvgtpcvkxqu"c"nqu"wucfqu"
jq{"gp"f c0"Rqt"qvtc"rctvg."gu"rqukdng"swg"guvqu"eqorwguvqu"
vcodkfip"eqpvtkdw{cp"gp"nc"fghgpuc"fg"uw"rncpvc"jqurgfgtc."
protegiéndola de la invasión de algunas plantas o malezas que
jcdkvcp"gp"uw"eqowpkfcf"{"c"uw"xg|"rwgfgp"ugt"pgeguctkqu"
rctc"uw"uqdtgxkxgpekc"fgpvtq"fg"uw"rncpvc"jqurgfgtc0"
Gp"gn"rtgugpvg"vtcdclq"ug"rqpg"gp"gxkfgpekc"swg"nqu"jqpiqu"
gpf„Ývqu"tgrtgugpvcp"ecpfkfcvqu"kf„pgqu."rctc"nc"kpxguvkicek„p"
y obtención de compuestos bioactivos.
CONCLUSIONES
Fgufg" gn" fguewdtkokgpvq" fg" nqu" jqpiqu" gpf„Ývqu" eqoq"
productores de metabolitos secundarios tóxicos contra
jgtd xqtqu." eqogp|„" wp" cornkq" guvwfkq" swg" citwrc" c"
kpxguvkicfqtgu"fg"fkxgtucu" tgcu"eqp"gn"Ýp"fg"eqpqegt"xctkqu"
curgevqu" fg" nqu" gpf„Ývqu." gpvtg" gnnqu" nc" rtqfweek„p" fg"
ogvcdqnkvqu"dkqcevkxqu"¿vkngu"rctc"nc"jwocpkfcf0
Agradecemos a la Universidad Nacional Autónoma de México
(UNAM), a través del Instituto de Química, por el apoyo
rctc" nc" tgcnk|cek„p" fg" nqu" guvwfkqu" uqdtg" jqpiqu" gpf„Ývqu"
fg" rncpvcu" fg" Ofizkeq" {" cn" Eqpuglq" Pcekqpcn" fg" Ekgpekc" {"
Vgepqnqi c"*EQPCE[V+."rqt"gn"crq{q"Ýpcpekgtq"qvqticfq"
a través del proyecto 81017.
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