1. INTRODUCCIÓN. Existe una riqueza de incalculable valor en los

1. INTRODUCCIÓN.
Existe una riqueza de incalculable valor en los suelos de Chile, que corresponde a su gran
variabilidad de recursos fitogenéticos; irónicamente, este gran tesoro está bajo constante
amenaza de desaparición, por la falta de una adecuada legislación que queda en evidencia
ante la reducción del hábitat, producto de la expansión de asentamientos urbanos y una
agricultura que crece sin medir las consecuencias del impacto sobre el frágil equilibrio
natural en el que coexisten los distintos géneros y especies nativas. Junto a esto, se suma la
escasez de programas de mejoramiento genético para dichas especies, lo que deja a Chile en
desventaja respecto a los países extranjeros que, con gran visión futura, colectan, seleccionan
y mejoran tales especies aprovechando el potencial ecológico, biológico y también
económico que, gratuitamente, ofrece la naturaleza Chilena.
Basado en lo anterior, en la Facultad de Agronomía de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso, se realiza la mejora del género Leucocoryne. Esto se ha ido logrando mediante
estudios botánicos, genéticos, agronómicos y fisiológicos de las distintas poblaciones frente a
los efectos del ambiente, con ello se ha posibilitado el conocimiento mínimo para
manipularlas en un programa de fitomejoramiento genético y desarrollar variedades
comerciales.
La investigación del presente trabajo es una contribución más a la evaluación y manipulación
de la variación genética del género. Consta de dos ensayos: “Descripción de la segunda fase
del ciclo de vida del género Leucocoryne y estimación de la heredabilidad de características
para el mejoramiento genético”. Cuyo objetivo principal es completar los estudios
concernientes a la segunda fase del ciclo de vida del género. Ésta se inicia con un bulbillo de
aproximadamente 0,06 gr de peso y se prolonga hasta cuando alcanza, al término de su
cultivo, un peso aproximado de 0,30 gr. En el estudio se registran y analizan una serie de
datos generados por una selección de variables cuantitativas. Además, se hace una estimación
de la heredabilidad de estas características mediante el método de los componentes de la
varianza. Estos datos tienen una importancia estratégica en el mejoramiento, al permitir
determinar la importancia relativa del crecimiento temprano del bulbo y su relación con el
2
comportamiento de bulbos adultos, además permite estimar el efecto del genotipo y el
ambiente en la variación del fenotipo de las distintas especies representantes del género.
El segundo ensayo “Análisis de variables cuantitativas de interés morfoanatómico para seis
genotipos del género Leucocoryne en tres clases de peso inicial del bulbo”, pone en práctica
una lista de descriptores morfológicos para el género Leucocoryne y, una metodología de
técnicas para la medición de parámetros vegetativos, reproductivos y de producción de
bulbos adultos. Mediante un análisis de varianza y de correlaciones de variables cuantitativas
se debería poder reconocer y diferenciar las características morfoanatómicas de las tres clases
de peso y, por otra parte, de las seis poblaciones, de tal manera de contar con el conocimiento
que ayude a dirigir y planificar la selección para la mejora genética, como flor de corte, de
maceta o para jardinería y paisajismo.
1.1. Objetivos específicos del Ensayo N° 1:
Describir la etapa de ganancia de peso del bulbillo en la segunda fase del ciclo de vida,
caracterizando la variación presentada en el género y en los genotipos: Leucocoryne
coquimbensis, Leucocoryne sp. “Pichicuy”, Leucocoryne sp. “Ñague” y Leucocoryne
purpurea.
Identificar el grado de asociación entre las variables cuantitativas; días a emergencia, días a
senescencia, duración de cultivo, longitud y número de hojas, peso inicial y final del bulbillo,
tasa de incremento de peso y hábito de profundización del bulbillo, además de establecer la
importancia relativa del efecto de las características más determinantes sobre la variable peso
final del bulbo.
Obtener una estimación de la heredabilidad de las características cuantitativas señaladas en el
objetivo anterior para los genotipos: Leucocoryne coquimbensis, Leucocoryne sp. “Pichicuy”,
Leucocoryne sp. “Ñague” y Leucocoryne purpurea.
3
1.2. Objetivos específicos del Ensayo N° 2:
Determinar y comparar la variabilidad fenotípica de la longitud de hoja, número, longitud y
diámetro de escapo; número de botones, diámetro de flor, diámetro de umbela; y peso final
del bulbo, de los genotipos; Leucocoryne coquimbensis, Leucocoryne sp. “Pichicuy”,
Leucocoryne sp. “Ñague”, Leucocoryne purpurea, Leucocoryne sp. “Alcones”, Leucocoryne
sp. “Talinay” y de las clases de peso; 0,5 a 1 gr, 1 a 1,9 gr y 2 a 2,9 gr.
Determinar la relación entre los dos factores, para las características cuantitativas
morfoanatómicas señaladas en el objetivo anterior.
Determinar la correlación fenotípica entre las variables cuantitativas ya señaladas.
4
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.
2.1. Antecedentes generales del género Leucocoryne:
El género Leucocoryne es endémico de Chile y, según la taxonomía actual, se ubica en la
familia Alliaceae. Su centro de diversidad se ubica entre la IV y V región, entre las ciudades
de La Serena y Papudo (MANSUR et al., 2002). Se adaptan generalmente a climas secos, sin
embargo, hay especies que crecen en la húmeda región del Bío Bío, pero también en el
desierto cerca de Iquique. Se encuentra desde el nivel del mar y hasta los 2.800 metros de
altura (ZÖELLNER, 1972).
En las distintas publicaciones sobre este género, la nomenclatura utilizada puede resultar
confusa. GONZALEZ (2002) señala los ecotipos L. sp “azureum”, L. sp “marina” y L. sp
“striata”como parte del material vegetal utilizado en trabajos de autoincompatibilidad
reproductiva del género. ALIAGA (2003) en trabajos de caracterización morfológica del
género, para referirse al ecotipo L. sp “striata” utiliza el nombre L.vittata. Para uniformar la
denominación de los ecotipos, lo más reciente es identificarlos por el nombre de la localidad
de colecta más representativa de cada población. De este modo, ARANEDA y MANSUR
(2003) en trabajos sobre la determinación del número cromosómico del género, denominan a
los genotipos señaladas anteriormente y respectivamente como: L. sp “Alcones”, L. sp
“Pichicuy” y L. sp “Ñague”.
El ciclo de vida natural de todas las especies del género Leucocoryne toma al menos tres
años, desde semilla a bulbo floral, pudiendo variar levemente según la especie. Entre mayo y
julio las semillas germinan con las lluvias. La planta desarrolla una hoja y a los 45 días
comienza a formar un bulbillo, que a los 100 días desde la germinación alcanza un peso de 60
mg. El bulbillo se establece a una profundidad de 1-2 cm y entra en receso en noviembre
hasta abril – mayo. Después de este período, nuevamente el bulbillo brota sin necesidad de
agua externa, desgasta sus reservas y crece lentamente, las lluvias de invierno aceleran su
crecimiento, desarrollando raíces y hojas y aumentando su tamaño. Generalmente, se ha
observado en la naturaleza que los bulbillos del primer ciclo se desgastan y dan origen a otro
5
bulbillo a mayor profundidad. Entre los 100 - 120 días la planta senesce, pero no alcanza el
tamaño floral. En la siguiente temporada de crecimiento, desarrolla de dos a cuatro hojas y
forma un bulbo más grande de aproximadamente 0,3 gr a una mayor profundidad (15 cm). En
el tercer ciclo, aproximadamente 90-100 días después de emerger la planta, produce uno o
dos escapos florales teniendo cada uno cinco a ocho flores y 25 a 40 semillas por fruto, la
producción de semillas puede extenderse hasta fines de noviembre. Cuando se seca el fruto
dehiscente, las semillas caen al suelo, permaneciendo en la superficie todo el verano y otoño
hasta que las lluvias las hacen germinar y la planta comienza un nuevo ciclo (MANSUR et
al., 2002).
2.2. Importancia de características cuantitativas en el género:
La población que se caracteriza debe representar la variabilidad genética total de la accesión,
de manera que permita observar y registrar las características que posee. Por otra parte, los
descriptores son las características mediante las cuales se puede conocer el germoplasma y
determinar su utilidad potencial, estos deben ser específicos para cada especie (JARAMILLO
y BAENA, 2000). Dentro de las características más estudiadas en Leucocoryne se encuentran
las cuantitativas. Éstas son características que en todos los organismos tienden a ser
complejas, con muchos genes involucrados en su control y además presentan una alta
influencia del medio ambiente (MARIOTI, 1986). La gran variación de características
fenotípicas en Leucocoryne tiene una explicación en que el género es, principalmente,
autoincompatible (GONZALEZ, 2002; ROJAS, 2001).
2.2.1. Desarrollo vegetativo.
Los días a emergencia en Leucocoryne coquimbensis se ven afectados por el factor
temperatura de almacenaje y, además, por el peso inicial del bulbo madre. Después de un
período de almacenaje por 23 semanas a 20º C, pesos más livianos (menores a 0,5gr)
demoran menor número de días en emerger, con un período de 13 – 15 días, que aquellos de
mayor tamaño (0,5gr) que toman en promedio 23 días (KIM, OHKAWA y NITTA, 1998a).
En este mismo sentido, trabajos realizados por BRAVO y DUIMOVIC (1979) en ajos
6
señalan que, comparar las características fenotípicas de diferentes categoría de pesos en
bulbos, permite determinar diferencias, ya sea en el período que demoran en alcanzar la
emergencia, como también en el número de hojas a producir, es así como bulbillos semillas
de mayor peso obtienen producciones más altas y de mejor calidad, en comparación a las
producidas por bulbos semillas pequeños. En cebolla existe una relación entre el número de
hojas generadas antes de la bulbificación y el diámetro final alcanzado por el bulbo,
necesitando un mínimo de seis hojas para que se inicie la bulbificación. Esto indica que el
tamaño final del bulbo es mayor a medida que aumenta la capacidad fotosintética de la
planta, lo que promueve la expansión del bulbo (LANCASTER et al., 1996). El mismo efecto
fue observado en ajos por BRAVO y DUIMOVIC (1979) y en bulbos de Leucocoryne por
CHELLET (2000) donde, pesos de 0,2 a 0,5 gr producen un menor número de hojas que
bulbos de un peso mayor entre 0,6 y 1,0 gr. El peso inicial del bulbo muestra relación con
otra característica cuantitativa de interés morfoanatómico correspondiente a la tasa de
incremento del peso. CHELLET (2000) señala una correlación inversa entre el peso inicial
del bulbo y el porcentaje de ganancia total de peso, por lo tanto, un menor peso inicial (0,2
gr) exhibiría la mayor ganancia de peso total, asimismo, en Leucocoryne sp “Talinay” la
distribución del peso generado depende del peso inicial del bulbo madre. De tal modo que,
bulbos de menor peso inicial destinan las nuevas reservas en el engorde de ellos mismos y en
menor medida en la generación de hijuelos o bulbillos. Por otra parte, ALIAGA (2003)
señala que al estudiar tres a cuatro clases de peso inicial del bulbo de Leucocoryne (> 0,5 y <
4,0 gr) no existe efecto, en ese rango de peso, en el aumento de la longitud del follaje.
Finalmente, el crecimiento y desarrollo del bulbo se ve influenciado por la genética y también
por factores ambientales diversos, siendo los más importantes la temperatura, luz y humedad.
Plantas bulbosas en general que muestran una marcada periodicidad en crecimiento y
desarrollo son afectados, principalmente, por la termoperiodicidad estacional (DE
HERTOGH y LE NARD, 1993a).
2.2.2. Floración.
Recientemente ha aumentado la utilización y adaptación de la flora autóctona silvestre para
su uso en jardinería, vegetación, flor seca e incluso, en unos pocos casos, para flor cortada y
7
complementos de verde (PASSALACQUA, 2001). Esto sin dudas, aumenta la necesidad por
estudiar y generar conocimientos para el manejo de las bulbosas nativas donde se considera
aspectos tales como: desarrollo foliar, incremento de peso del bulbo, estados fisiológicos,
capacidad de florecer, etc. La floración es alcanzada después de un período juvenil, el que
puede ser menor a un año o hasta seis años. Durante el tiempo en que son incapaces de
florecer, algunas plantas bulbosas muestran ciclos específicos de desarrollo. Como factor
relacionado con juvenilidad, se puede asociar un número mínimo de hojas específicas para
cada género (DE HERTOGH y LE NARD, 1993b).
Con la aparición de flores, aumentan las variables de interés morfoanatómicas y también el
interés por manipular las características asociadas a ello. El tamaño de la flor en calas, el
tamaño de la planta en general y la producción de flores son proporcionales al tamaño del
rizoma, factores ambientales y características genéticas (ARMITAGE, 1993; WELSH, 1991).
Es así como CHELLET (2000), en estudios de bulbos de Leucocoryne durante una temporada
de crecimiento, señala que bulbos de peso 0,5 gr crecen hasta un tamaño tal, que les permite
la próxima temporada producir flores y semillas, en cambio los hijuelos generados, al poseer
un peso promedio de 0,3 gr no son siempre capaces de producir flores, por lo cual habría que
esperar dos estaciones sucesivas para lograr la seguridad que ellos produzcan flores de buena
calidad. En Leucocoryne coquimbensis se puede observar un comportamiento similar, en
donde bulbos de 0,1 a 0,2 gr, excepcionalmente, pueden dar flor, pero bulbos de mayor
tamaño (sobre los 0,3 gr) dan flores de mayor calidad, largas varas florales, de mayor peso,
así como también son capaces de dar un mayor número de flores por vástago (KIM,
OHKAWA y NITTA, 1998b). Esta conducta, según CHELLET (2000), se atribuye a que
bulbos de menor tamaño deben asegurar su supervivencia, creciendo hasta un tamaño tal que
alcancen el peso suficiente que les permita florecer, por el contrario, los bulbos de mayor
peso inicial ya tendrían asegurado este resultado y, por ende, podrían destinar sus nuevas
reservas a la producción de nuevos bulbillos.
8
2.3. Fitomejoramiento genético:
La eficiencia del fitomejorador genético aumenta en la medida que logra identificar los
mejores genotipos en la población, por ejemplo, para rendimiento. Esta selección debe
fundamentarse en expresiones fenotípicas, producto de los efectos genotípicos y ambientales.
En consecuencia, para el fitomejorador, será particularmente útil disponer de alguna
estimación de la proporción relativa del efecto genético implícito en la expresión fenotípica
de un carácter. Esta relación está dada por la heredabilidad (la heredabilidad (h2) es la
proporción de la variación total que se debe la los genes) (MARIOTTI, 1986). Es en este
sentido, ya que el fenotipo por ser la expresión última del genotipo es en consecuencia el
objeto de las mediciones y la base misma de la selección. Dicho de otra manera, es la
resultante de los efectos conjuntos del genotipo y del ambiente (MARIOTTI, 1986). Por lo
tanto, características con una alta heredabilidad responden rápidamente a la selección ejercida
por el fitomejorador. El estudio de la variación y partición en sus componentes genético y
ambiental lleva a estimaciones de la heredabilidad (FALCONER, 1983). Por su parte, la
caracterización permite realizar una evaluación de dicha variación fenotípica a nivel
individual o grupal (familias, poblaciones, especies, etc.), e identificar los caracteres más
heredables de utilidad al fitomejorador (MATUS, GONZALEZ y DEL POZO, 1999).
Según FALCONER (1983), la cantidad de variación se mide y se expresa como la varianza.
A su vez, los componentes de la varianza son; la varianza genotípica, que es la varianza de
los valores genotípicos, y la varianza ambiental, que es la varianza de las desviaciones
ambientales. Según esto, la varianza total es la suma de los componentes en la forma:
VP = VG + VE
Donde:
VP = varianza fenotípica o total
VG = varianza genotípica
VE = varianza ambiental
9
Existen distintos métodos para estimar los componentes de la varianza genética, como por
ejemplo, los diseños I y II de Carolina del Norte y el diseño de familias de medios hermanos
maternos (FALCONER, 1983). Los métodos para estimar los componentes de la varianza
genética que permiten diseñar las estrategias de selección que, idealmente, maximicen el
avance genético esperado, se caracterizan por una baja precisión en dicha estimación. Esto,
frecuentemente, produce diferencias considerables entre avances obtenidos y avances
predichos. Se ha identificado una serie de factores que repercuten en la baja precisión de la
estimación de los componentes de la varianza genética, como son los inherentes a la calidad
de la técnica experimental y al número de repeticiones en los experimentos de evaluación de
familias generadas (SAHAÚN, 2000).
2.4. Heredabilidad:
La heredabilidad expresa la proporción de la variación total que es atribuible a los efectos de
los genes, y esto es lo que determina el grado de parecido entre parientes. Su función más
importante es su papel predictivo, que expresa la confiabilidad del valor fenotípico como
indicación del valor genético. Por lo tanto, si el mejorador escoge individuos para que sean
progenitores de acuerdo con sus valores fenotípicos, su éxito en cambiar las características de
la población puede predecirse únicamente a partir del conocimiento del grado de
correspondencia entre los valores fenotípicos y los genéticos. Este grado de correspondencia
es medido a través de la heredabilidad (FALCONER, 1983).
Según FALCONER (1983), la heredabilidad se define como el cociente entre la varianza
genética aditiva, sobre la varianza fenotípica:
h2 = VG / VP
Donde:
h2 = heredabilidad
VG = varianza genética
VP = varianza fenotípica o total
10
Finalmente, la heredabilidad puede ser considerada baja (0,0 a 0,2 %), media (0,3 a 0,5%) o
alta (0,6 a 0,8%).
Es así como el fitomejorador utiliza esta herramienta para dirigir la selección hacia aquellas
características que tienen mayor posibilidad de control, por ejemplo, la heredabilidad del
índice de la forma en bulbos de cebolla, ha sido media a alta; mientras que la heredabilidad
del peso, de la altura y del diámetro ha sido baja a moderada para los cultivares de la cebolla
de día largo. Estos resultados sugieren que la mejora se puede hacer fácilmente para alcanzar
la forma deseada del bulbo de la cebolla; sin embargo, la mejora para el tamaño creciente del
bulbo y peso será más difícil (CORGAN y CRAMER, 2002).
11
3. MATERIAL Y MÉTODO.
3.1. Ensayo N° 1. “Descripción de la segunda fase del ciclo de vida del género Leucocoryne y
estimación de la heredabilidad de características para el mejoramiento genético”.
3.1.1. Ubicación del ensayo.
El ensayo se realizó en la Estación Experimental de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso Facultad de Agronomía, ubicada en el sector La Palma, Provincia de Quillota V
Región, (32° 50’ lat. Sur, 71° 13’ long. Oeste). Dicho distrito agroclimático corresponde a un
clima mediterráneo marino (NOVOA et al., 1989).
3.1.2. Material vegetal.
El material vegetal correspondió a bulbillos de Leucocoryne, que se originaron a partir del
cultivo de semillas sembradas entre junio y julio del 2001. Entre octubre y noviembre se
cosecharon los bulbillos que fueron almacenados en cámara a 20° C por 4,5 meses para
inducirlos a brotar. Después de este período, fueron usados en este ensayo donde se
desarrolló la ganancia de peso del bulbillo en una segunda etapa del ciclo de vida. El origen
de la semilla de la cual provienen los bulbillos se presenta en el Cuadro 1, y la Figura 1
muestra una selección de las especies y ecotipos representantes del género.
CUADRO 1. Origen y año de colecta de la semilla de las distintas especies representantes del
género Leucocoryne.
Especie o ecotipo
Origen (Región)
Año colecta semilla
L. coquimbensis
La Serena (IV)
1999 y 2000
L. sp. ecotipo “Pichicuy”
Pichicuy y Pullai (V)
2000
L. sp. ecotipo “Ñague”
Ñague, Los Vilos y Bahía Chigualoco (IV)
2000
L. purpurea
Talinay, Alcones, alrededores de Fray Jorge (IV)
1999, 2000 y 2000
12
a
b
c
d
e
f
Figura 1. Especies o ecotipos del género Leucocoryne en estudio: (a) L. sp. “Pichicuy”
(b) L. purpurea (c) L.sp. “Talinay” (d) L. sp. “Ñague” (e) L.sp. “Alcones”
(f) L. coquimbensis.
13
Se usaron 112 familias de medios hermanos, es decir, grupos de bulbillos que se originaron
de semillas colectadas desde una misma planta madre, donde cada uno de ellos comparte los
genes del parental femenino, no así los del masculino, debido a la alta autoincompatibilidad
que hay en el género Leucocoryne (GONZALEZ, 2002; ROJAS, 2001). Se usó un mínimo de
60 y un máximo de 80 bulbillos por familia distribuidas en: 32 familias de Leucocoryne
coquimbensis,16 familias de Leucocoryne sp. “Pichicuy”, 32 familias de Leucocoryne sp.
“Ñague”y 32 familias de Leucocoryne purpurea. El genotipo Leucocoryne sp. “Alcones” se
incluye en el segundo ensayo por no contar con el número mínimo de bulbillos para éste.
3.1.3. Diseño experimental y análisis estadístico.
Las 112 familias se organizaron en un diseño de bloques completamente al azar. Se bloqueó
por diferencias en la fertilidad del suelo de acuerdo a su historial. Se constituyeron dos
bloques, donde en cada uno de ellos existen dos repeticiones por familia con 16 a 20 bulbillos
por cada repetición, lo que sumó un total de 8.960 bulbillos. Para las mediciones de las
variables longitud y número de hojas, se realizó muestreo teniendo como unidad
experimental cuatro plantas por cada repetición y en el caso de las variables peso inicial y
peso final del bulbo se tuvo como unidad experimental cinco bulbos.
Se practicó un análisis de varianza, con las siguientes fuentes de variación: genotipo, familias
dentro de cada genotipo y bloques, sobre las características cuantitativas. Para los casos en
que se produjo diferencias significativas se realizó una separación de medias a través del test
de Tukey. Además, se realizó un análisis de correlación entre las variables, usando el
coeficiente de correlación de Pearson.
Finalmente, para establecer la importancia relativa de algunas características sobre la variable
peso final del bulbo, se realizó un análisis de regresión lineal cuyo modelo de ecuación
consideró las variables que se dieron durante el desarrollo fenológico del cultivo antes de la
cosecha de bulbos.
14
3.1.4. Cálculo de heredabilidad.
Para cada genotipo por separado y cada característica cuantitativa, se efectuó un análisis de
varianza en base al diseño de bloques completos al azar. A partir de este análisis se estimó los
componentes de la varianza, resolviendo el sistema de ecuaciones de la esperanza matemática
de los cuadrados medios, de acuerdo al siguiente modelo que fue también utilizado por
BARRIGA et al.(1983):
Fuente de variación
Cuadrado Medio
Esperanza matemática
Bloques
CMb
σe2 + t σb2
Genotipos
CMg
σe2 + r σg2
Error
CMe
σe2
σg2 = (CMg - CMe) / r
donde r es el número de repeticiones, t el número de genotipos, CMb, CMg, CMe,
corresponden a los cuadrados medios de los bloques, genotipos y error respectivamente. Los
componentes
de
las
varianzas
genotípica,
ambiental y
fenotípica
corresponden,
respectivamente a: σg , σe , σf . La estimación de heredabilidad (h ) en el sentido amplio se
2
2
2
2
define como:
h2 = σg2 / (σg2 + σe2) = σg2 / σf2
y se calculó de la siguiente forma:
h2 = [(CMg - CMe) / r] / [(CMg - CMe) / r] + CMe
3.1.5. Establecimiento y manejo del ensayo.
La plantación de los bulbillos se realizó el día 10 de mayo del 2002, en un invernadero de
estructura metálica (33 m de longitud, 15 m de ancho y con un volumen de 4.8 m3 / m2
15
cubierto por un polietileno térmico de dos temporadas), distribuidos manualmente en un
suelo de textura franco arcilloso, enriquecido con una mezcla de 50 % de turba y 50% de
arena, en seis mesas de 12 m de largo por 1 m de ancho. El marco de plantación fue de 15 cm
entre hilera, 5 cm entre bulbillos y 4 cm de profundidad.
Se practicaron sólo dos riegos después de plantación, ya que a contar del día 24 de mayo
hasta el 15 de julio no se regó debido al exceso de humedad del suelo provocado por el
anegamiento de las instalaciones como consecuencia de un temporal de lluvias. A contar de
esta última fecha, se dieron riegos cada dos semanas y llegado el mes de septiembre cada
siete días. Finalmente se suspendieron los riegos 21 días antes de la cosecha de los bulbos
para permitir el acondicionamiento de sus catáfilas.
El método que se utilizó fue de cuatro cintas de riego por mesa, distanciadas a 25 cm entre
ellas, con una descarga de cuatro litros por hora, estimando una duración para cada riego de
20 a 25 minutos.
No se practicó fertilizaciones al cultivo. El control de las malezas se desarrolló en forma
manual. En forma preventiva el día 13 de junio se aplicó un tratamiento de azufre en polvo
contra la posible aparición de hongos en el cultivo, con posterioridad al anegamiento del
invernadero.
La cosecha de los bulbos se hizo manualmente, comenzando el día 16 de octubre
prolongándose por un tiempo de 20 días, considerando una extracción individualizada de los
bulbos de cada repetición, los que fueron colocados en sobres de papel para ser mantenidos
en ambiente fresco (20° C y 60 a 70% de humedad relativa) por un tiempo de
aproximadamente 45 días de manera de estabilizar su peso, es decir, cuando la diferencia
entre dos pesajes consecutivos del mismo bulbo fue mínima.
Los datos de temperaturas y precipitaciones registrados durante el período de cultivo se
muestran en el Anexo 1.
16
3.1.6. Mediciones.
A. Ciclo fenológico.
1. Emergencia (EM): Corresponde al tiempo en días desde la plantación hasta que el 50% de
las plantas de cada repetición de la familia emite la primera hoja, alcanzando 1 cm de
longitud, medido desde la superficie del sustrato hasta el punto más distal de la hoja. Para
dicha descripción se efectuaron observaciones y mediciones diarias al cultivo.
2. Senescencia (SE): Corresponde al tiempo en días desde la plantación hasta que el 50% de
las plantas de cada repetición de la familia muestra sus hojas amarillas. Cuando las plantas
comenzaron a tomar dicha coloración en los ápices de sus hojas se efectuaron las
observaciones y mediciones diarias al cultivo.
3. Duración del cultivo (DC): Corresponde al tiempo en días transcurridos, desde la
emergencia (EM) hasta la senescencia (SE) de las plantas.
B. Mediciones al Follaje.
Las mediciones del follaje, tales como longitud y número de hojas, se tomaron a los 100, 120
y 140 días desde plantación.
1. Largo de hoja (LH): Se midió la longitud en centímetros de la hoja más larga formada
durante el cultivo, siguiendo el envés de la hoja desde la superficie del suelo hasta el punto
más distal de ésta.
2. Número de hojas (NH): Se contabilizó y registró el número total de hojas formadas por las
plantas muestreadas durante el cultivo.
17
C. Mediciones del bulbo.
Para las mediciones del peso inicial y final de bulbos se utilizó una balanza electrónica de
precisión 0,01 gramos.
1. Peso inicial (Pi): Antes de plantación se tomó el peso inicial de una muestra al azar de
cinco bulbillos de cada repetición.
2. Peso final (Pf): Posteriormente a la cosecha y período de estabilización del peso de los
bulbos, se tomó el peso final de una muestra al azar de cinco bulbillos de cada repetición.
3. Tasa de incremento del peso del bulbo (TiP): Corresponde a cuántas veces aumentó o
disminuyó el peso del bulbo madre. El cálculo de tasa de incremento se obtuvo dividiendo el
peso final promedio del bulbo por el peso inicial promedio registrado.
4. Profundidad (PR): Al momento de la cosecha de los bulbos se procedió a registrar la
profundidad alcanzada por cada uno de los bulbos de una repetición, mediante una
excavación en el terreno que dejó al descubierto el perfil de la mesa (Figura 2), de este modo,
con una regla graduada en centímetros, se tomó la distancia desde la superficie del suelo
hasta el extremo distal del bulbo. Por otra parte, se distinguieron tres niveles de profundidad;
superficial (0 – 5 cm), medio (6 – 15 cm) y profundo (16 – 20 cm), según los cuales se
separaron los bulbos al momento del levante y se adaptaron a la siguiente escala ordinal para
su correspondiente interpretación (Cuadro 2).
CUADRO 2. Profundidad, rango y selección de la escala ordinal aplicada a la variable
profundidad.
Profundidad
Rango (cm)
Selección escala
Superficial
0–5
3
Medio
6 – 15
5
16 – 20
7
Profundo
18
a
b
c
d
Figura 2. Variación de la profundidad alcanzada por el bulbo al final del cultivo: (a)
y (b) muestran la variación entre especies, (c) muestra la variación
dentro de una misma repetición y (d) muestra los distintos niveles,
superficial (0-5 cm), medio (6-15 cm) y profundo (16-20 cm).
19
3.2. Ensayo N° 2. “Análisis de variables cuantitativas de interés morfoanatómico para seis
genotipos del género Leucocoryne en tres clases de peso”.
El material vegetal y metodología de la toma de datos de este ensayo sigue las mismas
especificaciones del taller de “Estudios de descriptores morfológicos para una caracterización
de seis poblaciones de Leucocoryne en clases de peso,” realizado por ALIAGA (2003).
3.2.1.Ubicación del ensayo.
El ensayo se realizó en la Estación Experimental de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso Facultad de Agronomía, ubicada en el sector La Palma, Provincia de Quillota V
Región (32° 50’ lat. Sur, 71° 13’ long. Oeste). Dicho distrito agroclimático corresponde a un
clima mediterráneo marino (NOVOA et al., 1989).
3.2.2. Material vegetal.
El material vegetal correspondió a 360 bulbos adultos del género Leucocoryne, colectados en
diferentes regiones de la zona norte y centro norte de Chile (Cuadro 3). Los cuales han sido
trabajados por un período aproximado de cuatro años, contemplando períodos bajo
invernadero frío y almacenajes en cámara después de cada cultivo por 4.5 meses a 20° C. En
los dos últimos años, fueron utilizados en ensayos para determinar la compatibilidad
reproductiva del género (GONZALEZ, 2002; ROJAS, 2001).
La Figura 1 muestra los fenotipos representantes del género Leucocoryne utilizadas en este
ensayo.
Los bulbos presentaron pesos promedios iguales o superiores a 0,5 gr. Cada genotipo fue
dividido en clases de peso inicial del bulbo: clase uno de 0,5 a 0,9 gr, clase dos de 1 a 1,9 gr y
clase tres de 2 a 2,9 gr.
20
CUADRO 3 . Detalle del origen, número y fecha de colecta de los seis genotipos de
Leucocoryne.
Genotipo
Origen
N° bulbos
Fecha de colecta
L. sp. “Ñague”
Chigualoco
60
Jun – Sept 99
L. sp. “Pichicuy”
Pichicuy
60
May – Nov 99
L. purpurea
Talinay y Guanaqueros
60
Dic y May 99 respectivamente
L. coquimbensis
Las Tacas
60
Sept 96
L. sp. “Alcones”
Alcones
60
Ene 97
L. sp. “Talinay”
Talinay
60
Nov 97
3.2.3. Diseño experimental y análisis estadístico.
El ensayo fue conducido mediante un diseño completamente al azar con tratamientos
ordenados en un factorial seis por tres, conformado por seis genotipos y tres clases de peso.
Cada clase de peso está constituida por 20 bulbos y la unidad experimental por cuatro bulbos
por maceta con cinco repeticiones. No se realizó muestreo, por lo que las mediciones fueron
realizadas individualmente para cada bulbo.
Se practicó un análisis de varianza, con las siguientes fuentes de variación: peso inicial del
bulbo, genotipo y la interacción de estos dos factores sobre las variables cuantitativas. En
aquellos casos en que existió diferencias significativas entre las clases de peso y entre los
genotipos, se realizó una separación de medias a través del Test de Tukey. Además, se realizó
un análisis de correlación entre las variables usando el coeficiente de correlación de Pearson.
3.2.4. Establecimiento y manejo del ensayo.
Previo a la plantación los bulbos fueron desinfectados contra Speudocoocus sp (Chanchito
blanco) con Dimetoato en una solución de 1cc / l de agua durante 1 minuto. Luego, se realizó
el pesaje de los bulbos utilizando una balanza electrónica con una precisión de 0,1 gr.
El día 2 de julio del 2002 se llevó a cabo la plantación de los bulbos, disponiéndolos en
bolsas de polietileno negro de 20 cm de diámetro y 20 cm de profundidad, plantando cuatro
21
bulbos por maceta a 5 cm de profundidad, con una densidad de 127 bulbos por m2, utilizando
una mezcla de 50% de arena, 25% de tierra de hoja y 25% de suelo de cultivo.
El riego se manejó aplicando un volumen de 500 cc de agua cada dos a tres semanas durante
julio y agosto, y cada una a dos semanas de septiembre hasta los últimos días de noviembre,
momento en el cual se cortó el riego debido a los signos de senescencia que mostró la planta
a nivel del escapo. No se practicó fertilización al cultivo, y el control de malezas fue
desarrollado en forma manual.
La cosecha de los bulbos se hizo manualmente cuando las plantas presentaron el 100% de
secamiento, tanto del follaje, como de los escapos formados, comenzando el día 20 de
diciembre prolongándose por seis días. Los bulbos de cada repetición se colocaron en sobres
de papel para ser mantenidos en ambiente fresco (20° C y 60 a 70% de humedad relativa) de
manera de estabilizar su peso, es decir, cuando la diferencia entre dos pesajes consecutivos
del mismo bulbo fue mínima.
El registro de las temperaturas se obtuvo de los datos agroclimáticos proporcionados por la
Estación Meteorológica La Palma (Anexo 1).
3.2.5. Mediciones.
A. Medición al follaje.
1. Longitud de hoja: Se midió la longitud (cm) de la tercera hoja emergida de cada planta,
siguiendo el envés de la hoja desde la superficie del sustrato hasta el ápice de la misma, una
vez por semana, para determinar el momento en que ocurre la máxima expansión vegetativa.
B. Medición al escapo y flores.
Con excepción a la variable número de escapos, las demás mediciones de características
reproductivas se llevaron a cabo sólo en el primer escapo de la planta.
22
1. Número de escapos: Se realizó un conteo del número de varas o escapos producidos por el
bulbo madre, considerando controles semanales durante el período de floración.
2. Longitud de escapo: Se tomó la longitud (cm) desde la base del sustrato hasta el punto de
inserción de la umbela, una vez que abrió la primera flor de ésta.
3. Diámetro de escapo: Se tomó el diámetro (mm) en el tercio basal del escapo floral, con un
pie de metro, en el momento que abrió la primera flor de la umbela.
4. Número de botones: Para el conteo de botones, se consideraron aquellos que se formaron
independiente de que abortaran o no, durante el período de floración de la umbela.
5. Diámetro de la flor: Para determinar el diámetro se extendieron los tépalos opuestos de la
primera o segunda flor abierta de la umbela, registrándose la longitud en cm de un extremo al
otro.
6. Diámetro de la umbela: Se tomó el diámetro del ecuador de la umbela sin extender los
tépalos de las flores cuando el 90% de éstas se encontraban abiertas. La medición se realizó
con un pie de metro expresándose en cm.
C. Medición del bulbo.
1. Peso final del bulbo madre: Se tomó el peso en gramos adquirido por el bulbo madre
durante toda la etapa del cultivo. El pesaje se realizó a través de una balanza electrónica de
precisión 0,1 gr.
23
4. PRESENTACIÓN Y DISCUSIONES DE RESULTADOS.
4.1. Ensayo N° 1. “Descripción de la segunda fase del ciclo de vida del género Leucocoryne y
estimación de la heredabilidad de características para el mejoramiento genético”.
4.1.1. Variables fenológicas.
El análisis de varianza de las variables emergencia, senescencia y duración de cultivo
(Cuadro 4), muestra la existencia de efectos significativos dados por el genotipo, por las
familias dentro de cada genotipo y por los bloques. En el Cuadro 5, se presenta la separación
de medias para cada una de las variables.
Los días a emergencia promedio en el género Leucocoryne fueron 20 ± 10,8 con un rango
promedio de 15 a 29 días, se pudo distinguir a los genotipos L .sp. “Ñague” y L. sp.
“Pichicuy” como los más precoces, por otra parte el genotipo L. coquimbensis resultó ser el
más tardío en emerger. Los días a senescencia promedio en el género fueron 137 ± 6,8 con un
rango promedio de 134 a 139 días. Finalmente, los días de duración de cultivo promedio en el
género fueron 117 ± 13,8 con un rango de 105 a 123, donde L. coquimbensis se caracterizó
por presentar el menor período de cultivo.
4.1.2. Variables del follaje.
El análisis de varianza de las variables longitud y número de hojas (Cuadro 4), muestra la
existencia de efectos significativos dados por el genotipo, por las familias dentro de cada
genotipo y por los bloques. En el Cuadro 5, se presenta la separación de medias para cada una
de las variables.
La longitud de hoja promedio en el género Leucocoryne fue de 14,6 ± 3,9 cm con un rango
promedio de 13,8 a 15,4 cm donde L. purpurea y L. coquimbensis presentaron una longitud
de hoja levemente menor al resto de los genotipos. En la variable número de hojas el
promedio para el género resultó ser de 2,2 ± 0,9 donde el rango promedio fluctuó entre 1,8 a
CUADRO 4. Análisis de varianza de características cuantitativas del género Leucocoryne.
Fte. Variación
GL
Genotipo
3
Familia(Genotipo) 108
Bloque
3
Error
333
Total
447
Cuadrados Medios
EM
SE
DC
LH
NH
5103.4***
123.7***
1935.9***
53.5
454.0***
47.4***
1359.7***
30.1
8421.6***
144.7***
6507.3***
75.8
82.0***
20.0***
421.6***
9.8
25.6***
0.9***
18.8***
0.5
Pi
Pf
-4
32.8 x 10 ***
-4
2.6 x 10 ***
-4
0.2 x 10
-4
0.2 x 10
TiP
-2
2.4 x 10 *
-2
1.2 x 10 **
-2
40.0 x 10 ***
-2
1.0 x 10
831.9***
87.5***
801.0***
23.2
†
PR
11.5***
0.8***
6.1***
0.4
*, indica significancia con P ≤ 0.05
**, indica significancia con P ≤ 0.01
***, indica significancia con P ≤ 0.001
GL: grados de libertad; EM: emergencia; SE: senescencia; DC: duración de cultivo; LH: longitud de hoja; NH: número de hojas; Pi:
peso inicial; Pf: peso final; TiP: tasa de incremento del peso; PR: profundidad.
†
Indica que los grados de libertad para Profundidad son: Genotipo 3; Familia (Genotipo) 108; Repetición 1; Error 111; Total 223.
25
CUADRO 5. Promedios, error estándar y rangos de características cuantitativas del género Leucocoryne.
Genotipo
EM (ds)
SE (ds)
DC (ds)
LH (cm)
NH
Pi (mg)
Pf (mg)
TiP
†
PR
L. coquimbensis
29.0 ± 1.3 a
134.4 ± 0.6 b 105.4 ± 1.4 b
(13.0 – 53.0) (130.0 – 150.0)
(77.0 – 132.0)
14.1 ± 0.4 b
(0.0 – 21.5)
1.8 ± 0.1 c
(0.0 – 7.3)
27.3 ± 1.1 c 260.0 ± 10.4 ab
(7.0 – 54.0)
(50.0 – 570.0)
12.0 ± 0.9 a
(2.3 – 69.5)
4.7 ± 0.1 b
(3.0 – 7.0)
L. sp. “Pichicuy”
15.3 ± 0.5 c
138.7 ± 0.8 a 123.4 ± 1.1 a
(10.0 – 32.0) (130.0 – 150.0)
(98.0 – 140.0)
15.4 ± 0.4 a
(8.0 – 22.3)
2.1 ± 0.1 b
(1.0 – 3.3)
34.9 ± 1.1 a 272.0 ± 13.0 ab
(19.0 – 54.0) (110.0 – 520.0)
8.0 ± 0.5 b
(0.0 – 21.3)
5.3 ± 0.1 a
(4.0 – 6.0)
L. sp.“Ñague”
15.1 ± 0.5 c
137.7 ± 0.6 a 122.7 ± 0.8 a
(10.0 – 53.0) (130.0 – 150.0)
(88.0 – 140.0)
15.4 ± 0.3 a
(0.0 – 24.3)
2.1 ± 0.1 b
(0.0 – 3.8)
32.6 ± 0.7 b 253.8 ± 9.6 b
(14.0 – 50.0) (60.0 – 610.0)
8.1 ± 0.3 b
(2.1 – 19.5)
5.2 ± 0.1 a
(3.0 – 7.0)
L. purpurea
18.3 ± 0.6 b
138.3 ± 0.6 a 120.0 ± 1.0 a
(10.0 – 53.0) (130.0 – 151.0)
(77.0 – 140.0)
13.8 ± 0.3 b
(0.0 – 30.5)
2.8 ± 0.1 a
(0.0 – 7.3)
22.3 ± 0.5 d 285.5 ± 9.6 a
(13.0 – 44.0) (70.0 – 630.0)
13.4 ± 0.5 a
(3.2 – 32.2)
4.3 ± 0.1 c
(3.0 – 6.0)
Promedios con letras distintas en la columna indican diferencias significativas con P ≤ 0.05 según test de Tukey.
EM: emergencia; SE: senescencia; DC: duración de cultivo; LH: longitud de hoja; NH: número de hojas; Pi: peso inicial;
Pf: peso final; TiP: tasa de incremento del peso; PR: profundidad.
†
Indica que sólo se tomaron dos repeticiones para la determinación de profundidad
2,8 hojas, siendo L. coquimbensis y L. purpurea representantes del menor y mayor número de
hojas dentro del género respectivamente.
4.1.3. Variables del bulbo.
El análisis de varianza de las variables peso inicial, peso final, tasa de incremento del peso y
profundidad alcanzado por el bulbo (Cuadro 4), muestra la existencia de efectos
significativos dados por el genotipo, por las familias dentro de cada genotipo y en el caso de
los bloques sólo el peso inicial del bulbo no mostró efecto significativo. En el Cuadro 5, se
presenta la separación de medias para cada una de las variables.
El peso promedio inicial del bulbillo en el género fue de 30,0 ± 10,0 mg con un rango
promedio de 22,3 a 34,9 mg donde L. purpurea presentó el menor peso inicial promedio y L
sp. “Pichicuy”el mayor. La variable peso final del bulbo presentó un promedio de 270,0 ±
110,0 mg donde L. sp. “Ñague” presentó el menor peso promedio final en relación a los
demás genotipos. La variable tasa de incremento del peso tuvo como promedio un valor de
10,7 ± 7,0 donde L. coquimbensis y L. purpurea presentaron las mayores tasas de incremento
y L. sp. “Pichicuy” y L. sp. “Ñague” las menores. Finalmente, la variable profundidad
registró un valor promedio de 4,8 ± 0,8, que según la adaptación a la escala ordinal (Cuadro
2), representó un nivel medio de profundidad para el género que va de los 6 a 15 cm, el rango
para la variable fue de 4,3 a 5,3 valores que según la escala corresponden a un nivel
superficial a medio (0 a 15 cm), finalmente como representantes de la mayor profundidad se
tuvo a L. sp. “Pichicuy” y L. sp. “Ñague”, mientras que L. purpurea fue el más superficial.
Con la finalidad de identificar las relaciones entre las distintas variables, se realizó un
análisis de correlaciones fenotípicas sobre las cuatro especies del género Leucocoryne, cuyos
resultados se presentan en el Cuadro 6.
En lo referente a fenología, se presentó una relación proporcional entre la longitud y número
de hojas con la duración de cultivo y días a senescencia, la importancia de esta relación se
observó en el mayor peso final adquirido por el bulbo. Estudios de BRAVO y DUIMOVIC
27
CUADRO 6. Correlaciones fenotípicas de variables cuantitativas de interés morfoanatómico
en el género Leucocoryne.
EM
SE
DC
NH
LH
Pf
TiP
Pi
-0.66***
-0.27***
0.42***
r
SE
DC
NH
LH
Pf
TiP
Pi
†
PR
-0.06
-0.45***
-0.06
-0.07
0.07
0.20**
-0.18***
-0.14*
0.92***
0.20**
0.27***
0.21**
-0.02
0.11
0.28***
020**
0.27***
0.16*
-0.09
0.17*
0.31***
0.14*
0.28***
0.16*
-0.18***
-0.14*
0.22
-0.31***
0.46***
0.56***
0.52***
0.01
0.15*
r: coeficiente de correlación de Pearson.
*, indica significancia con P ≤ 0.05
**, indica significancia con P ≤ 0.01
***, indica significancia con P ≤ 0.001
EM: emergencia; SE: senescencia: DC: duración de cultivo; LH: longitud de hoja; NH:
número de hojas; Pi: peso inicial; Pf: peso final; TiP: tasa de incremento del peso; PR:
profundidad
†
, Indica que sólo se consideró dos repeticiones para el cálculo.
(1979) realizados en ajos, respaldan lo señalado, ya que postulan que plantas con mayor
número de hojas, se traducen en un bulbo de mayor peso final.
Además, lo anterior concuerda con lo descrito para bulbos de cebolla, en que el tamaño final
del bulbo está determinado, entre otros factores, por el número de hojas, lo que implica una
mayor capacidad fotosintética en la planta que promueve la expansión del bulbo
(LANCASTER et al., 1996).
Un hecho de importancia se detectó en el caso de L. coquimbensis, en donde su duración de
cultivo y número de hojas fue comparativamente menor al resto de las especies, a pesar de
ello, no existió diferencias considerables en el peso final alcanzado. Esto habla de una alta
eficiencia metabólica confirmado por el elevado valor en su tasa de incremento de peso y la
relación de ésta con el peso final alcanzado.
28
En la especie L. coquimbensis también destaca el mayor número de días que demoró en
emerger, y el acortamiento de su cultivo respecto a las demás especies. En contraposición
ALIAGA (2003) caracterizó a dicho genotipo como uno de los más precoces junto a L. sp
“Ñague” y L. sp “Pichicuy” que efectivamente, en este ensayo, también lo fueron.
Entre las características pertenecientes al follaje se estableció una relación positiva entre la
longitud de hoja, peso inicial y profundidad del bulbo. Aparentemente, estas características se
asocian como estrategia de los bulbos para escapar a las condiciones ambientales fluctuantes
de la superficie y buscan profundizar para encontrar más estabilidad, lo que implica un mayor
uso de energía por lo que su área fotosintética aumentaría.
Es así como, DE HERTOGH y LE NARD (1993a), en estudios en flores bulbosas, señalan
que el crecimiento y desarrollo del bulbo se ve influenciado por factores ambientales
diversos, siendo los más importantes la temperatura, luz y humedad.
En lo que respecta a características del bulbo, se estableció una baja relación entre el peso
inicial y final alcanzado, donde destaca la alta variabilidad del peso inicial reflejada por los
distintos genotipos, pero donde esta misma variación reduce su significancia al obtenerse
valores promedios del peso final del bulbo muy similares entre los cuatro genotipos.
La relación mencionada anteriormente, juega un rol importante para el caso de la ganancia de
peso de los bulbillos, ya que si se tiene un bajo peso inicial no necesariamente se obtendrá un
bajo peso final, pero sí se asegura una alta tasa de incremento producto de la relación inversa
que existe con el peso inicial, prueba de ello, fue lo ocurrido en L. purpurea que siendo la
especie de menor peso inicial promedio, resultó conseguir el mayor peso final y tasa de
incremento.
La explicación de la mayor tasa de incremento de peso de bulbos de Leucocoryne de menor
peso inicial, puede encontrarse en que bulbos más pequeños presentan menor cantidad de
yemas que bulbos de mayor peso. En estos, los fotoasimilados deben ser repartidos entre un
alto número de yemas, a diferencia de los bulbos de menor peso.
29
En este mismo sentido, se observó que la tasa de incremento del peso está directamente
relacionada con el peso final, pero inversamente con el peso inicial. Esto coincide con lo
observado por CHELLET (2000), que señala la existencia de una correlación inversa entre el
peso inicial del bulbo y el porcentaje de ganancia total de peso, por lo tanto, un menor peso
inicial exhibirá la mayor ganancia de peso total.
Por otra parte, el hábito de profundización del bulbo se presentó muy variable dentro del
género y también dentro de cada familia (Figura 2), presentando una correlación alta y directa
con el peso inicial del bulbo y el largo de hoja, siendo ejemplos de ello las especies L. sp.
“Pichicuy” y L. sp. “Ñague”(Cuadro5).
Para llevar los resultados del análisis estadístico a un nivel más práctico, se examinó la
relación lineal entre la variable peso final del bulbo y las variables que se dieron durante el
desarrollo fenológico del cultivo antes de la cosecha de bulbos.
El Cuadro 7 presenta el efecto de la regresión en la variación del peso final del bulbo.
CUADRO 7. Efecto de la regresión en la variación del peso final del bulbo.
Fte. Variación
GL
SC
CM
Regresión
Error
Total
3
444
447
1.78795
3.72584
5.51379
0.59598***
0.00839
***, indica significancia con P ≤ 0.001
GL: grados de libertad
SC: suma de cuadrados
CM: cuadrados medios
De la evaluación del resultado de la regresión lineal, se obtuvo como los mejores predictores
del peso final del bulbo las variables: largo de hojas, número de hojas y senescencia
presentadas en la siguiente ecuación de regresión:
Pf = -0.306 + 0.00774 LH + 0.0318 NH + 0.00285 SE
30
Donde:
Pf: peso final del bulbo
LH: longitud de hoja
NH: número de hojas
SE: días a senescencia
Del análisis de la regresión lineal múltiple se obtuvo que las variables predictoras; longitud
de hoja, número de hojas y días a senescencia, presentaron una relación lineal con el peso
final del bulbo en un 66; 27 y 7 % respectivamente. Sin embargo, y a pesar de que los
resultados confirmaron la alta correlación del peso final con el número y longitud de hoja, se
obtuvo que el porcentaje en que la regresión explicó la variación total fue de un 32,4 %, valor
obtenido por el cálculo del coeficiente de determinación (R2). Lamentablemente este valor
deja en evidencia que la variación total del peso final del bulbo, en este caso, queda
mayormente explicada por el error experimental que por la acción de las variables
cuantitativas señaladas.
Trabajos realizados en cebolla dan respaldo a la importancia que presentan las características
del follaje en la determinación del peso final del bulbo. Es así, como en cebolla existe directa
relación entre el número de hojas generadas antes de la bulbificación y el diámetro final que
alcanza el bulbo, necesitando un mínimo de seis hojas para que se inicie la bulbificación
(LANCASTER et al.,1986).
4.1.4. Estimación de heredabilidad.
Las estimaciones de heredabilidad en el sentido amplio para las características fenológicas,
de follaje y de producción de bulbos se presentan en el Cuadro 8.
En una primera aproximación del análisis de los datos promedios de heredabilidad para todas
las características cuantitativas, se puede observar un bajo valor (Cuadro 8), que estaría
demostrando que la variación fenotípica de las características se explica en mayor medida por
31
CUADRO 8. Heredabilidad de características cuantitativas de interés morfoanatómico en el
género Leucocoryne.
Heredabilidad (h2)
Genotipo
EM
SE
DC
LH
NH
Pi
Pf
TiP
PR
L. coquimbensis
L. sp. “Pichicuy”
L. sp.“Ñague”
L. purpurea
0.36
0.33
0.30
-0.03
0.27
0.04
0.01
0.15
0.20
0.16
0.24
0.14
0.31
0.12
0.11
0.04
0.14
0.07
0.06
0.27
0.89
0.64
0.70
0.69
0.15
0.21
-0.02
0.19
0.56
0.26
-0.02
0.33
0.27
0.12
0.14
0.44
Promedio
0.24
0.12
0.18
0.15
0.13
0.73
0.13
0.28
0.24
EM: emergencia; SE: senescencia; DC: duración de cultivo; LH: longitud de hoja; NH:
número de hojas; Pi: peso inicial; Pf: peso final; TiP: tasa de incremento del peso; PR:
profundidad.
los efectos ambientales que los genéticos. Al respecto, se hace imprescindible considerar el
impacto que seguramente tuvo la inundación que afectó al ensayo durante los meses
invernales. En la primera semana de junio, se produjo un temporal de lluvias que terminó con
el desborde de un canal muy próximo a las instalaciones donde se situaban las plantas,
afectando, principalmente, a la mitad del ensayo (repeticiones tres y cuatro). Durante las
semanas posteriores se realizaron trabajos para limpiar las hojas de las plantas del fino
sedimento que se depositó sobre ellas. Es así como, la gran mayoría de las variables a
excepción del peso inicial del bulbo y la emergencia podrían llevar implícito el efecto directo
y las consecuencias del fenómeno climático, que estarían aumentando la componente
ambiental de la variación total o fenotípica reduciendo el valor de heredabilidad.
En las características del ciclo fenológico, se observa que las estimaciones de heredabilidad
(Cuadro 8) para la emergencia, senescencia y duración de cultivo, fueron de medias a bajas
en cada una de las distintas especies, por lo tanto, el factor ambiental fue el predominante.
En las características del follaje tales como, longitud y número de hojas se observa (Cuadro
8) que la variación fenotípica expresada por cada una de las especies, fue explicada en mayor
medida por el ambiente que por el genotipo. Se destaca, levemente, una diferencia en los
genotipos L. coquimbensis y L. purpurea sobre el resto, en las variables longitud y número de
hojas respectivamente, con un valor de heredabilidad medio.
32
Por otra parte, en cuanto a las características del bulbo, se obtuvo que el componente genético
de la variación fenotípica fue más importante que el ambiental en el peso inicial del bulbo,
puesto que no tuvo incluido el efecto de la inundación.
En la tasa de incremento del peso y hábito de profundización del bulbo, destacaron algunos
genotipos por presentar valores altos y medianamente heredables (Cuadro 8). Es así como, L.
coquimbensis en su tasa de incremento del peso el factor genético fue más importante que el
ambiental y en L. purpurea el hábito de profundización tuvo un valor de heredabilidad
medio. En el resto de los genotipos las mismas características presentaron baja heredabilidad.
Finalmente, el peso final del bulbo presentó una baja heredabilidad en todos los genotipos,
demostrando que el factor ambiental fue muy superior en la expresión de ésta, como en
muchas otras características, al factor genético.
La explicación puede encontrarse en la alta variación ambiental, producto de los efectos de la
inundación, como consecuencia de un estrés por falta de aire y exceso de humedad en el
suelo, más la reducción de la capacidad fotosintética por el sedimento que cubrió total o
parcialmente las hojas de un número importante de plantas. Por otra parte, se encuentra el
hecho de tratarse del estudio de características cuantitativas, en las cuales existen muchos
pares de genes involucrados y que presentan alta influencia del medio ambiente, como es el
caso de características productivas tales como, la ganancia de peso (MARIOTTI, 1986).
Estudios en cebolla muestran que la heredabilidad del índice de la forma del bulbo ha sido
medio a alto (0,5%), mientras que la heredabilidad del peso, de la altura y del diámetro ha
sido bajo a moderado (0,2%) para los cultivares de cebolla de día largo. Estos resultados
sugieren que el mejoramiento se puede hacer fácilmente para alcanzar la forma deseada del
bulbo, sin embargo, el mejoramiento para el tamaño creciente y peso del bulbo será más
difícil (CORGAN y CRAMER, 2002).
Además, según SAHAÚN (2000) se ha identificado una serie de factores que repercuten en la
baja estimación de los componentes de la varianza genética, como son los inherentes a la
33
calidad de la técnica experimental y al número de repeticiones en los experimentos de
evaluación de familias generadas.
Por último, es importante destacar que existen distintas formas de conseguir un aumento en la
proporción de la heredabilidad que se estimó en este ensayo, ya sea por la evaluación de las
distintas especies en varios años, o mediante un mayor número de experimentos en un mismo
año, lo que puede ser más deseable en un programa de mejoramiento.
4.2. Ensayo N° 2. “Análisis de variables cuantitativas de interés morfoanatómico para seis
genotipos del género Leucocoryne en tres clases de peso inicial del bulbo”.
4.2.1. Longitud de hoja.
El análisis de varianza practicado sobre los distintos genotipos representantes del género
Leucocoryne (Cuadro 9), muestra que la variable longitud de hoja no exhibe efectos
significativos dados por el peso del bulbo, pero respecto al factor genotipo sí existe
significancia. El análisis tampoco mostró interacción entre estos dos factores. En el Cuadro
10 y 11 se presenta la separación de medias para dicha variable.
Considerando todo el rango de peso de los bulbos (0,5 a 2,9 gr) sin especificar una clase de
peso en particular, la longitud de hoja promedio para el género Leucocoryne fue de 29,1 ± 6,3
cm con un rango promedio de 24,0 a 34,0 cm, donde se pudo distinguir a los genotipos L. sp.
“Ñague”, L sp. “Pichicuy” y L. coquimbensis con las mayores longitudes de hoja, y por el
contrario, los genotipos L. purpurea, L. sp. “Alcones” y L. sp. “Talinay” con las menores
longitudes. Resultados similares obtuvo ALIAGA (2003), quien señala que la longitud de
hoja no tiene dependencia del peso inicial en el rango que va de 0,5 a 4,0 gr y efectivamente
las especies señaladas presentan las mayores dimensiones.
CUADRO 9. Análisis de varianza de características cuantitativas morfoanatómicas del género Leucocoryne.
Fte. Variación
Peso (P)
Genotipo (G)
PxG
Error
Total
GL
2
5
10
72
89
Cuadrados Medios
LH
NE
LE
DE
49.8
352.9***
24.8
20.2
4.5***
2.8***
0.2
0.1
291.0***
946.0***
29.4
23.3
1.1 x 10 ***
-2
1.3 x 10 ***
-2
0.1 x 10
-2
0.1 x 10
-2
NB
DF
DU
PB
38.8***
3.3*
1.3
1.3
0.8
4.9***
0.3
0.3
14.5***
34.5***
2.4
1.5
62.3***
1.6
2.7**
1.0
*, indica significancia con P ≤ 0.05
**, indica significancia con P ≤ 0.01
***, indica significancia con P ≤ 0.001
GL: grados de libertad; LH: longitud de hoja; NE: número de escapos; LE: longitud de escapo; DE: diámetro de escapo; NB: número
de botones; DF: diámetro de flor; DU: diámetro de umbela: PB: peso del bulbo madre.
35
CUADRO 10. Promedios, error estándar y rangos de características cuantitativas morfoanatómicas del género Leucocoryne.
Clase de peso
LH (cm)
NE
LE (cm)
DE (mm)
NB
DF (cm)
DU (cm)
0.5 a 1 gr
28.6 ± 0.9 a
(19.3 – 38.4)
0.8 ± 0.1 c
(0.0 – 1.8)
38.8 ± 1.7 c
(21.0 – 60.5)
2.1 ± 0.1 b
(1.5 – 3.0)
4.2 ± 0.2 c
(2.0 – 7.0)
4.6 ± 0.1 a
(3.3 – 6.0)
9.0 ± 0.3 b
(5.5 – 13.5)
1 a 1.9 gr
28.1 ± 1.2 a
(11.3 – 44.0)
1.3 ± 0.1 b
(0.0 – 2.3)
41.9 ± 1.7 b
(30.8 – 64.5)
2.2 ± 0.1 b
(2.0 – 3.0)
5.4 ± 0.2 b
(3.0 – 10.0)
4.8 ± 0.1 a
(3.3 – 7.5)
9.7 ± 0.3 ab
(6.0 – 14.3)
2 a 2.9 gr
30.6 ± 1.1 a
(15.5 – 39.1)
1.6 ± 0.1 a
(0.5 – 2.8)
45.1 ± 1.4 a
(29.4 – 68.5)
2.5 ± 0.1 a
(2.0 – 4.0)
6.5 ± 0.2 a
(5.3 – 11.0)
5.0 ± 0.1 a
(3.8 – 6.3)
10.4 ± 0.3 a
(6.4 – 13.0)
Promedios con letras distintas en la columna indican diferencias significativas con P ≤ 0.05 según test de Tukey.
LH: longitud de hoja; NE: número de escapos; LE: longitud de escapo; DE: diámetro de escapo; NB: número de
botones; DF: diámetro de flor; DU: diámetro de umbela.
36
CUADRO 11. Promedios, error estándar y rangos de características cuantitativas morfoanatómicas del género Leucocoryne.
Genotipo
LH (cm)
NE
LE (cm)
DE (mm)
NB
DF (cm)
DU (cm)
L. sp. “Ñague”
33.9 ± 0.7 a
(29.1 – 37.5)
1.8 ± 0.2 a
(0.8 – 2.8)
38.1 ± 1.2 bc
(28.2 – 44.8)
2.0 ± 0.0 d
(1.8 – 2.0)
5.3 ± 0.3 ab
(3.3 – 7.0)
4.9 ± 0.1 ab
(4.3 – 5.5)
10.1 ± 0.3 ab
(7.4 –11.9)
L. sp “Pichicuy”
33.7 ± 1.0 a
(26.4 – 39.1)
1.4 ± 0.1 b
(0.3 – 2.0)
39.5 ± 2.2 b
(21.0 – 49.6)
2.1 ± 0.1 cd
(1.5 – 2.8)
5.2 ± 0.4 ab
(2.0 – 7.8)
5.2 ± 0.2 a
(3.5 – 6.0)
10.4 ± 0.4 ab
(6.0 – 12.9)
L. purpurea
25.0 ± 1.3 b
(15.5 – 35.0)
1.1 ± 0.1 b
(0.5 – 1.8)
41.3 ± 1.3 b
(34.7 – 49.5)
2.3 ± 0.1 cd
(2.0 – 2.7)
4.5 ± 0.3 b
(3.0 – 6.5)
4.6 ± 0.1 bd
(4.3 – 5.2)
9.4 ± 0.3 b
(7.5 – 11.8)
L. coquimbensis
32.8 ± 1.4 a
(23.0 – 44.0)
1.3 ± 0.1 b
(0.3 – 2.0)
42.6 ± 1.0 b
(37.0 – 53.0)
2.3 ± 0.1 bc
(2.0 – 3.0)
5.8 ± 0.3 a
(4.0 – 7.0)
5.3 ± 0.2 a
(4.0 – 7.5)
10.4 ± 0.4 ab
(8.3 – 14.3)
L. sp. “Alcones”
25.0 ± 1.9 b
(11.3 – 34.8)
0.5 ± 0.1 c
(0.0 – 1.0)
56.8 ± 1.6 a
(44.0 – 68.5)
2.8 ± 0.2 a
(2.0 – 4.0)
5.8 ± 0.6 a
(2.0 – 11.0)
4.9 ± 0.1 ab
(3.5 – 5.5)
11.0 ± 0.4 a
(6.7 – 13.5)
L. sp. “Talinay”
24.0 ± 0.4 b
(21.9 – 26.5)
1.3 ± 0.1 b
(0.7 – 1.8)
33.3 ± 0.9 c
(27.8 – 38.3)
2.1 ± 0.1bd
(2.0 – 2.6)
5.4 ± 0.3 ab
(3.3 – 7.0)
3.8 ± 0.1 c
(3.3 – 4.0)
6.8 ± 0.2 c
(5.5 – 8.0)
Promedios con letras distintas en la columna indican diferencias significativas con P ≤ 0.05 según test de Tukey.
LH: longitud de hoja; NE: número de escapos; LE: longitud de escapo; DE: diámetro de escapo; NB: número de
botones; DF: diámetro de flor; DU: diámetro de umbela.
4.2.2. Floración.
Las variables número, longitud y diámetro de escapo, más el número de botones, diámetro de
flor y diámetro de umbela se vieron afectadas significativamente por el peso del bulbo y el
genotipo. No se observó efecto significativo en la interacción entre estos dos factores. El
análisis de varianza y la separación de medias se presentan en los Cuadro 9; 10 y 11
respectivamente.
Considerando todo el rango de peso de los bulbos (0,5 a 2,9 gr) en el género Leucocoryne el
número promedio de escapo fue de 1,2 ± 0,6 variando de 0,5 a 1,8 escapos, se pudo distinguir
a L. sp. “Ñague” con el mayor número, mientras que L. sp. “Alcones” se caracterizó por
presentar el menor número de escapos. La longitud de escapo promedio alcanzada fue de
41,9 ± 9,1 cm con un rango de 33,3 a 56,8 cm, la máxima longitud promedio alcanzada fue
por el genotipo L. sp. “Alcones”, mientras que la menor longitud se presentó en el genotipo
L. sp.“Talinay”con 56,8 ± 1,6 y 33,3 ± 0,9 cm respectivamente. Entre los 35 y 40 cm
promedio se encuentran los genotipos de L. sp. “Ñague” y L. sp. “Pichicuy”, y sobre los 40 y
hasta los 50 cm promedio se encuentran los genotipos L. purpurea y L. coquimbensis. El
diámetro de escapo promedio fue de 0,23 ± 0,04 mm, presentándose el mayor diámetro en el
genotipo L. sp.“Alcones” y el menor en L. sp. “Ñague”, el resto de los genotipos se
encuentran entre los 0,21 y 0,23 mm promedio. El número de botones que caracterizó a este
género fue de 5,3 ± 1,5 botones en promedio, el máximo promedio alcanzado se presentó en
los genotipos L. coquimbensis y L. sp.“Alcones” y el mínimo promedio en L. purpurea. El
diámetro de flor abierta promedio alcanzó 4,8 ± 0,7 cm, donde el mayor diámetro promedio
de flor alcanzado (sobre 5 cm) se observó en los genotipos L sp. “Pichicuy” y L.
coquimbensis, y el menor se presentó en L. sp.“Talinay”, entre los 4 y 5 cm se encontraron el
resto de los genotipos. Para finalizar, la variable diámetro de umbela arrojó un promedio de
9,7 ± 1,9 cm, el máximo promedio alcanzado fue para la población L. sp.“Alcones” y el
mínimo valor promedio observado en L. sp.“Talinay”, el resto de las poblaciones se ubicaron
en un rango promedio de 9 a 10 cm.
38
4.2.3. Crecimiento del bulbo.
El análisis de varianza de la variable peso del bulbo (Cuadro 9), muestra la existencia de
interacción entre los factores genotipo y peso inicial del bulbo. El Cuadro 12 muestra la
separación de medias para dicha variable por efecto de ambos factores.
CUADRO 12. Separación de medias para la variable peso final del bulbo madre por efectos
de la interacción peso y genotipo
Genotipo
Clase de peso
L. sp. “Ñague”
0.5 a 1 gr
2.12
1 a 1.9 gr
2.91
2 a 2.9 gr
6.57
0.5 a 1 gr
2.74
1 a 1.9 gr
3.29
2 a 2.9 gr
5.74
0.5 a 1 gr
2.30
1 a 1.9 gr
4.14
2 a 2.9 gr
4.98
0.5 a 1 gr
2.55
L. sp. “Pichicuy”
L. purpurea
L.coquimbensis
L. sp. “Alcones”
L. sp. “Talinay”
PB (gr)
f
d
e
f
e
f
e
f
a
d
a
b
c
f
a
b
c
d
e
b
c
d
e
f
f
1 a 1.9 gr
4.35
a
b
c
d
2 a 2.9 gr
5.12
a
b
c
d
0.5 a 1 gr
4.26
b
c
1 a 1.9 gr
3.45
c
2 a 2.9 gr
6.38
0.5 a 1 gr
3.33
1 a 1.9 gr
3.68
2 a 2.9 gr
4.83
a
a
e
f
d
e
f
d
e
f
d
e
f
c
d
e
f
c
d
e
b
b
Promedios con letras distintas en la columna indican diferencias significativas con P ≤ 0.05
según test de Tukey.
39
PB: peso del bulbo madre.
Teniendo en cuenta la acción conjunta del genotipo y peso inicial, sobre el peso final del
bulbo madre, se puede afirmar que no necesariamente un bulbo de menor peso inicial (0,5 a 1
gr) obtiene un peso final menor, que si se utilizaran bulbos de peso inicial más elevados (1 a
2,9 gr). Si bien es cierto, se produce lo contrario en cinco de los seis genotipos, ocurre que L.
sp. “Talinay” no muestra diferencias significativas en el peso final alcanzado por el bulbo,
partiendo de distintos pesos iniciales según las tres categorías de peso estudiadas (Cuadro
12).
En el resto de los genotipos, es posible distinguir una cierta tendencia, en que los bulbos de
mayor peso inicial (2 a 2,9 gr) generan bulbos con mayor peso final (5,7 gr), bulbos de pesos
iniciales intermedios (1 a 1,9 gr) generan bulbos de peso final intermedio (3,6 gr) y bulbos de
bajo peso inicial (0,5 a 1 gr) producen bulbos de menor peso final (2,9 gr).
Los resultados del análisis que relacionan el conjunto de las características fenotípicas de los
seis genotipos del género Leucocoryne se entregan en el Cuadro 13.
CUADRO 13. Correlaciones fenotípicas de variables cuantitativas morfoanatómicas en el
género Leucocoryne en el rango de peso inicial 0,5 a 2,9 gr.
LH
NE
LE
DE
NB
DF
DU
0.51***
0.29**
0.42***
0.46***
0.33**
0.33**
0.60***
0.77***
0.32**
0.43***
r
NE
LV
DV
NB
DF
DU
PB
0.52***
-0.04
-0.10
0.08
0.45***
0.40***
0.26*
-0.22*
-0.21
0.37***
0.23*
0.14
0.46***
0.68***
0.49***
0.48***
0.63***
0.46***
r: coeficiente de correlación de Pearson.
*, indica significancia con P≤0.05
**, indica significancia con P≤0.01
***, indica significancia con P≤0.001
LH: longitud de hoja; NE: número de escapos; LE: longitud de escapo; DE: diámetro de
escapo; NB: número de botones; DF: diámetro de flor; DU: diámetro de umbela; PB: peso del
bulbo.
40
Al hacer la comparación entre las tres clases de peso inicial del bulbo, se logró identificar
claramente que la clase de peso de 2 – 2,9 gr fue la que presentó los mayores valores en todas
las variables tanto del follaje, del escapo, de la umbela, así como la del peso final del bulbo.
El resultado demostró ser muy predecible teniendo en cuenta la alta y directa relación
obtenida entre un gran porcentaje de las variables.
Trabajos de KIM, OHKAWA y NITTA (1998) en L. coquimbensis muestran un
comportamiento, en donde bulbos de 0,1 a 0,2 gr pueden dar flor, pero bulbos de mayor peso
(>0,3 gr) dan flores de mayor calidad, mayor longitud de varas, mayor peso final, así como
también, son capaces de dar un mayor número de flores por vástago.
Por su parte BRAVO y DUIMOVIC (1979) señalaron que en ajos, bulbillos semillas de
mayor peso obtienen producciones más altas y de mejor calidad, en comparación a las
producidas por bulbo semilla más pequeños.
En términos prácticos, es importante destacar las diferencias en los valores promedio, donde
se obtuvo que el efecto de un mayor peso inicial del bulbo marcó la diferencia en
características de gran importancia como el número de escapos, largo de vara y número de
botones, con un escapo más, 7 cm más de longitud de vara y 3 botones más que las clases de
peso inferiores respectivamente (Cuadro 10).
En relación a las diferencias entre genotipos se obtuvo lo siguiente:
Respecto a la longitud de hojas se observó una alta relación con el número de escapos y
diámetro de flor, mientras que la relación con el peso del bulbo madre fue más moderada.
La especie L. sp. “Ñague” presentó uno de los mayores valores de longitud de hojas y en
consecuencia de ello tuvo la mayor formación de escapos y un diámetro de flor importante,
pero no existió una diferencia significativa entre el peso final del bulbo con los demás
genotipos.
41
Esto puede explicarse en que bulbos que desarrollan una gran área fotosintética están mejor
capacitados para producir fotoasimilados, pero que deben ser repartidos entre un mayor
número de escapos, que a su vez sustentan una producción de flores importante.
Dentro de las variables originadas del escapo, tales como longitud y diámetro, presentaron
una relación alta y directamente proporcional entre ellas, con las variables de la umbela y con
el peso final del bulbo.
Es así como, L. sp. “Alcones”presentó los mayores valores en las características del escapo
(longitud y diámetro de escapo) y características de la umbela (número de botones, diámetro
de flor y de umbela), pero en contraposición a ello sólo logró generar un escapo. Estas
características confirman el potencial de este genotipo como flor de corte donde la flora
autóctona silvestre ha aumentado y diversificado su utilización (PASSALACQUA, 2001).
En el extremo opuesto se encuentra L. sp.”Talinay”que presentó la menor longitud de vara y
el menor diámetro de flores y umbelas, pero como característica distintiva presentó uno de
los más altos valores de formación de botones en la umbela. Estas características presentan a
esta especie en otro ámbito, como puede ser el de flor para macetas o aplicaciones
paisajísticas en la formación de macizos o jardines naturales.
Finalmente, es importante distinguir otra vez las diferencias observadas en los promedios de
las características de cada uno de los genotipos, considerando los rangos máximos y mínimos
que muestran el potencial individual de las especies integrantes del género. Es así como, las
grandes diferencias se encuentran en las características: número, largo y diámetro de escapos,
número de botones y diámetro de flor y umbela.
42
5. CONCLUSIONES.
5.1. Ensayo N° 1. “Descripción de la segunda fase del ciclo de vida del género Leucocoryne y
estimación de la heredabilidad de características para el mejoramiento genético”.
La segunda fase del ciclo de vida en el género Leucocoryne tiene una duración desde
emergencia a senescencia del follaje promedio de 117,07 ± 13,84 días, tardando 20,00 ±
10,81 días en emerger.
Entre los 100 a 120 días desde plantación, las plantas desarrollan 2,2 ± 0,9 hojas en promedio
con un largo de 14,6 ± 4,0 cm, pero no forman flores. Al término del período de cultivo
forman bulbos de 266,9 ± 110,8 mg de peso, con una tasa de incremento de 10,7 ± 7,0 y
logran profundizar de 6 a 15 cm en el perfil de suelo.
Las características del follaje; largo y número de hojas guardan una relación directamente
proporcional con la duración del cultivo y a su vez, dicha relación incide en el peso final
alcanzado por el bulbo, lo que aparentemente se explica por el aumento de la capacidad
fotosintética en superficie y en permanencia en el tiempo.
La relación del peso inicial y final del bulbo es baja, estableciéndose una relación inversa
entre la tasa de incremento y el peso inicial del bulbillo, lo que aparentemente explica que
bulbillos de bajo peso inicial, aumenten hasta un punto en que equiparan y hacen mínimas las
diferencias con bulbos de mayor peso hacia el final del cultivo.
La profundidad alcanzada por el bulbo tiene una relación directamente proporcional con el
peso inicial del mismo y el largo de hoja. Bajo estas relaciones destacan las diferencias
significativas entre L. sp. “Pichicuy” con los mayores valores de profundidad, peso inicial y
largo de hoja, versus L. purpurea con los menores valores en las mismas características.
Las variables longitud y número de hojas más los días a senescencia del follaje son las
características cuantitativas más importantes relacionadas con la ganancia de peso del bulbo.
43
La baja heredabilidad exhibida por las características cuantitativas de interés morfoanatómico
en las distintas especies representantes del género Leucocoryne, expresa una mayor
importancia en la variación fenotípica atribuible a factores ambientales sobre los genéticos,
debido, aparentemente, a los efectos de la inundación, entre otros factores.
En busca de conseguir una estimación más determinante de la variación genética de distintas
características que contribuyan a la mejora genética en el género Leucocoryne, es
fundamental considerar y manejar aspectos tales como: tipo de características a evaluar
(cuantitativas y cualitativas), mecanismos de acción génica (epistasis, dominancia, aditividad
etc.) y técnica experimental, ya sea, evaluando distintas especies en varios años o, mediante
un mayor número de experimentos en un mismo año y en distintas localidades.
5.2. Ensayo N° 2. “Análisis de variables cuantitativas de interés morfoanatómico para seis
genotipos del género Leucocoryne en tres clases de peso inicial del bulbo”
La variación en la longitud de hojas sólo obedece a efectos del genotipo y no al peso inicial
del bulbo en el rango de peso 0,5 a 2,9 gr.
La longitud de la hoja presenta una alta y directa relación con el número de escapos, diámetro
de flor y diámetro de umbela.
La variación en características como; número, longitud y diámetro de escapo, presentan
efectos significativos atribuibles a las distintas clases de peso inicial del bulbo y a los
distintos genotipos estudiados.
En las características de la umbela, el número de botones y diámetro de umbela, la variación
tiene efectos significativos a nivel de clases de peso inicial del bulbo y también según
genotipos, mientras que el diámetro de flor sólo es afectado significativamente por el
genotipo.
44
La variación en el peso final del bulbo madre, obedece a los efectos de la interacción de los
dos factores, genotipo y peso inicial del bulbo. Por lo tanto, se puede afirmar que no
necesariamente un bulbo de menor peso inicial (0,5 a 1 gr) obtiene un peso final menor, que
si se utilizaran bulbos de peso inicial más elevados (1 a 2,9 gr).
Las variables, longitud y diámetro de escapo se relacionan alta y directamente proporcional
entre ellas, con las variables de la umbela y con el peso final del bulbo.
45
6. RESUMEN.
El Leucocoryne es una planta nativa Chilena de gran variabilidad fenotípica y atractivo para
el mejoramiento genético. Para dirigir la selección de las características de interés
agronómico, se debe conocer el detalle de las etapas del ciclo de vida y sus efectos en el
desarrollo de la planta. Junto a ello, se debe determinar la importancia de la acción ambiental
como generadora de variación dentro y entre las especies; por último, se debe establecer la
correlación fenotípica entre las variables cuantitativas. Este estudio se efectuó en la Estación
Experimental de la Faculta de Agronomía de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso. En un primer ensayo, se utilizaron bulbos de los genotipos: L.sp.“Ñague”, L.sp.
“Pichicuy”, L.coquimbensis y L. purpurea, originados del cultivo de semillas. Para describir
la segunda etapa del ciclo de vida del género, se organizaron 112 familias de medios
hermanos maternos dispuestas en un diseño de bloques completamente al azar, constituido
por cuatro bloques, con 16 a 20 bulbillos por cada repetición, sumando un total de 8.960
bulbillos de peso inicial promedio de 30 mg. En el segundo ensayo, se trabajaron los
genotipos: L.sp.“Ñague”, L.sp. “Pichicuy”, L.coquimbensis, L. purpurea, L.sp. “Talinay” y
L.sp. “Alcones”. En este caso los bulbos tienen una data de 4 años, razón por la cual,
presentan un peso floral (> 0,5 gr); cada población se dividió en tres clases de peso de 0,5 a
0,9 gr, de 1,0 a 1,9 gr y de 2,0 a 2,9 gr. El ensayo se condujo mediante un diseño
completamente al azar con arreglo factorial seis por tres. Cada clase de peso se constituyó por
20 bulbos y la unidad experimental por cuatro bulbos por maceta con cinco repeticiones.
En el primer ensayo, la segunda fase del ciclo de vida en el género tiene una duración de
emergencia a senescencia de 117,07 + 13,84 días en promedio, tardando 20,00 + 10,81 días en
emerger. Entre 100 a 120 días desde plantación, las plantas desarrollan 2,19 + 0,94 hojas, con
un largo de 14,55 + 3,98 cm, formando bulbos con un peso final 266,9 + 110,8 mg, con una
tasa de incremento de 10,71 + 7,03, logrando una profundidad de 6 a 15 cm. En ninguna
planta del ensayo se formó vástago floral. La estimación de la heredabilidad para las
características cuantitativas morfoanatómicas fue baja (0,0 – 0,2 %), demostrando una mayor
incidencia de los factores ambientales sobre los genéticos en la determinación del valor
fenotípico. Entre las distintas variables, las de mayor interés en su correlación fenotípica son:
longitud de hoja, número de hojas y peso final presentando una correlación positiva. Por otra
parte, la relación entre el peso inicial y final del bulbo es baja; mientras que la relación entre
la tasa de incremento del peso está inversamente relacionada con el peso inicial. En el
segundo ensayo, el caso de las variables: número de escapos y diámetro de flor, presentan
una alta relación con el largo de hoja. Por otra parte, el largo y diámetro de vara presentaron
una relación alta y directamente proporcional entre ellas, con las variables de la umbela y con
el peso final del bulbo. En el caso de la variable peso final del bulbo madre, ocurre
interacción significativa entre los factores peso y genotipo. Estas características confirman el
gran potencial del género para realizar trabajos de fitomejoramiento genético.
46
7. LITERATURA CITADA.
ALIAGA, C. 2003. Estudio de descriptores morfológicos para una caracterización de seis
poblaciones de Leucocoryne sp. en clases de peso. Taller de Lic. Quillota, Pontificia
Universidad Católica de Valparaíso. 104 p.
ARANEDA, L and MANSUR, L. 2003. Chromosome numbers in the Chilean endemic genus
Leucocoryne (Huilli). J.Amer.Soc.Hort.Sci (Aceptado).
BARRIGA, P. FUENTES, R. CARRILLO, B. JOBET, C. 1983. Heredabilidad de algunos
caracteres agronómicos y morfofisiológicos en triticale hexaploide. Agro Sur 11 (1)
43 – 47 p.
BRAVO, A. y DUIMOVIC, A. 1979. Efectos del peso de bulbillos semilla y población
de plantas sobre el rendimiento y calidad del ajo blanco. Ciencia e Investigación
Agraria 6 (2): 99-103
CORGAN and CRAMER//2002//Calidad del bulbo, (on line) line)//www.onion.nmsu.edu
//Academic/ Projet/bulb.html
CHELLET, V. 2000. Efecto de la condición ambiental y del peso inicial de bulbo en su
crecimiento y producción de bulbillos, de una población de bulbos de Leucocoryne
pauciflora provenientes de Talinay, IV región. Taller de Lic. Quillota, Universidad
Católica de Valparaíso. 66 p.
DE HERTOGH, A and LE NARD, M. 1993a. Botanical aspec of flower bulbs. In: A. De
Hertogh and M. Le Nard, eds. The Phisiology of Flower Bulbs. Elsiever. 7 - 20. p.
________. 1993b. Tulipa. In: A De Hertogh and Le Nard, eds. The Phisiology of Flower
Bulbs. Amsterdam, Elsiever. 617 – 682 p.
FALCONER, D. S. 1983. Introducción a la genética cuantitativa. México. Continental. 430 p.
GONZALEZ, M. 2002. Determinación del índice de incompatibilidad genética reproductiva
del género Leucocoryne. Taller de Lic. Quillota Universidad Católica de Valparaíso.
50 p.
JARAMILLO, S y BAENA, M. 2000. Material de apoyo a la capacitación ex situ de recursos
fitogenéticos. Valdivia, IPGRI. 120 p.
KIM, H. OHKAWA, K. y NITTA, E. 1998a. Fall flowering of Leucocoryne coquimbensis
F PHIL. After long term bulb storage treatments. Horstscience 33 (1) 18 – 20
________. 1998b. Effects of bulb weight on the growth and flowering of Leucocoryne
coquimbensis F. PHILL. Acta Horticulturae 454: 341 - 346
47
LANCASTER, J. E. TRIGGS, C. M. DE RUITTER, J. M. GANDAR, P. W. 1996. Bulbing
in onions: photopriod and temperature requirements andprediction of bulb size and
maturity. Annals of Botany 78: 423 - 430
MANSUR, L. ZOELLNER, O. VERDUGO, G. HARRISON, C. 2002. Leucocoryne, un
género nativo chileno y su uso como planta de jardín. Valparaíso, Oficina de
Transferencia Tecnológica. 49 p.
MARIOTTI, J. 1986. Fundamentos de genética aplicada al mejoramiento genético vegetal.
Washington D.C. Programa regional de desarrollo científico y tecnológico. 151 p.
MATUS, I. GONZALEZ, M y DEL POZO, A.. 1999. Evaluation of phenotypic variation in
a Chilean collection of garlic (allium sativum L.) clones using multivariate analysis.
Plant Genetic Resources Newsletter. Nº 117: 31-36
NOVOA, R. VILLASECA, S. DEL CANTO, P. ROUANET, J. SIERRA, C. DEL POZO, A.
1989. Mapa Agroclimático de Chile. Santiago, INIA. 221 p.
PASSALACQUA, F. 2001. Liliums cultivados con amor. Nuestra Tierra 212: 10 - 10 p.
ROJAS, I. 2001. Determinación de la compatibilidad genética en el género Leucocoryne.
Taller de Lic. Quillota Universidad Católica de Valparaíso. 41 p.
SAHAÚN, J. 2000. Estimación de varianzas genéticas con medios hermanos maternos y
diferentes niveles endogámicos y repeticiones. Agrociencia 34 (1) 21 – 32 p.
WELSH, T. and ARMITAGE, A. 1989. Preliminary evaluation of the dwarf white calla
lilyas a potted plant. Combined Proceedings International Plant Propagators
Society 38: 384-388
ZOELLNER, O. 1972. El género Leucocoryne. Anales del Museo de Historia Natural de
Valparaíso. 5: 9 - 83
48
ANEXOS
49
ANEXO 1.
Meses
T° mínima (°C)
T° máxima (°C)
T° promedio (°C)
pp (mm)
May
7.21
19.83
12.28
189.00
Jun
4.67
16.16
9.51
408.40
Jul
3.04
19.08
9.70
33.60
Ago
6.97
18.39
11.95
91.20
Sep
6.30
23.79
14.13
0.00
Oct
8.22
22.66
14.74
11.40
Nov
8.73
24.20
16.03
0.00
Dic
10.61
25.46
17.73
0.00
FUENTE: Datos Agroclimáticos Estación Experimental La Palma pertenecientes al período
2002.