Ecología con números
J. Piñol y J. Martínez-Vilalta
El modelo de Hubbell de biodiversidad y biogeografía
El modelo de MacArthur y Wilson sólo considera la dinámica de las especies,
nada dice sobre los individuos. Las tasas de inmigración y de extinción se
refieren a especies, no a individuos. Sin embargo, sabemos (capitulo 4) que las
poblaciones compuestas de pocos individuos son más propensas a la extinción
que las poblaciones de mayor tamaño. ¿Qué ocurriría si añadiéramos los
tamaños poblacionales de cada una de las especies al modelo de biogeografía
insular de MacArthur y Wilson? Algo así es lo que propuso Stephen P. Hubbell
en una monografía publicada en 2001. Las principales características del
modelo de Hubbell, que él mismo denominó ‘Teoría unificada neutra de la
biodiversidad y la biogeografía’ son las siguientes.
1. El universo de este modelo consiste en un cierto número de
comunidades locales compuestas por especies de un mismo gremio
ecológico. En cada comunidad local se producen perturbaciones que
matan un cierto número de individuos. Inmediatamente, estos individuos
son repuestos por nacimientos de las especies presentes en la propia
comunidad local o por individuos procedentes de otras comunidades
locales vecinas. Estos procesos son enteramente aleatorios;
simplemente las especies con más individuos producen más
descendientes y más inmigrantes. El conjunto de todas las comunidades
locales conforma lo que se denomina metacomunidad.
2. Se trata de un modelo neutro. El adjetivo neutro indica que todos los
componentes (especies en el modelo de MacArthur y Wilson) son
iguales. En el modelo de Hubbell son los individuos los que se
consideran iguales los unos a los otros en sus características de
mortalidad, fertilidad y dispersión.
3. La metacomunidad es dinámica ya que permite la extinción y la
aparición de nuevas especies. En el modelo de MacArthur y Wilson la
metacomunidad era un componente estático, que no cambiaba con el
tiempo (recordemos que en el continente siempre había P especies). En
el modelo de Hubbell esto no es así, sino que una especie puede
extinguirse de la metacomunidad cuando haya desaparecido de todas y
cada una de las comunidades locales. Para compensar esta pérdida de
especies el modelo de Hubbell permite la aparición de nuevas especies
por especiación. En este sentido, este modelo considera una escala
temporal mucho mayor, en la que las especies nacen y mueren dentro
de una región (metacomunidad). Este proceso es análogo a la extinción
local e inmigración dentro de las comunidades locales.
4. Las comunidades locales siempre están saturadas de individuos. En
otras palabras, después de una perturbación la comunidad recupera
exactamente el mismo número de individuos que acababa de perder.
Estos individuos, como hemos dicho, proceden de nacimientos dentro de
la comunidad local, de inmigrantes de comunidades vecinas o de
especiación. A esta característica de la teoría Hubbell la denomina
dinámica de suma cero; en otras palabras, para que una especie
aumente su abundancia otra (u otras) la deben disminuir, ya que el
número total de individuos en la comunidad es constante. Un corolario
de esta característica es que la tasa de crecimiento neto de las especies
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a escalas grandes (temporal y espacialmente) es cero. A largo plazo y a
escala regional las especies aumentan y disminuyen su abundancia por
deriva ecológica, pero el valor medio de abundancia es constante.
La teoría de Hubbell ha tenido un impacto considerable en la ecología de
comunidades y en la biogeografía. Sus premisas son ciertamente radicales,
puesto que consideran todas las especies como equivalentes y sabemos a
ciencia cierta que, al menos en circunstancias locales, esto no es así.
Localmente, una especie de hormiga puede ser mejor competidora que otra o
un árbol dispersar mejor sus semillas que otro. Pero no está tan claro que esto
sea cierto a escalas espaciales y/o temporales mayores.
Hubbell puso a prueba su teoría con sus propios datos sobre diversidad de
especies de árboles en bosques tropicales de Panamá. Desde su publicación
en 2001 han aparecido un número considerable de estudios en los que se
discuten las bases de la teoría o se ponen a prueba sus predicciones. En
conjunto, la teoría ha probado ser bastante robusta, aunque hay algunos
ejemplos que parecen no ajustarse a la misma. Esto no debería sorprendernos,
puesto que las suposiciones de la teoría son extremas. Sin embargo, incluso si
la teoría de Hubbell en su formulación más simple resulta ser incorrecta, no
cabe duda de que captura muchos patrones que observamos en las
comunidades ecológicas, y ha llamado la atención de los ecólogos sobre la
importancia del proceso aleatorio de deriva ecológica (por analogía con la
deriva genética de alelos neutros). Nunca más en ecología de comunidades
podrá ignorarse la deriva ecológica, y sus efectos deberán superponerse a los
derivados de la diferenciación de nichos ecológicos y a los de las capacidades
diferenciales de dispersión de las especies.
El desarrollo matemático de la teoría de Hubbell es demasiado avanzado para
el presente libro, razón por la que aquí nos limitamos a exponer la teoría en
forma de un modelo de simulación.
Applet de la Teoría Unificada Neutra de la Biodiversidad y la Biogeografía
Consideremos L comunidades locales dispuestas en una retícula. Cada
comunidad local está compuesta de J individuos, por lo que la metacomunidad
constará de L · J = JM individuos. Estos JM individuos pertenecen inicialmente a
S0 especies. Cada paso de tiempo mueren D individuos seleccionados de
forma aleatoria que inmediatamente son repuestos por nacimientos dentro de
la propia comunidad, por inmigrantes o por la aparición de una nueva especie.
Este proceso de recolonización sigue las siguientes reglas.
Sea m (un número entre 0 y 1) la tasa de inmigración y ν la tasa de
especiación (ν es normalmente un número positivo muy pequeño, cercano a
cero, ya que la aparición de nuevas especies es un fenómeno infrecuente).
Cuando hay que reemplazar un individuo se genera un número aleatorio r y se
decide de la siguiente forma:
a) Si r < ν, el individuos es de una nueva especie
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b) Si ν ≤ r < (m + ν), el individuo es un inmigrante de las comunidades
locales vecinas
c) Si r ≥ (m + ν), el nuevo individuo es un descendiente de alguna de las
especies presentes en la comunidad local
En los casos (b) y (c) la especie del nuevo individuo se elige proporcionalmente
a los tamaños poblacionales de cada una de las especies en las comunidades
vecinas (caso b) o en la comunidad local (caso c). De esta forma las especies
más abundantes tendrán más descendientes que las especies más raras.
La especiación (caso a) se simula en el modelo de dos formas distintas, como
mutación puntual y como fisión aleatoria. Ambos procesos se producen en la
naturaleza. En el caso de la mutación puntual, de repente aparece un individuo
de una nueva especie. Evidentemente, dado el proceso aleatorio de
perturbación y recolonización del modelo, una especie con pocos individuos es
fácil que se extinga al cabo de pocas generaciones.
En la especiación por fisión una especie madre se divide en dos especies hijas.
La especie madre se elige de entre las presentes en la comunidad local en la
cual se ha producido el evento de especiación (Ce). Los individuos de la
especie madre se reparten aleatoriamente entre las especies hijas, de forma
que las comunidades de la izquierda de la comunidad local Ce siguen siendo de
la especie madre y los de la derecha de la nueva especie. Esta segunda forma
de especiación otorga una mayor probabilidad de supervivencia a las nuevas
especies, puesto que parten de un tamaño poblacional mayor desde el primer
momento.
La inmigración (caso b) se puede dar a partir de las especies presentes en las
8 celdas vecinas a la comunidad local considerada o a partir del conjunto de la
metacomunidad. En el primer caso el modelo contiene estructura espacial
explícita, mientras que en el segundo caso no es así (no hay que hacer caso de
la representación espacial que proporciona el applet).
Al cabo de t iteraciones del modelo habrá St especies en la comunidad. St
puede que sea mayor que S0 si se han producido más episodios de
especiación que extinciones o menor que S0 si ha ocurrido lo contrario. En la
comunidad local i el número de especies Si,t ≤ St. El número de individuos de
cada especie en cada comunidad local y en el conjunto de la metacomunidad
también habrá variado con el paso del tiempo.
El applet resume las características de las comunidades locales y de la
metacomunidad en los siguientes resultados (para minimizar los efectos de
borde, que pueden ser importantes para la producción de inmigrantes, sólo se
tienen en cuenta las 100 comunidades centrales contenidas en un cuadrado
rojo):
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Diagrama de Preston. Clasifiquemos cada una de las especies en una
comunidad local en clases según su número de individuos.
Consideremos las clases, 1, 2, [3, 4], [5, 8], [9, 16], [17, 32], … El
histograma que representa el número de especies de cada clase que se
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encuentra en una comunidad local se conoce con el nombre de
diagrama de Preston. Puesto que el eje de las x es una escala
logarítmica (1, 2, 4, 8, 16, 32, …), si el histograma resultante fuera
simétrico alrededor de una moda central se trataría de una distribución
lognormal. En realidad, muchas comunidades naturales se desvían de la
distribución lognormal por poseer una cola más larga a la izquierda de la
distribución (hay muchas especies raras). El applet proporciona el valor
medio (± 1 desv. est.) de las 100 comunidades locales centrales.
Histograma de la riqueza de especies en las comunidades locales.
Diagrama de rango abundancia (ver apartado 9.3) promedio de las 100
comunidades centrales.
La relación entre el promedio de la abundancia local y la proporción de
comunidades locales ocupadas por cada una de las especies que se
encuentran en las 100 comunidades centrales. Este gráfico ilustra la
conocida relación positiva entre estas dos variables, la cual significa que
las especies que son más abundantes localmente también tienen una
distribución espacial más extensa.
La relación especies-área (ver apartado 11.1). Ésta se calcula en el
modelo usando las 100 comunidades centrales de la siguiente forma. Se
toma la comunidad local de la esquina superior-izquierda del recuadro
central y se cuenta el número de especies que contiene; sean A1 y S1 su
área y riqueza específica, respectivamente. A continuación se amplia la
región a las 4 comunidades de la misma esquina y se calcula su
superficie y riqueza específicas (A2 y S2). El proceso se repite hasta
incluir el total de los 100 cuadrados centrales, con lo que se tienen 10
pares de datos que son los que se representan y para los que se calcula
la pendiente z en escala log-log.
Referencias
Hubell SP. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton
University Press.
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