CRECIMIENTO Y REGULACIÓN [Modo de

CRECIMIENTO Y REGULACIÓN
DE LAS POBLACIONES
Naturaleza del crecimiento poblacional, factores que limitan el tamaño de las
poblaciones y cómo sus efectos aumentan con la creciente densidad de forma capaz de
controlar el crecimiento.
CRECIMIENTO EXPONENCIAL
Suponga la presencia de una población que tiene
acceso a recursos abundantes, como alimento, espacio,
nutrientes y otros.
La población aumenta en proporción con su tamaño.
El aumento en número depende de la reproducción de
los individuos.
De manera que la población gana individuos más rápido
a medida que la población aumenta.
Por ejemplo: una tasa anual del 10%
aumenta 10 individuos a una población de
100, y 100 individuos a una población de
1000.
El crecimiento exponencial produce una curva acelerada
continua de aumento, cuya pendiente varía con el tamaño
de la población
N(t)=N(0) e rt
N(t) es el número de individuos
después de t unidades de
tiempo
N(0) es el tamaño inicial de la
población cuando t=0
r es la tasa de crecimiento
exponencial
N(t)=N(0) e rt
La contribución individual o per cápita al
crecimiento de la población r
La velocidad con que los individuos se agregan a la población
con crecimiento exponencial es la derivada de la ecuación
exponencial o sea: dN/dt = r N
Dicho de otra forma: El ritmo de cambio en el tamaño de la
población = contribución de cada individuo x número de
individuos en una población.
La contribución individual o per cápita al crecimiento de la
población representa la diferencia entre la tasa de natalidad (b) y
la tasa de mortalidad (d). O sea r = b – d
Si 1.000 individuos produjeran 10.000 descendientes en un año, podríamos asignar una tasa
de natalidad de 10 por año.
Así mismo, si de 1000 individuos nacidos sólo 500 sobreviven a los un año, podríamos hablar
de una tasa de mortalidad de 50%
Ejemplo
Una población de Tatú hü
en enero de 1991 tenía
200 individuos y en enero
de 1992 se produjeron 40
muertes y 80 nacimientos.
Hallar las tasas anuales
de natalidad y mortalidad
y calcule el tamaño final
de la población
suponiendo que no hubo
migración.
r=n–m
Nt = Noert
Cálculo del índice de natalidad
El índice o tasa de natalidad o tasa de
nacimientos, se expresa como el número de
individuos que nacen por cada hembra por
unidad de tiempo.
n= b/No = 80/100 = 0,80
donde b, es el número de nacimientos y No el tamaño inicial de la
población (hembras)
Cálculo del Indice de Mortalidad
Se refiere al número de muertes en una
población.
Tasa de mortalidad: Nº de individuos que
mueren en un periodo de tiempo
m= d/No = 40/200 = 0,2
donde d, es el número de muertes y No el tamaño inicial de la
población
r = n – m = 0,8 – 0,2 = 0,6
Nt = Noert
=
364
Poblaciones continuas en un ambiente
ilimitado pueden ser modelados como
Crecimiento Poblacional Exponencial
La tasa de crecimiento alcanzada en tales
circunstancias se llama Tasa intrínseca de
crecimiento
rm
Donde m indica el crecimiento máximo que
se alcanza en condiciones óptimas
Tasa de Crecimiento Exponencial o
Potencial Biótico
El potencial biótico de
una especie se define
cuando la natalidad se
hace máxima y la
mortalidad se hace
mínima.
Si la natalidad supera
siempre a la
mortalidad, el valor de
"r" será siempre
positivo y la población
experimentará un
crecimiento.
Ejemplos
Una población de
pirañas presenta un
crecimiento exponencial
(condiciones óptimas)
en cuantos años
alcanzará una población
de 500 individuos. Si r =
1.2 y No = 50
individuos?.
Nt = Noert;
t = [ ln (Nt / No) ]/ r
Estimación a partir del tamaño
poblacional en momentos sucesivos
Cuando la población está en condiciones de
crecer en forma ilimitada del tipo exponencial
r = [ ln (Nt / No) ]/ t
Métodos para estimar r
Estimación a partir de la relación existente
entre λ y r; r = ln λ
Se resuelve por ensayo y error a partir de
la ecuación de Lotka
∝
∑
x=0
(lx . mx . e-rx)= 1
Crecimiento
Geométrico
Algunas poblaciones no crecen de forma continua
todo el año. Como en los seres humanos los
individuos no se agregan no hay nacimiento
durante todo el año.
Más bien tienen temporadas de cria o temporadas
de floración, la producción se restringe la
producción a una época del año.
Este crecimiento a intervalos discontinuos se
denomina crecimiento Geométrico.
Crecimiento Geométrico
Ciclos de explosión
demográfica seguidos por
elevados índices de
mortalidad, por ejemplo al
comienzo de la estación
reproductora.
Curvas de crecimiento en
forma de dientes de sierra
Crecimiento Geométrico
Se expresa más convenientemente como la relación del
tamaño de una población en un año con la del año
precedente (u otro intervalo temporal). Se le asigna la
lera griega minúscula llamada Lambda: por ende, λ =
N(t+1)/N(t), donde t es un tiempo arbitrario.
Para proyectar: N(t+1) = N(t) λ o
N(t) = N(0) λt
Correspondencia directa entre los valores de r λ:
Población constante r= 0 y λ = 1
Poblaciones decrecientes valores de r negativos y λ menores a 1
(pero nunca menores a 0)
Poblaciones crecientes tienen valores de r positivos y λ mayores
a1
Cálculo de la tasa crecimiento
geométrico
Suponiendo que se tiene
una población de 50
protozoarios que se está
incrementando por división
en una piscina.
Suponiendo que la
población de 50 se
incrementa a 150 luego de
una hora, entonces,
Cálculo de la tasa crecimiento
geométrico
λ : Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismo
1. Cambio en el número de organismos en una población
∆N = 100 (número de organismos que se agregan a la población)
2. Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo:
∆N/∆
∆t = 100/1 = 100 individuos por hora
3. Velocidad de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismo
(∆
∆N/∆
∆t) /No = λ = 100/50 = 2
(dos individuos por hora por organismos, es decir por cada organismo presente al inicio,
habrá dos más en al cabo de una hora)
Cuánto podría crecer una población de
Phlox sp. A una tasa geométrica de 2.4177?
Tamaño inicial de la población: 996
Calcular el tamaño poblacional en 8 años
N t = N oλ t
Nt = nº en el tiempo t
No = nº inicial = 996
λ = tasa de crecimiento
geométrico = 2.4177
t
= tiempo en años
ESTRUCTURA ETARIA Y TASAS DE
CRECIMIENTO POBLACIONAL
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad tienen los mismos
valores para todos los miembros de la población, el tamaño total de
la población (N) es la base correcta para proyectar un aumento de
la población.
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad varían con la edad, las
contribuciones de cada grupo etario (jóvenes, viejos, adultos etc.)
debe contabilizarse por separado.
Las variaciones en la distribución etaria influyen profundamente en
las tasas de crecimiento poblacional.
Distribución etaria estable
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad específica
de la edad se mantienen sin cambios por largos
periodos, la población adopta una Distribución Etaria
Estable. Ej. Población hipotética de 100 individuos
Edad
(x)
Supervivencia
Sx
Fecundidad
(bx)
Número de
Individuos
(nx)
0
0,5
0
20
1
0,8
1
10
2
0,5
3
40
3
0,0
2
30
Proyección de la distribución etaria y el
tamaño total de a lo largo del tiempo
Intervalo temporal
0
1
2
3
4
5
6
7
8
%
n0
20
74
69
132
175
274
399
599
889
63,4
n1
10
10
37
34
61
87
137
199
299
21,3
n2
40
8
8
30
28
53
70
110
160
11,4
n3
30
20
4
4
15
14
26
35
55
3,9
N
100
112
118
200
279
428
632
943
1403
100
λ
1,12
1,01
1,69
1,40
1,53
1,48
1,49
1,49
1,49
Para obtener el número de individuos de la clase de mayor edad en el siguiente
periodo de tiempo se multiplica el número de individuos de cada clase etaria
por la supervivencia.
Para obtener el número de recién nacidos se realiza la sumatoria de la
multiplicación del número de individuos en cada grupo etario por su fecundidad.
Clase de
Edad
Nx
Sx o lx
dx
qx
px
dx o mx
1
100
1,00
30
0,30
0,70
0
2
70
0,70
35
0,50
0,50
2
3
35
0,35
25
0,71
0,29
3
10
0,10
10
1,00
0,00
1
4
Tabla de
Proyección
Tiempo (años)
Clase de
edad
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
10
10,0
21,5
25,2
41,6
58,9
86,9
128,7
187,8
277,5
406,9
598,7
2
5
7,0
7,0
15,1
17,7
29,1
41,2
60,9
90,1
131,4
194,2
284,8
3
0
2,5
3,5
3,5
7,5
8,8
14,6
20,6
30,4
45,1
65,7
97,1
4
0
0,0
0,7
1,0
1,0
2,2
2,6
4,2
6,0
8,8
13,1
19,1
15
19,5
32,7
44,8
67,8
99,0
145,3
214,4
314,3
462,8
679,9
999,7
1,30
1,68
1,37
1,51
1,46
1,47
1,48
1,47
1,47
1,47
1,47
N
Lambda
N1
0,67
0,51
0,66
0,56
0,61
0,59
0,60
0,60
0,60
0,60
0,60
0,60
N2
0,33
0,36
0,21
0,34
0,26
0,29
0,28
0,28
0,29
0,28
0,29
0,28
N3
0,00
0,13
0,11
0,08
0,11
0,09
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10
N4
0,00
0,00
0,02
0,02
0,01
0,02
0,02
0,02
0,02
0,02
0,02
0,02
Tablas de Vida
Para discernir los patrones de sobrevivencia, los
biólogos poblacionales han inventado las Tablas
de vida que presentan la sobrevivenvia y las
muertes o mortalidad específica por edades en
las poblaciones.
Tipos de Tablas de Vida
De acuerdo a la metodología empleada para
obtener los datos
Tabla de vida de Cohorte o de grupo
Obtenida por seguimiento temporal de un
conjunto de organismos de la misma edad.
Tabla de vida Estática
Obtenida a partir de un muestreo simultáneo de
todas las clases de edad de una población en un
sitio y momento dado. Solo en condiciones de
hábitat invariante.
Parámetros de la Tabla
La primera columna (x) es la edad de los animales en años.
Dependiendo de la especie, esto puede cambiar.
Los ratones, por ejemplo, pueden ser seguidos mejor sobre una base
mensual, mientras que los animales de larga vida (tales como nosotros
mismos, cocodrilos, y tortugas) pueden ser seguidos mejor en intervalos de
cinco años.
Número de individuos vivos observado
(nx)
La segunda columna es número observado de vivos (nx) es el número
real contado cada año (x).
Los investigadores utilizaron la mitad de los conteos durante los años 4 y 6
puesto que se determinaron que los animales murieron recientemente
(dentro de la última semana). Podrían determinar esto ya que todavía había
“cicatrices” visibles en las posiciones de los individuos.
(lx) Número de los individuos que
sobreviven
La tercera columna (lx) es el número de los individuos que sobreviven o la
probabilidad de sobrevivencia
ajustados a un tamaño estándar de la población de 1000.
El valor en el año 1 se calcula como el nx actual dividido por el tamaño original de
la población, luego multiplicado por 1000.
Por ejemplo, para el año 1 es (62/142) *1000 mientras que el para el año 2 es
(34/142) *1000. Los valores se redondean al número entero más cercano.
(dx) número de muertos
El número de muertos (dx) representa el cambio de
tamaño de la población a partir del año x al año x+1.
El número que muere durante el año 0 es 1000-437=563.
Para el año 1 el número de muertos es 437-239=198.
(qx) índice de mortalidad
El índice de mortalidad (qx) es calculado dividiendo el
dx del año actual por el lx del año actual.
Para el año 0, 563/1000=0.563
Para el año 1 el índice de mortalidad es 198/437= 0.453
(Lx) número medio de vivos durante
cualquier año particular
El número medio vivo durante cualquier año particular Lx
(No confunda con lx el número que sobrevive)
Es calculado sumando lx +lx+1 y dividiéndose por 2. Así, para el
año 0 el número medio vivo es (1000+437) /2=718.5 Para el año 1:
(437+239) /2=338.
La esperanza de vida (ex)
La séptima columna (Tx) es un valor intermedio para calcular la
esperanza de vida. Es calculado sumando los valores de Lx desde
el final para arriba. Así, por el año 8, T8= L8+L9 (T8=0+7=7). Para
el año 7, T7= L7+L8+L9 (T8=14+7+0=21).
La esperanza de vida (ex) es la esperanza de vida media de
barnacles de la edad x. Es calculado dividiendo Tx por lx. Para el
año 0, se espera que el barnacle medio viva otros 1.577 años
(1577/1000). Si sobreviven el primer año, su esperanza de vida es
los 1.9 años adicionales (858.5/437). Observe que una vez que los
animales consigan pasar más allá de los primeros años, los que
sobreviven consiguen vivir por un tiempo más largo.
Formas de Curvas de Sobreviencia
Tipo I: Sobrevivencia
Fisiológica: todos los
organismos mueren de
viejos, la probabilidad de
muerte es cero, excepto
en la última. En países
industrializados la
población humana se
aproxima a este tipo.
Formas de Curvas de Sobreviencia
Tipo II: La probabilidad
de muerte es
exactamente igual en
todas las clases de edad.
A cada edad muere una
misma fracción de la
población sobreviviente.
Ej.: aves canoras,
algunos peces.
Formas de Curvas de Sobreviencia
Tipo III: Se obtiene
cuando la probabilidad de
muerte es muy alta en los
estados juveniles y
después de cierta edad
crítica, se hace casi
fisiológica hasta el
momento de la muerte.
Común en peces y
especies sin cuidado
parental.
Estrategias de Sobrevivencia
En condiciones naturales, no todas las especies
utilizan la misma estrategia en la búsqueda de su
adaptación a las condiciones ambientales y su
permanencia en el tiempo.
El tamaño de la población depende del equilibrio entre
fertilidad (o potencial biótico) y supervivencia:
Estrategias de Sobrevivencia
Unas especies presentan elevada fertilidad (gran
potencial biótico) aunque su supervivencia sea baja.
Se denominan r estrategas, y son propias de
ambientes cambiantes o inestables, sometidas a
elevados índices de mortalidad, que compensan con
crecimientos explosivos en períodos favorables.
Son especies oportunistas, pioneras o
colonizadoras que basan su éxito en producir un
gran número de esporas, huevos, larvas o juveniles
aunque su mortalidad sea muy elevada (curva de
supervivencia tipo III)
Estrategias de Sobrevivencia
Otras especies sitúan el número de individuos por
debajo de la capacidad de carga K, son los K
estrategas, que priman la supervivencia por encima
de la fertilidad.
Son especies propias de ambientes estables, muy
adaptadas a ellos, en general grandes y longevas.
Adoptan esta estrategia especies muy territoriales,
con marcada organización social. Pero son la
densidad de población tiene un gran efecto y
presentan mecanismos de regulación social: no todos
los individuos se reproducen, son muy sensibles a
cambios ambientales, etc. Su curva de supervivencia
es de tipo I)
Una T.V. combinada con un esquema de fecundidad
puede ser utilizada para calcular la Tasa reproductiva Ro,
Tiempo Generacional G y Tasa de Incremento per Cápita r
Edad
(x)
Fecundidad
(mx)
Número de
Individuos
(nx)
0,5
0
20
1
0,8
1
10
2
0,5
3
40
3
0,0
2
30
0
Supervivencia
Lx
nx
bx: número de huevos producidos por cada hembra sobreviviente.
I. Tasa Neta de Reproducción Ro: Número de hembras que en promedio
deja una hembra con esa tabla de vida
∝
Ro = ∑ lx . mx
x=0
Tasa Neta de Reproducción Ro
Ro mide, el incremento poblacional
producido por la hembra promedio durante
su trayectoria vital, de manera que si
Ro > 1 la población está creciendo
Ro = 1 la población está estacionaria
Ro < 1 la población está decreciendo
Tiempo Generacional (G)
Tiempo Generacional (G), el tiempo que transcurre
desde que un individuo nace hasta que produce su cría
promedio. Decimos cría promedio porque es común que
los organismos no produzcan todas sus crías a una sola
edad.
G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx)
Edad
(x)
Supervivenc
ia
Sx
Fecundidad
(bx)
Número de
Individuos
(nx)
0
0,5
0
20
1
0,8
1
10
2
0,5
3
40
3
0,0
2
30
Tasa Intrínseca de Crecimiento
Poblacional (r):
Tasa Intrínseca de Crecimiento Poblacional
(r): r = ln Ro/ G
Si la población decrece, r es negativo
Para poblaciones crecientes r es positivo y mayor a
0
Tiempo de duplicación: Tiempo que debe
transcurrir para que una población duplique su
tamaño
T = ln2/r
Factores que aumentan las tasas de
reproducción
Reducción en la edad de la primera reproducción
Aumento en el tamaño de las camadas
Aumento del número de camadas
Ejemplo
x
lx
mx1 mx2
1
1
0
3
2
1
0
0
3
1
3
0
a. Calcular cuantas crías debería producir la especie 1
para igualar la tasa de crecimiento de la especie 2.
Calcular Ro; G, r para cada especie y aumentar m1
hasta alcanzar r de la especie 2
Calculo de r para la Sp 1
x
lx
mx1
Ro
G
1
1
0
0
0
2
1
0
0
0
3
1
3
3
3
Ro
3
G
r
r = ln Ro/ G
G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx)
Ro = ∑ lx . mx
3
0,3662041
Cálculo de r para la Sp 2
x
lx
mx2
Ro
G
1
1
3
3
1
2
1
0
0
0
3
1
0
0
0
Ro
3
G
r
r = ln Ro/ G
G = (∑ x . lx . mx)/(∑ lx . mx)
Ro = ∑ lx . mx
1
1,09861229
Regulación de las Poblaciones
Al potencial biótico r, como
capacidad de una especie
para reproducirse en
condiciones ideales, se opone
una serie de factores que, en
conjunto, constituyen la
resistencia ambiental, la
cual establece un límite al
crecimiento de las
poblaciones: K capacidad de
carga
Crecimiento Logístico
Una población esta
influenciada en su mayor
o menor grado por el
medio ambiente, esto se
manifiesta en el tamaño y
el crecimiento de la
población
Nt = rN0 ((K-N0 )/K)
Nt= (K No) / No + (K- No) e-rt
Crecimiento Logístico
La tasa de natalidad es primero muy
elevada y luego va siendo menor hasta
igualarse a la de mortalidad cuando la
población alcanza el límite de carga.
Por encima de éste, la tasa de
mortalidad supera la de natalidad e
impide que la población crezca.
Sin embargo, es frecuente que tras un
período de crecimiento rápido este
ajuste tarde en ocurrir lo suficiente
como para que la población supere el
nivel K momentáneamente, tras lo cual
se produce una elevada mortalidad y
caída de la población.
Puede ocurrir que el valor de N oscile
en torno a K hasta alcanzar el
equilibrio:
Crecimiento Logístico
El máximo crecimiento de la
población y la máxima
producción se da mientras se
mantiene la etapa de
crecimiento exponencial, antes
que los factores dependientes
de la densidad tomen
importancia limitando el
crecimiento.
En la figura, el crecimiento
máximo corresponde al
segmento comprendido entre
los puntos 1 y 2:
Concepto de Sustentabilidad
Desde el punto de vista de la
demografía se trataría de
mantener la población en ese
segmento 1-2 de crecimiento
exponencial, evitando que el
aumento de la densidad haga
decrecer la producción.
La sobreexplotación significa
extraer más deprisa de lo que
puede crecer la población, se
reducirá su densidad a un nivel
inferior al de producción óptima
(antes del punto 1 de la gráfica).
El buscar el máximo beneficio en
el menor plazo posible puede
conducir a reducir los niveles de
la población objeto de explotación
por debajo de ese umbral crítico
que permita la recuperación de la
misma