PAVYH 4. La dentición de los vertebrados. Origen. Histología. Desarrollo. Morfometría Origen de los dientes de los vertebrados Introducción Debido a la dureza del esmalte, los dientes son una de las partes del esqueleto de los vertebrados que mejor fosiliza. Los dientes de vertebrados en general han sido estudiados con mayor detalle en paleontología que en zoología o en anatomía comparada. Es conocido el estudio de la dentición en los mamíferos, que ha interesado a los paleontólogos prácticamente desde que se empiezan a descubrir y estudiar mamíferos fósiles (Cope, 1874, Osborn, 1907). En dinosaurios se han hecho relativamente pocos trabajos sobre los dientes aislados (en comparación con estudios de otros elementos craneales y postcraneales), e incluso en raras ocasiones se describen los dientes que se encuentran en esqueletos y cráneos completos (Romer, 1956, Grassé, 1979, Currie et al., 1990, Farlow et al., 1991, Zinke & Rauhut, 1994, Ruiz Omeñaca et al., 1996, 1998a, b, Ruiz Omeñaca y Cuenca Bescós, 1998). En 1956, Romer escribía que había poco que decir sobre dentición de reptiles, no porque el sujeto careciera de importancia sino por el escaso conocimiento que se tenía entonces, incluso en reptiles actuales, datos sobre la estructura, implantación y reemplazamiento de los dientes de los reptiles son fragmentarios y salvo excepciones, el estudio de la dentición en las formas fósiles ha sido casual. Sin embargo, en los últimos años, hay un interés creciente en el estudio de la dentición de los vertebrados en general, y en especial de los dinosaurios del Mesozoico En este tema queremos resaltar la importancia de la dentición, y especialmente de los dientes aislados de los vertebrados, como herramientas que nos permiten conocer la diversidad de las asociaciones de vertebrados: dinosaurios, mamíferos y otros vertebrados, así como conocer aspectos de la paleobiología de este grupo a través del estudio de la dentición. 1 Origen Los dientes tienen su origen en el exoesqueleto (esqueleto dérmico). En los elasmobranquios está compuesto por estructuras externas, mineralizadas (fosfaticas: apatito), duras que incluyen las escamas placoideas que cubren la superficie del cuerpo, la cavidad bucal y el esqueleto branquial. Las escamas placoideas son de varios tipos: dentículos dermales, espinas cefálicas y en las aletas, dientes rostrales, en los tiburones sierra y peces espada y dientes orales. Los dientes en los distintos vertebrados Funciones de los dientes: Arrancar, retener, peinar y cuidar el pelo, descortezar, roer, cortar, moler. Los dientes de los elasmobranquios varían desde el tipo prensil al triturador. Entre estos extremos existen multitud de patrones complejos. • Interesante artículo el de Kenneth D. Rose, Alan Walker & Louis L. Jacobs, publicado en Nature en 1981 sobre los “dientes peineta” de los mamíferos. Homodoncia y heterodoncia • Homodoncia: todos los dientes son morfológicamente iguales, sólo se diferencian por el tamaño • Heterodoncia monognatica • Heterodoncia dignatica • Heterodoncia ontogenética 2 • Heterodoncia sexual Implantación de los dientes en las mandíbulas Los dientes de los Reptiles están fusionados o adheridos a piezas óseas; esta implantación dental se realiza de dos maneras. Los dientes están fusionados directamente a la mandíbula (tipo acrodonto) por lo que carecen de una raíz propiamente dicha. En otros reptiles parte de la longitud del diente se encuentra por debajo del tejido blando (la encía) pero se encuentra situado en un surco, alineado con otros dientes (tipo pleurodonto) o bien hay pequeños alveolos en este surco en los que parcialmente se inserta (tipo subtecodonto). Implantación por anquilosis Es el tipo que se encuentra en todos los reptiles actuales a excepción de los cocodrilos. El diente se une al soporte óseo por sinostosis por medio de un tejido "paradental". Se reconocen varios tipos de implantación por anquilosis: Acrodonta en la cual todos los dientes están fijados por su base sobre el borde de las piezas esqueléticas, es el que se da en Rhynchocephalos, Agámidos, Camaleónidos, y Trogonophinos-Amphisbenidos En las serpientes los dientes se fijan por su base en pequeñas cúpulas de los márgenes de las piezas óseas, se trata de un tipo particular de acrodoncia. Pleurodonta en la cual el soporte óseo se realiza sobre un surco con la margen externa o labial muy desarrollada a lo largo del cual los dientes se fijan por su cara lateral. La dentición pleurodonta caracteriza a los Lacertilia aparte de las familias anteriormente citadas y a los Amphisbenidos salvo los Trogonophinos-Amphisbenidos. Estudios recientes en fósiles muestran que el esquema no es tan simple y que el tipo acrodonto puede ser una modificación especial del pleurodonto. La condición reptiliana primitiva no se ajusta a ninguna de las tres, a la que se le aplica el (Romer, 1956) término de subtecodonto. Esta es una forma de emplazamiento derivada de los anfibios. Como en el tipo pleurodonto los dientes están situados en un surco longitudinal, con una pared interna baja y una pared externa alta. En los tipos de implantación pleurodonto, subtecodonto y tecodonto la unión del diente al hueso puede realizarse simplemente por medio de tejido conjuntivo fibroso aunque también puede ser por un tejido esponjoso, semejante a hueso que se denomina cemento y que se fusiona 3 alrededor del diente por una parte y al hueso de la mandíbula correspondiente (Romer, 1956). En el tipo acrodonto el diente está firmemente fusionado al techo del hueso mandibular. Implantación en un alvéolo Es el tipo tecodonto que es propio de los cocodrilos, dinosaurios y mamíferos. Los dientes tienen una larga raiz implantada en un alveolo al cual están unidos por el ligamento periodontal que se fija a una capa de cemento que cubre la raiz. En mamíferos cuyos dientes son de crecimiento contínuo y, por lo tanto carecen de raíz, el cemento cubre parcialmente la corona y el esmalte falta en algunas regiones para posibilitar la inserción del ligamento, (que no podría hacerlo directamente al esmalte). Reemplazamiento dental • Tiburones y rayas tienen una dentición polifiodonta, esto es que los viejos dientes son reemplazados por nuevos dientes durante su vida. • Los dientes se desarrollan a lo largo de la superficie interna del cartílago en asociación con un replegamiento del tejido epidérmico. Estan sujetos a la membrana dental y avanzan anteriormente en forma parecida a una cinta mecánica, hacen erupción y se vuelven funcionales durante un tiempo. Lo primero que se forma es la corona, construida de esmalte (o esmaltoide). La raiz se forma posteriormente, rellena la corona y se encuentra completamente formada cuando el diente alcanza la posición funcional. Muchos dientes caen durante el proceso de alimentación, pero 4 muchos otros caen simplemente por el proceso de movimiento de la cinta mecánica. Esta es una de las razones por las que los dientes de tiburones son tan comunes en el registro fósil. Los dientes que se sueltan en vida pueden tener coronas rotas o desgastadas, pero las raices estarán siempre completamente desarrolladas. En contraste, los dientes caidos como resultado de la muerte de un individuo contendrán todos los estadios de crecimientos, desde la corona de esmaltoide hasta el diente completo con las raices bien desarrolladas. • Histología • Desarrollo de un incisivo humano Desarrollo y evolución Morfometría 5