Coevolución: procesos Genotipos y fenotipos Temperatura Precipitación etc. Genes Ambiente Genotipo Fenotipo “Evolución” fenotípica ∆z = G * ß Vector de caracteres Matriz de varianza-covarianza genética Vector de gradientes de selección Gradientes de selección • • Las estimas de gradientes de selección basadas en regresión linealpueden dar una buena idea de la relación entre adecuación (fitness) y fenotipo, tanto en casos de selección direccional (lineal) como en casos de selección estabilizadora (no-lineal). Pero no son buenas para visualizar la forma de la relación real entre el carácter y la adecuación. Las splines cúbicas son un tipo de curvas alisadas derivadas por técnicas no-paramétricas, que permiten visualizar la forma del patrón de selección. Gradientes de selección/2 1.2 1 Survival .8 .6 .4 .2 0 PC1: tamaño corporal -.2 2.95 3 3.05 3.1 3.15 3.2 3.25 3.3 3.35 3.4 PC1 Selección y restricciones Respuesta = x x Varianza fenotípica Heredabilidad Intens. selección – “Carga” filogenética – Varianza aditiva – Diversidad de presiones selectivas RESTRICCIONES Y LIMITACIONES A LA COEVOLUCION Genéticas Ecológicas • Limitaciones filogenéticas • Limitaciones genéticas • Factores que afectan a la intensidad de selección • Carga filogenética • Canalización • Tasa de evolución • Pleiotropía • Ligamiento • Varianza aditiva • Diversidad de presiones selectivas • Asimetría de interacción Objetivos Varianza fenotípica Estimas de selección natural Análisis comparativo Componentes de varianza fenotípica Variación fenotípica (VP) Entre individuos Dentro de individuos Ambiental (VE) Entre familias Ambiente común familia (VEC) Genética (VA) Genética (VG) Genética No aditiva Dominancia (VD) Epistática (interacc.) (VI) Clase Subclase Orden Familia Género Intragenérica 80 60 40 ASH FIB NSC LIP PRO PCW KJFR KJG SDM SEEDM SEEDS RY FRFM PDM 0 DIAM 20 LENG PORCENTAJE DE VARIANZA 100 Forma y diseño Contenido de nutrientes CARACTERÍSTICA DEL FRUTO Componentes de varianza Peso seco de semilla. Prunus mahaleb. Varios años. Entre poblaciones Población Planta Error 15,6 % 32,6 % 51,8 % Dentro de población Planta Año Error 24,4 % 40,7 % 34,9 % PADRES 1 2 3 4 Cruce dialélico MADRES 1 2 3 • • • 1. Hermanas completas 2. Herm. compl. cruzadas • • • • • • 3. Hermanas de padre 4. Hermanas de madre 5. Herm. padre cruzadas 4 • • • 6. Herm. madre cruzadas Componentes de varianza genética Peso seco de semilla. Prunus mahaleb 1994-1995. Aditiva Dominancia Materna Paterna Interacción Ambiente progenie h2 = 0,051 (sensu stricto) 5,09 % 43,68 % 20,82 % 2,04 % -0 28,37 % “Síndromes” de dispersión Aves pequeñas Aves grandes Murciélagos Primates Ungulados Roedores Error Tipo II Y Error Tipo I Y X X Rasgo Y Rasgo X b e c d 9 24 14 30 20 40 17 35 8 22 f CONTRASTES EN Y a 7 20 e-f c-d a-b CONTRASTES EN X a-b c-d e-f Y 2 6 9 X 4 10 13 % SEMILLAS TIRADAS cantillans conspicillata Sylvia spp. 80 60 40 melanocephala 20 communis borin atricapilla 0 5 5.5 6 6.5 7 7.5 ANCHURA DE LA BOCA (mm) 8 Sylvia. Contrastes ecomorfolgía-Frugivoría. Regresiones por el origen. Variables transformadas. VARIABLE ß t Peso Anch. comisuras Molleja Tiempo tránsito Long. intestino Hígado Veloc. tránsito 0,384 0,835 -0,018 0,160 0,443 0,391 -0,140 2,651 2,969 -0,145 2,677 0,542 2,910 -2,020 Variable dependiente: % de frutos en la dieta (volumen). P ,0380 ,0250 NS ,0752 NS ,0437 NS * * ~ * Coevolución = evolución + interacciones Respuesta a la interacción = Varianza fenotípica x Heredabilidad x Intens. selección Coevolución: respuesta a la interacción p Z Xp 2 R = ih " p ! ! Xs XS " XP i= #p