(Microsoft PowerPoint - Tema_11_Intoduccion_Comp_Interespecf

Tema 11: Interacciones entre especies - Competencia interespecífica
1. Introducción
2. Principio de exclusión competitiva
3. Conceptos de nicho fundamental y efectivo
3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental
4. El modelo de Lotka-Volterra y sus (3) resultados
5. Competencia y evolución: el desplazamiento de caracteres
6. Evitación de la competencia: claros o “patches” impredecibles (mal competidor
buen colonizador); ambientes fluctuantes; y diferenciación de nichos
7. Modelo de Tilman (trabajo para casa)
Introducción
Dos especies que usan recursos similares no compiten si esos recursos son superabundantes
Ocurre cuando algunos organismos sufren una reducción en su supervivencia, crecimiento o
fecundidad como resultado de la explotación de los recursos o de la interferencia de otros
organismos
Principio: la competencia interespecífica tiende a causar la
extinción de las poblaciones implicadas en ella
Sir. Arthur G. Tansley (1917)
fue el primero en demostrar
experimentalmente la existencia
de competencia interespecífica
utilizando
Galium saxatile y Galium
silvestre
1
Introducción
La presencia de una especie en
determinados substratos podría
estar determinada por
competencia interespecífica
Galium saxatile (suelos ácidos)
A. G. Tansley (1917)
Las condiciones del ambiente afectan al
resultado de la competencia
Los efectos de la competencia sobre un
individuo pueden tener un origen amplio en la
comunidad (competencia difusa)
La segregación ecológica entre especies
puede ser el resultado de competencia
realizada en el pasado
Galium sylvestre (suelos básicos)
Principio de exclusión competitiva
Gause (1934): dos especies no pueden
coexistir si compiten por, al menos, un recurso
que es limitativo para ambas
Hardin (1969): competidores completos no
pueden coexistir
Georgyi Frantsevitch Gause
Russian microbiologist (1910- 1986)
http://www.ggause.com/Contgau.htm
“Popular”: el competidor interespecífico
“fuerte” elimina por competencia al competidor
interespecífico “débil”
Coherente con el principio de que “la
competencia interespecífica tiende a
causar la extinción de las poblaciones
implicadas en ella”
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Principio de exclusión competitiva
Nicho, nicho fundamental y nicho efectivo
Nicho: conjunto de condiciones
ambientales en las que un organismo
puede sobrevivir
Nicho fundamental: el conjunto de
condiciones potenciales en las que se
puede mantener una población viable
G. Evelyn Hutchinson (1952):
hipervolumen n-dimensional de
condiciones ambientales en las que
se puede mantener una población
viable
Nicho efectivo: parte del nicho
fundamental a la que se ve relegada la
especie por la presencia de
competidores
Exclusión competitiva:
especies privadas de un
nicho efectivo por un
competidor son
empujadas a la extinción
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Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental
No se puede determinar completamente el nicho de ningún organismo porque
tendría un número casi infinito de dimensiones
Se presupone que todas las variables ambientales pueden medirse y ordenarse
linealmente, pero esto puede no ser siempre posible, especialmente para las
dimensiones bióticas del nicho
El modelo se refiere a un instante aislado en el tiempo pero la competencia es
un proceso dinámico
Otras utilizaciones:
Nicho como “papel” o “función” de una especie en una comunidad
Nicho alimenticio (o trófico)
Nicho, nicho fundamental y nicho efectivo
Nicho alimenticio de
Polioptila caerulea: captura
de insectos de diferentes
tamaños a distintas alturas.
Las líneas de contorno
representan frecuencias de
alimentación (% de dieta
total)
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Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
Ecuación logística
Recuérdese que el grado de
incremento de una población
con generaciones continuas i
puede formalizarse mediante la
ecuación logística:
dNi
N
= ri Ni (1 − i )
dt
Ki
dónde r es grado de crecimiento exponencial
en ausencia de competencia y K la capacidad
de carga
Los efectos de la competencia
intraespecífica están
representados por el término:
(1 −
Ni
)
Ki
El equilibrio estable se alcanza cuando N = K
Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
Incorporaron (independientemente) la
competencia interespecífica añadiendo un
nuevo término a la ecuación logística:
a N
dN i
N
= ri N i (1 − i − ij j )
dt
Ki
Ki
Alfred J. Lotka
(1880 – 1949)
Vito Volterra
(1860-1940)
Nj : número de individuos de la segunda especie j
aij: coeficiente de competición (efecto de j en el
grado de crecimiento exponencial r de i)
Para dos especies competidoras
necesitamos dos ecuaciones:
dN
dt
dN
dt
i
j
a N j
N i
− ij
)
K i
K i
N j
a ji N i
= r j N j (1 −
−
)
K j
K j
= ri N i ( 1 −
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Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
dN
dt
dN
dt
i
j
= ri N i ( 1 −
= r j N j (1 −
N
K
N
K
i
−
a ij N
i
j
−
j
K
j
a ji N
K
)
i
i
)
j
Analizaremos las propiedades del modelo mediante una figura cuyos ejes serán
Ni y Nj
Representaremos una línea (isoclina cero) que indicará los puntos en los que
el tamaño de la población permanece constate en el tiempo
La isoclina cero separará dos regiones o dominios en la figura: en uno el
tamaño de la población tenderá a aumentar y en el otro a disminuir
Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
dN
dt
1
= r1 N
1
(1 −
N
K
1
1
a
−
12
K
N
2
)
1
Cuando la Especie-1 está sobre su isoclina cero es que estamos en una de las
siguientes tres situaciones:
r1 = 0
N1 = 0
dN1/dt = 0
Triviales
Multiplicamos todo por K1
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Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
dN
dt
1
Si: dN1/dt = 0
= r1 N 1 (1 −
N1
a N
− 12
K1
K1
2
)
Finalmente tenemos la ecuación de una
recta (isoclina cero de la especie 1)
cuyos valores extremos son:
N2 = K1 / a12 cuando N1 = 0
y N1 = K1 cuando N2 = 0
Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
dN 2
N
a N
= r2 N 2 (1 − 2 − 21 1 )
dt
K2
K2
Si: dN2/dt = 0
1−
N2 a21N1
−
=0
K2
K2
De nuevo tenemos la ecuación de una
recta (isoclina cero de la especie 2)
cuyos valores extremos son:
N1 = K2 / a21 cuando N2 = 0
Simplificamos
N2 = K2 − a21N1
y N2 = K2 cuando N1 = 0
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Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica
Isoclina cero de la especie 1
N2 = K1 / a12 cuando N1 = 0
N1 = K1 cuando N2 = 0
Isoclina cero de la especie 2
N1 = K2 / a21 cuando N2 = 0
N2 = K2 cuando N1 = 0
(3) Resultados del modelo de Lotka-Volterra
T. castaneum
T. confusum
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Competencia y evolución: desplazamiento de caracteres
Desplazamiento de caracteres: divergencia producida en algunas características o
adaptaciones de dos especies parecidas allí donde sus rangos de distribución solapan
(se debe a los efectos selectivos de la competencia interespecífica en el área de solapamiento)
Geospiza fuliginosa
Geospiza fortis
Geospiza magnirostris
Competencia y evolución: desplazamiento de caracteres
Geospiza fuliginosa
Geospiza fortis
Geospiza magnirostris
Lack (1947)
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Evitación de la competencia
Para una especie concreta, los ecosistemas son un mosaico de lugares favorables y
desfavorables: la heterogeneidad ambiental puede afectar a la competencia
interespecífica impidiéndola o alterando sus resultados
Claros o “patches” impredecibles: el peor competidor suele ser el mejor
colonizador, por lo que una especie fugitiva y un competidor fuerte
pueden coexistir si hay una creación continua de espacios libres
Evitación de la competencia
Ambientes fluctuantes: las fluctuaciones (estacionales o no) modifican continuamente
las condiciones de crecimiento y pueden favorecer a competidores diferentes en
momentos distintos
Hutchinson: si las fluctuaciones
ambientales se producen a un ritmo más
rápido que las exclusiones competitivas, los
competidores débiles pueden persistir
Diferenciación de nichos: los nichos de especies que están compitiendo pueden
llegar a diferenciarse principalmente de dos modos diferentes:
Utilización diferencial de los recursos
Especialización en determinadas condiciones
Galium saxatile Galium sylvestre
(suelos ácidos) (suelos básicos)
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Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos
En contraste con la teoría logística de la competencia, el modelo de Tilman (1982) no sólo tiene en cuenta la
dinámica de las especies competidoras, también considera explícitamente la dinámica de los recursos
Sólo se considera la competencia que tiene lugar a través de los recursos
Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de
una especie limitada por los recursos X e Y
ICNC separa las concentraciones de X e Y que
permiten la supervivencia de las que no lo hacen
(el tamaño de la población no varía en todos sus
puntos)
ICNC representa el límite del nicho de la especie
K es el único punto de la ICNC en el que no existe
cambio neto de las concentraciones de los
recursos: el consumo y la renovación son
iguales y opuestos
Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos
Coexistencia potencial de
dos especies competidoras
limitadas por dos recursos
esenciales.
Las ICNC de las especies A y
B se superponen, dando
lugar a seis dominios bien
diferenciados
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Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos
Competencia entre dos especies de diatomeas.
Los símbolos indican el resultado de los experimentos
Cyclotella
Asterionella
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