ciclo estral bovino - Facultad de Medicina Veterinaria

Sistema de Revisiones en Investigación
Veterinaria de San Marcos
CICLO ESTRAL
BOVINO
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Autor:
Virginia Rivadeneira
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Medicina Veterinaria
ENERO 2013
TABLA DE CONTENIDO
1.
2.
3.
4.
5.
6.
PRESENTACIÓN ...................................................................................................... 2
INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 2
DINÁMICA FOLICULAR EN EL BOVINO DURANTE EL CICLO ESTRAL .... 2
ENDOCRINOLOGIA Y CARACTERÍSTICAS DEL DESARROLLO
FOLICULAR DURANTE EL CICLO ESTRAL BOVINO ...................................... 5
CONCLUSIONES ................................................................................................... 12
LITERATURA CITADA ......................................................................................... 12
Virginia Rivadeneira
CICLO ESTRAL BOVINO
Virginia Rivadeneira ([email protected])
1. PRESENTACIÓN
El ciclo estral representa un patrón
Este documento revisa el ciclo estral
bovino, definiéndolo como una serie de
eventos que empiezan con un celo, y
terminan
en
el
celo
siguiente
y
se
caracterizan por el crecimiento y la regresión
de folículos y cuerpo lúteo, en un promedio
de 21 días.
cíclico de actividad ovárica que permite a las
hembras ir de un periodo reproductivo de no
receptividad
a
uno
de
receptividad
permitiendo establecer el apareamiento y el
subsecuente establecimiento de la gestación
(Forde et al, 2011). El inicio del ciclo estral
ocurre al momento de la pubertad, en donde
la hembra bovina entra a un periodo de
Puntualiza la dinámica folicular y el
ciclicidad reproductiva que continua a través
desarrollo de ondas en cada ciclo estral y la
de toda su vida, a excepción del periodo de
endocrinología
del
gestación o de balance energético negativo
desarrollo folicular durante el ciclo estral
en el cual prevalece el anestro (revisado por
bovino.
Sartori y Barros, 2011).
y
características
2. INTRODUCCIÓN
En los últimos 20 años, se logró una
mejor
comprensión
reproductiva
en
el
de
la
ganado
fisiología
vacuno,
3. DINÁMICA FOLICULAR EN EL
BOVINO DURANTE EL CICLO
ESTRAL
particularmente relacionado a la función
El crecimiento, desarrollo y
ovárica, debido al uso de la ecografía y el
maduración de los folículos ováricos es un
desarrollo de ensayos hormonales mas
proceso fundamental para la alta eficiencia
exactos (Sartori y Barros, 2011).
reproductiva en los animales de granja
Virginia Rivadeneira
(Forde et al., 2011). Durante el desarrollo
fases del ciclo. La confusión y controversia
fetal se establece un número fijo de folículos
continuó hasta la segunda mitad de la década
primordiales, el crecimiento de un folículo
del
ovárico toma un período de 3-4 meses y se
ultrasonografía de tiempo real documentaron
categoriza
convincentemente
como
estadío
gonadotrofina
80,
en
que
trabajos
que
el
utilizando
crecimiento
independiente y gonadotrofina dependiente
folicular en el bovino ocurre simulando
(Webb et al., 2004).
ondas (Sirois y Fortune, 1988; Ginther et al.,
Las opiniones científicas sobre la
foliculogénesis en el bovino han variado a
través de la historia de la investigación
(Adams y Pierson, 1995). A Rajakoski
(1960) se le ha acreditado la proposición
inicial de la teoría de las ondas de
crecimiento folicular durante el ciclo estral
bovino. Basado en la evaluación anatómica e
histológica de ovarios obtenidos de vacas
sacrificadas en días conocidos del ciclo
estral, concluyó que ocurrían dos ondas de
crecimiento de folículos antrales (5mm de
diámetro). No obstante resultados de trabajos
histológicos posteriores realizados por otros
autores refutaron el fenómeno de las ondas y
apoyaron la noción de que el crecimiento
folicular era continuo e independiente de las
fases del ciclo. Si bien algunos autores
apoyaban la teoría de que los folículos se
1989a y Savio et al., 1990). Desde ese
momento se ha realizado un importante
número de trabajos que demuestran que el
patrón de ondas se repite en casi todos los
estadios de la vida de la vaca, incluyendo la
preñez (Ginther et al., 1996) y el periodo
postparto (Savio et al., 1990 ). En estudios
de vaquillonas prepúberes (Evans et al.,
1994),
la
foliculares
composición
no
de
ovulatorias
las
ondas
fueron
muy
similares a la de animales maduros y se
concluyó que el fenómeno de emergencia de
ondas se establece temprano, en el periodo
prepuberal (alrededor de las dos semanas de
vida).
3.1
Ondas foliculares
Una onda de crecimiento folicular
involucra el desarrollo sincrónico de un grupo de
folículos (Ginther et al., 1989a), durante 2-3 días
desarrollaban en periodos u ondas, la
que son detectados por ultrasonografía a un
mayoría de los investigadores estaban de
diámetro de 3-4mm (Adams y Pierson, 1995 y
acuerdo con la noción de que el crecimiento
Adams, 1999). La velocidad de crecimiento es
folicular era continuo e independiente de las
similar durante aproximadamente dos días. Está
Virginia Rivadeneira
caracterizada por el desarrollo de un gran
el día 0 (día de la ovulación) y la segunda
folículo,
es
onda comienza en el día 10 (Ginther et al.,
anovulatorio si ocurre durante la fase luteal y
1989a). Cada onda está compuesta de varios
ovulatorio si ocurre en la fase folicular (Ginther
folículos individualmente identificables a
llamado
dominante,
el
cual
et al., 1996); y varios folículos subordinados que
invariablemente se atresian. Los resultados de
estos primeros estudios de la dinámica folicular
dio lugar a la hipótesis de que el folículo
dominante suprime el crecimiento de los
partir
de
un
diámetro
de
4mm.
Se
describieron en el desarrollo del folículo
dominante de la primera onda una fase de
crecimiento, una fase aparentemente estática,
folículos subordinados en la onda existente, y la
y una fase de regresión. El folículo
aparición de la onda folicular siguiente. El apoyo
dominante de la segunda onda es el
a esta hipótesis fue proporcionada en una serie
ovulatorio y el diámetro máximo alcanzado
de estudios que implica el tratamiento sistémico
no difiere del de la primera onda (promedio
con la porción proteica del líquido folicular y por
16mm). Los folículos subordinados en cada
electrocauterización
onda incrementan su diámetro durante unos
del
folículo
dominante
(Adams et al., 1992)
pocos días, el mayor de ellos puede alcanzar
3.2
un diámetro promedio de 8 mm, tres días
Patrón de dos ondas versus tres
después de la emergencia de la onda, luego
ondas
tienen
Si bien se ha descrito que en 95% de los
ciclos estrales hay dos o tres ondas de desarrollo
folicular, hay diferencias entre los estudios en
cuanto a la preponderancia de animales con dos
o tres ondas. Algunos investigadores han
una
pequeña
fase
estática
y
regresionan. Para el patrón de tres ondas
(Figura 1) la emergencia de las ondas
ocurren en promedio en los días 0, 9 y 16;
las dos primeras son anovulatorias. Las
observado una preponderancia de ciclos estrales
características del folículo dominante de la
de dos ondas (Ginther et al., 1989a), mientras
primera onda entre el patrón de dos ondas y
que otros indican una preeminencia de ciclos de
el patrón de tres ondas no es diferente, pero
tres ondas (Sirois y Fortune, 1988 y Bo et al.,
la segunda onda emerge 1 a 2 días más
1993) y otros han observado una distribución
temprano en los animales con dos ondas que
igual (Adams y Pierson, 1995).
en los de tres ondas. Además, existe una
Para el patrón de dos ondas (Figura
1), la primera onda comienza, en promedio,
Virginia Rivadeneira
gran variabilidad individual en cuanto al día
de emergencia de cada onda, especialmente
la segunda onda que puede comenzar entre
lactacional pueden modificar el patrón de
los días 6 a 12 (Ginther et al., 1989a; Bo, et
desarrollo folicular (Murphy et al., 1990; Savio,
al., 1993; Adams y Pierson, 1995 y Ginther
et al., 1990; Roche et al., 1992 y Adams y
et al., 1996).
Pierson, 1995). Para mencionar uno de ellos, se
El
reportó que el nivel nutricional bajo estuvo
cuerpo
lúteo
comienza
su
regresión más temprano en los ciclos de dos
asociado a una proporción más alta de ciclos de
tres ondas (Murphy et al., 1990).
ondas (día 16) que en los de tres ondas (día
19)
afectando
correspondientemente
el
intervalo interovulatorio (20 días y 23 días
respectivamente; Ginther et al., 1989a). En
4. ENDOCRINOLOGIA Y
CARACTERÍSTICAS DEL
DESARROLLO FOLICULAR
ambos casos, el folículo dominante en el
DURANTE EL CICLO ESTRAL
momento que ocurre la lute lisis se torna en
BOVINO
folículo ovulatorio y la emergencia de la
La vaca es poliéstrica anual (cicla todo el
onda siguiente se produce el día 0 muy cerca
año) y cada ciclo dura entre 17 y 23 días, el celo
del día de la ovulación. La longitud del ciclo
entre 6 y 18 hs, y la ovulación tiene lugar entre
de la vaca varía de acuerdo a su patrón de
24 y 30 hs después de comenzado el celo.
desarrollo folicular entre 20 y 23 días, por lo
Después de la ovulación, el cuerpo lúteo (CL) se
que el ciclo de 21 días histórico no existe,
desarrolla y la concentración plasmática de
sino como un producto de los promedios
progesterona aumenta entre el día 4 y 12 del
entre los ciclos de 2 y 3 ondas (Adams et al.,
2008).
ciclo para permanecer constante hasta la
lute lisis, que comienza entre los días 16 a 19
(Mapletoft et al., 1999). Todos estos cambios
A su vez, se encontró que animales Bos
durante el ciclo estral del bovino están regulados
indicus pueden tener ciclos con 4 ondas de
por una delicada interacción entre las hormonas
desarrollo folicular (Bo et al., 1993 y Figueredo
sintetizadas y secretadas en el hipotálamo:
et al., 1997). Si bien los factores que afectan el
hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH);
desarrollo folicular no han sido enteramente
la hipófisis: hormona folículo estimulante (FSH)
dilucidados, aparentemente no hay diferencias de
y hormona luteinizante (LH); los ovarios:
fertilidad entre las vacas de dos y tres ondas. Sin
progesterona (P4), estradiol (E2) e inhibina y el
embargo factores como el nivel nutricional,
útero: prostaglandina F2 (PGF), constituyendo
stress
lo que se conoce comúnmente como eje
calórico,
especie,
edad
Virginia Rivadeneira
o
anestro
hipotalámico-hipofisiario-gonadal-uterino. Este
inhibina), previendo la emergencia de una
control es ejercido a través de un sistema de
nueva onda (Adams y Pierson, 1995).
regulación mediante el cual una hormona o
Además de los factores endócrinos se han
producto de secreción puede inhibir la liberación
estudiado
de otra hormona (retroalimentación negativa) o,
por el contrario, estimular la síntesis y liberación
de
una
mayor
cantidad
de
hormona
(retroalimentación positiva)
La
naturaleza
factores
reguladores
intragonadales que intervienen en el control
aut crino y parácrino de la función ovárica
(Ginther et al., 1996). En general se piensa
que estos factores intraováricos modulan el
ha
desarrollado
número y desarrollo de los folículos en
estrategias que permiten a algunos folículos
crecimiento, principalmente a través de la
continuar el crecimiento y ovular (un
regulación de las gonadotrofinas o de la
folículo en el caso de las especies mono
respuesta a las mismas. Sin embargo, los
ovulares como la vaca), mientras que al
efectos supresivos del folículo dominante
mismo tiempo minimiza la atresia de los
sobre
folículos del pool de reserva, suprimiendo el
aparentemente a través de canales sistémicos
reclutamiento entre ondas. El mecanismo
más que aut crinos o parácrinos (Ginther et
que regula la dinámica folicular está basado
al., 1996).
en respuestas diferenciales a la hormona
folículo estimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH) (Ginther et al., 1996). Los
aumentos periódicos de las concentraciones
de FSH circulantes son responsables de las
emergencias de las ondas foliculares, por lo
tanto las vacas con 2 ondas tienen 2
aumentos y las de 3 ondas tienen 3 aumentos
de FSH (Ginther et al., 1989a; Figura 1).
los
se
ejercen
La supresión periódica de FSH
favorece las reservas del ovario previendo el
reclutamiento continuo de los folículos
antrales grandes, ya que el 99% de ellos irá a
atresia. El aumento de FSH permite el
crecimiento folicular suficiente para que
algunos folículos adquieran la capacidad de
responder a LH. Al mismo tiempo que los
perfiles
A su vez, la FSH circulante es
subordinados,
dominante
de
crecimiento
y
el
de
los
del
folículo
subordinados
suprimida por la retroalimentación negativa
comienzan a diferenciarse (momento de la
de los productos de los folículos en
selección) la FSH declina rápidamente
crecimiento
(alrededor del 2º día de la emergencia de la
(principalmente
estradiol
Virginia Rivadeneira
e
onda). El folículo destinado a ser dominante
ciclo. Por último la liberación de la
tiene más receptores de LH,
ventaja
supresión progestacional en la lute lisis
folículos
permite el incremento de la frecuencia de los
destinados a ser subordinados, que le
pulsos de LH, un mayor crecimiento del
permite sobrevivir sin FSH (Ginther et al.,
folículo dominante y concentraciones muy
1996). Sin embargo, la respuesta a la LH y la
altas de estradiol, que induce finalmente el
habilidad
pico de LH, que es seguido por la ovulación
competitiva
sobre
de
los
otros
convertirse
en
folículo
dominante no es un proceso del todo o nada
y parece ser más una diferencia cuantitativa
y no absoluta entre los folículos de una onda.
Los
folículos
subordinados
(Mapletoft et al., 1999).
4.1
Control local versus sistémico
pueden
Los dos ovarios actúan como una
convertirse en dominantes si el folículo
sola unidad; por ejemplo, cada onda folicular
dominante original es removido (Adams y
incluye folículos de ambos ovarios que
Pierson, 1995 y Ginther, et al., 1996).
responden al unísono. En un estudio de las
Además, la competencia por la LH entre
relaciones intra ováricas (Ginther et al.,
muchos folículos dominantes se manifiesta
1989b), los autores concluyeron que el
en animales superestimulados con altas dosis
folículo
de FSH por el menor diámetro máximo que
subordinados y una nueva onda emerge más
alcanzan comparado con un solo folículo
bien por canales sistémicos (end crinos) que
La
locales. Solo un folículo del par de ovarios es
como
seleccionado para ser dominante, el lado del
de
desarrollo del folículo dominante es al azar, y el
progesterona de la fase luteal causa que el
folículo dominante tiene la misma probabilidad
folículo dominante pare sus funciones
de residir en el mismo ovario, o en el ovario
metabólicas y comience a regresionar. Este
contralateral al que tiene mayor cantidad de
dominante (Adams y Pierson, 1995).
supresión
consecuencia
continua
de
la
de
LH
secreción
cese de la secreción de los productos
foliculares (estrógeno e inhibina) produce el
aumento de FSH que va a ser la responsable
del comienzo de la emergencia de la
siguiente onda folicular, repitiéndose el
Virginia Rivadeneira
dominante
suprime
a
los
folículos subordinados. El lado del cuerpo lúteo
o del folículo dominante de una onda folicular
anterior no tiene efecto en el lado del
folículo
ovulatorio.
Aunque
factores
intrafoliculares (aut crinos y parácrinos) son
importantes para el crecimiento, la salud y
muerte de un folículo individual, no existe
diámetro). Si un folículo dominante existente
una documentación convincente in vivo que
es removido (por ejemplo en una ablación
un
folicular), comienza un incremento en la
folículo
afecte
el
estado
de
salud/regresión de sus folículos vecinos por
FSH
dentro
de
las
12h
posteriores,
un efecto local (Adams et al., 2008).
resultando en la emergencia de una nueva
onda folicular dentro de las 24h posteriores
(Bergfelt et al., 1994).
4.2
Gonadotrofinas y sus receptores
Intervalo interovulatorio de 2 ondas
La emergencia de una onda folicular
y la selección del folículo dominante están
asociadas con un incremento temporal y la
caída en las concentraciones de FSH (Adams
et al., 1992). La emergencia de una onda
folicular es precedida por un incremento en
el plasma de las concentraciones de FSH,
tanto en ondas espontáneas como inducidas.
Los productos foliculares, especialmente
aquellos
del
folículo
dominante,
Intervalo interovulatorio de 3 ondas
son
responsables de la supresión de la liberación
de FSH y, por lo tanto, de la emergencia de
la siguiente onda folicular. Al final del
período de dominancia (en la ovulación o en
la fase medio-estática de un folículo
dominante
no
concentraciones
ovulatorio),
circulantes
las
de
FSH
comienzan a incrementarse 1,5 a dos veces
en los siguientes 2 días, y alcanzan el pico
Figura 1: Desarrollo de la dinámica
folicular ovárica y secreción de gonadotrofina
la
durante un ciclo estral de dos y tres ondas en
emergencia de la onda (cuando el futuro
ganado bovino. Los folículos dominantes y
aproximadamente
folículo
12-24h
dominante
tiene
antes
de
4-5mm
Virginia Rivadeneira
de
subordinados están indicados como círculos
células de la granulosa que los folículos
abiertos (viables) o sombreados (atrésicos). Un
subordinados y es por tanto capaz de
aumento en la circulación de FSH (línea gruesa)
precede la emergencia de cada onda. Un
cambiar la dependencia de gonadotrofina a
LH
durante
el
punto
más
crecimiento
(línea delgada) precede a la ovulación. El
regresionan (Adams et al., 2008).
aumento de LH es precedido por un aumento de
4.3
la frecuencia de pulsación de LH como resultado
progesterona
(periodo
de
lute lisis
y
de
concentración de FSH, y continuar el
aumento en la concentración circulante de LH
de la baja circulación de la concentración de
bajo
mientras
los
subordinados
Productos ováricos y uterinos
El cuerpo lúteo es la principal fuente
de progesterona; la morfología del cuerpo
lúteo y la concentración plasmática de
progesterona son buenos indicadores de la
luteogénesis respectivamente).
síntesis de progesterona dentro del cuerpo
Fuente: Adams et al., 2008
lúteo
(Singh et al., 2003). La intensa
La selección del folículo dominante
angiogénesis, la proliferación de las paredes
está asociada con un descenso sanguíneo de
de la células de la teca y la granulosa del
las concentraciones de FSH durante los 3
folículo
primeros días del inicio de la onda. El pico
(luteinizaci n) durante los primeros 5-6 días
más bajo en la concentración de FSH se
después de la ovulación (metaestro) resulta
alcanza a los 4 días posteriores de la
en
emergencia de la onda, y las concentraciones
concentraciones plasmáticas de progesterona
se mantienen bajas por los siguientes 2-3
desde <1ng/ml en los 3 días posteriores a la
días.
están
ovulación a aproximadamente 3 ng/ml en el
presentes solo en las células de la granulosa,
día 6. Las concentraciones plasmáticas de
mientras los receptores para LH están
progesterona alcanzan el pico entre los 10 y
localizados tanto en las células de la teca
14 días posteriores a la ovulación (>4
como de la granulosa de las paredes de los
ng/ml), seguido por un descenso en la
folículos antrales. El folículo dominante
concentración después del día 16 debido a la
adquiere más receptores para LH en las
lute lisis (muerte celular por hipoxia debido
Los
receptores
para
FSH
Virginia Rivadeneira
un
ovulado,
incremento
y
su
diferenciación
progresivo
en
las
a la hialinizaci n de los vasos sanguíneos)
(Bo et al., 1995 y Adams, 1999). Este
inducida
tratamiento es la base de muchos protocolos
por la PGF
liberada desde el
endometrio de la hembra no gestante.
actuales de sincronización de ovulación para
El folículo dominante de ambas
ondas, ovulatoria y no ovulatoria producen
estradiol. Se requieren de las células de la
teca para la conversión de progesterona a
andrógenos, y de la enzima aromatasa para
convertir el andrógeno a estradiol, ésta está
localizada exclusivamente en las células de
la granulosa. Después de la emergencia de la
onda, el estradiol contenido en el licor
folicular
del
folículo
dominante
en
crecimiento incrementa como mínimo 20
veces el día de la selección (3 días
posteriores a la emergencia de la onda),
seguido por un triple descenso en la fase
inseminación artificial a tiempo fijo y
superestimulación. Además de estradiol, que
tiene la mayor acción inhibitoria sobre la
FSH, los folículos en crecimiento producen
otros factores así como el factor de
crecimiento
similar
a
insulina
(IGFs),
inhibina y folistatina (Singh et al., 1999) que
además
regulan
la
liberación
y
disponibilidad de FSH. Aunque el folículo
dominante juega el rol más importante, todos
los folículos de una onda en emergencia
contribuyen a la supresión del incremento de
una onda de FSH.
La liberación de ambas, FSH y LH es
estática temprana del folículo dominante
inducida
anovulatorio (6 días), antes del regreso a la
hipotálamo, pero porque la liberación de
línea base en la fase de regresión temprana
FSH esta profundamente influenciada por
(11 días; Singh et al., 2003). El pico en la
productos foliculares y porque la vida media
concentración de estradiol en el líquido
de esta es más larga que la LH, los episodios
folicular de un folículo ovulatorio es dos
de liberación de FSH son menos aparentes
veces más alto que el pico en el folículo
que los de LH. La frecuencia y amplitud de
dominante no ovulatorio. Un tratamiento con
los pulsos de LH están influenciadas por las
estradiol exógeno durante la fase luteal
concentraciones
induce la regresión del folículo dominante
progesterona y estradiol. Altos niveles de
existente, probablemente por la supresión de
progesterona producidos por un cuerpo lúteo
LH y FSH, seguido por un rebote de la FSH
funcional durante el diestro o gestación
y sincronización de una nueva onda folicular
suprime la frecuencia de pulsos de LH
Virginia Rivadeneira
por
pulsos
de
circulantes
GnRH
de
del
ambos,
Posterior
(Jaiswal, 2007). Por lo tanto, folículos
dominantes crecen
más
y permanecen
dominantes por un intervalo más largo
a
la
luteólisis,
las
concentraciones séricas de progesterona
decrecen y la concentraci n de estradiol 17
cuando la frecuencia de pulso de LH es
elevada (en caso de concentración baja de
producida por el fol culo dominante se
progesterona; Adams, 1999). El incremento
incrementa. El descenso de la progesterona y
en las concentraciones de estradiol con
el
descenso de la progesterona después de la
responsables del evidente comportamiento
lute lisis incrementa más la frecuencia de
de celo y del pico preovulatorio de
pulsos de LH, culminando en un gran
GnRH/LH. El estro o celo es el periodo de
aumento preovulatorio de LH. Esta es
receptividad sexual, que dura entre 30 min y
seguida de ovulaci n 24-32 h posteriores.
27 h en Bos taurus (Lopez et al., 2004 y
Después de la ovulación, se forma el cuerpo
l teo a partir
de las células foliculares
remanentes y se produce un incremento
progresivo de las concentraciones circulantes
de progesterona, a medida que el cuerpo
l teo
crece.
La
concentraci n
de
incremento
de
estradiol
son
los
entre 1 y 20h en Bos indicus (revisado por
Bo et al., 2003).
Se calculó que para vacas lecheras el
promedio de duración de celo fue de 8,1 h
con 9,1 eventos o montas registradas durante
la duración del estro. Existe evidencia
(Lopez et al., 2004) que la duración dele
progesterona permanece elevada durante la
estro decrece a medida que la producción
vida del cuerpo luteo y es esencial para el
láctea se incrementa (14,7 y 2,8 h en vacas
desarrollo y mantenimiento embrionario y el
productoras de 24 o 55 kg de leche
establecimiento
respectivamente). Para vaquillas la duración
de
la
gestaci n.
Las
concentraciones circulantes de progesterona
adem s bloquean la onda preovulatoria de
LH y la ovulación.
4.4
Comportamiento del celo
Virginia Rivadeneira
del celo aparentemente es mas larga, 12-14
h. Tanto la duración del estro como la
intensidad en la expresión del celo se ven
afectados
por
una
serie
de
factores
ambientales que incluyen tipo de suelo,
tamaño del grupo sexualmente activo y
presencia del toro (revisado por Forde et al.,
secreción pulsátil PGF de origen uterino es
2011).
la principal señal hormonal que induce la
En
ganado
Bos
indicus,
el
comportamiento del celo, cuando se detecta
regresión del cuerpo lúteo y da paso de la
fase luteal a la fase folicular del ciclo estral.
(<50% de las vacas) fue mas corto (10,5± y
13,6± 1,2 h posterior a inducción con PGF y
6. LITERATURA CITADA
celo natural respectivamente) que cuando se
comparó con ganado europeo y hubo una
mayor incidencia de celos nocturnos (Sartori
y Barros, 2011).
1. Adams G, Matteri R, Kastelic J, Ko
J, Ginther O. 1992. Association
between
surges
stimulating
of
hormone
follicleand
the
emergence of follicular waves in
heifers. Journal of Reproduction and
5. CONCLUSIONES
Fertility, 94, 177-188.
El ciclo estral en bovinos tiene típicamente
17-23 días de duración. El celo puede durar
entre 1-27-h. Durante los ciclos estrales
normales suele haber dos a tres ondas de
crecimiento folicular (ocasionalmente cuatro
2. Adams G, Pierson R. 1995. Bovine
model for study of ovarian follicular
dinamics in humans. Theriogenology,
43, 113-120.
ondas) cada uno con un periodo de
3. Adams G, Pierson R, Mapletoft R.
emergencia y selección seguido por atresia u
1995. Exogenous control of follicular
ovulación del folículo dominante.
wave
Las
hormonas FSH y LH son las principales
emergence
in
cattle.
Theriogenology, 43, 31-40.
reguladores de la foliculogénesis y la
producción de esteroides. La
LH es la
4. Adams
G,
1999.
Comparative
hormona luteotropa mas importante en el
patterns of follicle development and
ganado vacuno. La frecuencia de pulsos de
selection in ruminants. Journal of
LH es la que afecta el destino final de un
Reproduction and Fertility, 54, 17-
folículo
32.
dominante
seleccionado.
Virginia Rivadeneira
La
5. Adams G, Jaiswal R, Singh J, Malhi
10. Evans A, Adams G, Rawlings N.
P. 2008. Progress in understanding
1994.
ovarian follicular dynamics in cattle.
development in prepuberal heifers
Theriogenology, 69, 72-80.
from2 to 36 weeks of age. Journal of
6. Bergfelt D, Lightfoot K, Adams G.
1994.
Ovarian
following
synchronization
ultrasound-guided
transvaginal
follicle
ablation
Follicular
and
hormonal
Reproduction and Fertility, 102, 463470.
11. Figueredo R, Barros C, Pinheiro O,
in
Soler J. 1997. Ovarian follicular
heifers. Theriogenology, 42, 895-
dynamics in Nelore breeds (Bos
907.
indicus) cattle. Theriogenology, 47,
7. Bo G, Martinez M, Nasser L, Caccia
1489-1505.
M, Tribulo H, Mapletoft R. 1993.
12. Forde N, Beltman M, Lonergan P,
Follicular dynamics in Bos indicus
Diskin M, Roche J, Crowe M. 2011.
and Bos taurus beef cattle under
Oestrus cycles in Bos taurus cattle.
pasture conditions in Argentina. Proc
Animal Reproduction Science, 124,
10th
163-169.
Congreso
Brasileiro
de
Reproducao Animal , 2, 221 abstract.
8. Bo
G,
Mapletoft
Adams
G,
R.
1995.
Pierson
R,
13. Ginther O, Kastelic J, Knop L.
1989a.
Composition
and
Exogenous
characteristics of follicular waves
control of follicular wave emergence
during the bovine estrus cycle.
in cattle. Theriogenology, 43, 31-40.
Animal Reproduction Science, 20,
9. Bo G, Baruselli P, Martinez M. 2003.
Pattern and manipulation of follicular
187-200.
14. Ginther O, Kastelic J, Knopf L.
development in Bos indicus cattle.
1989b.
Animal Reproduction Science, 78,
among dominant and subordinate
307-326.
follicles and the corpus luteum in
Intraovarian
relationships
heifers. Theriogenology, 32, 787795.
Virginia Rivadeneira
15. Ginther O, Wiltbank M, Fricke P,
20. Rajakoski, E. 1960. The ovarian
Gibbons J, Kot K. 1996. Selection of
follicular system in sexually mature
the
heifers with special reference to
dominant
follicle
in
cattle.
Biology of Reproduction, 55, 1187-
seasonal,
1194.
variations. Acta Endocrinologica, 34,
16. Jaiswal R. 2007. Regulation of
follicular wave pattern in cattle. PhD
Thesis,
169.
University
of
17. Lopez H, Satter L, Wiltbank C. 2004.
Relationship between level of milk
21. Sartori
R,
Barros
C.
2011.
Reproductive cycles in bos indicus
Colazo M, Caccia M, Adams G.
del
desarrollo
folicular y su uso en programas de
inseminación artificial a tiempo fijo
en ganado de carne. III Simposio
de
Reproducción
Animal, 51-69.
19. Murphy M, Boland M, Roche J.
1990. Pattern of follicullar growth
and resumption of ovarian activity in
post partum beef suckled cows.
Reproduction
Fertility, 90, 523-533.
Virginia Rivadeneira
of
ovarian
cycles
in
postpartum dairy cows. Journal of
18. Mapletoft R, Bo G, Martinez M,
Control
124, 244–250
length
Reproduction Science. 81, 209–223.
of
1-68.
Development dominant follicles and
lactating dairy cows. Animal
Journal
left-right
22. Savio J, Boland M, Roche J. 1990.
production and estrous behavior of
Internacional
end
cattle. Animal Reproduction Science,
Saskatchewan.
1999a.
cyclical,
and
Reproduction and Fertility, 88, 581591.
23. Singh J, Adams G, Pierson R. 2003.
Promise of new imaging technologies
for
assessing
ovarian
function.
Animal Reproduction Science, 78,
371-399.
24. Singh J, Brogliattil G, Christensen C,
Adams
G.
1999.
Active
immunization against follistatin and
its
effects
on
FSH,
follicle
development and superovulation in
heifers. Theriogenology, 52, 49-66.
25. Sirois J, Fortune J. 1988. Ovarian
follicular
dynamics
during
the
estrous cycle in heifers monitored by
real time ultrasonography. Biology of
Reproduction, 39, 308-317.
26. Webb R, Garnsworthy P, Gong J,
Armstrong D. 2004. Control of
follicular growth: local interactions
and nutricional influences. Journal of
Animal Science, 82, 63-74.
Virginia Rivadeneira