LAS VARIACIONES REGIONALES EN LA PÉRDIDA DE AGUA TRANSEPIDÉRMICA, DENSIDAD DE GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS, TASAS DE SECRECIÓN DE SUDOR Y LA COMPOSICIÓN DE ELECTROLITOS EN REPOSO Y EJERCICIO EN LOS SERES HUMANOS AUTORES Nigel AS Taylor and Christiano A Machado-Moreira of Centre for Human and Applied Phsiology, School of Health Sciences, University of Wollongong, Wollongong, Australia. REVISTA Extreme Physiology & Medicine 2013, volumen 2, número 4. INTRODUCCIÓN La piel humana contiene glándulas que secretan directamente fluidos acuosos sobre la superficie de la piel: glándulas apocrinas (líquido lechoso), glándulas sudoríparas ecrinas (líquido seroso) y las glándulas apocrinas (líquido seroso). Recientemente, este campo ha experimentado otro resurgimiento, con un estímulo procedente de prendas de vestir y telas fabricantes que buscan desarrollar prendas de vestir que optimicen la disipación del calor por evaporación. La resistencia al vapor de estos textiles se evalúa usando maniquíes térmicos, y así el desarrollo de la última generación de estos dispositivos exige precisa información relativa a la distribución regional de las glándulas ecrinas sudoríparas y sus tasas de secreción. OBJETIVO El objetivo es realizar una revisión sobre las glándulas sudoríparas ecrinas, con un énfasis particular sobre la sudoración térmica que se observa en la regulación de la temperatura en reposo y durante el ejercicio. Realizando una breve discusión del control no térmico, incluyendo el movimiento del agua a través de la piel, tanto en su estado líquido (sudoración activa) y fases gaseosas (transepidérmica la pérdida de agua), así como el contenido de electrolitos del sudor. UNA BREVE RESEÑA HISTÓRICA Las plantas y los animales pierden agua pasivamente a través de membranas semipermeables, incluso bajo condiciones de frío. En los seres humanos, esta pérdida transepidérmica de vapor de agua fue reconocido por los antiguos griegos, en 1614, el fisiólogo italiano Santorio Sanctorius (1561-1636) describe los cambios cuantificados en la masa corporal, debido a la transpiración, que se produce por difusión osmótica a través de la epidermis. La primera identificación de los poros de sudor ecrinos se atribuye al fisiólogo italiano Marcello Malpighi (1628-1694), aunque Empédocles (495-435 AC) fue ciertamente consciente de su existencia algunos 2000 años antes, y el microscopista Inglés Nehemías Grew (1641-1712) describe la presencia de crestas y poros en la epidermis por el sudor de las manos y los pies en 1684. Las propias glándulas sudoríparas fueron descubiertas en 1833 por el fisiólogo checo Johannes Purkinje (1787-1869), con su descripción proporcionada por Wendt, uno de sus estudiantes. En una década, el anatomista alemán Karl Krause (1797-1868) llevó a cabo la primera evaluación registrada de densidades de las glándulas sudoríparas regionales. El histólogo francés Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) agrupan las glándulas secretoras de la piel en dos clases sobre la base de su modo de secreción: las glándulas sebáceas y holocrinas (glándulas de Meibomio) y las glándulas sudoríparas merocrinas. Algunos 20-30 años más tarde, la clasificación merocrina se subdividió en las glándulas apocrinas y ecrinas, con Sato et al., se adicionó eventualmente una tercera clase; las glándulas apocrinas. LA PÉRDIDA DE AGUA TRANSEPIDÉRMICA Mientras que la pérdida de agua transepidérmica (transpiración insensible) no es un énfasis principal, es necesario considerar la pérdida de agua en sus dos estados gaseosos y líquidos para obtener una evaluación más completa del movimiento del agua a través de las superficies de la piel. Pinson establece que esta forma de la pérdida de agua no implica que las glándulas sudoríparas. En lugar de ello, el vapor se difunde a través de la epidermis en gran medida impermeable (transpiración), a favor del gradiente de presión de vapor dentro del estrato córneo y en el límite capa de aire. De hecho, esta barrera protectora semipermeable encierra los tejidos cargados de humedad del cuerpo, y al hacerlo, participa en la homeostasis de fluidos. Esta pérdida de agua es imperceptible, por lo que fue originalmente descrito por Sanctorius, como la transpiración insensible, incluye agua perdida por las superficies cutáneas y pulmonares, pero excluye las pérdidas asociadas a la activación neural (autonómica) de las glándulas sudoríparas. Esta distinción es más importante, porque puede, en condiciones extremadamente secas, reclutar bastante sudor que fluye sin dejar de ser totalmente seco en la superficie de la piel, y sin darse cuenta de esta pérdida de líquido. Por lo tanto por la ambigüedad del término pérdidas insensibles, se ha reemplazado actualmente por pérdida de agua transepidérmica, que describe la difusión pasiva del vapor a través de la epidermis. En reposo, los individuos termoneutrales, la pérdida de agua en todo el cuerpo es ampliamente aceptado que se produzca en unos 30 g.h-1 en hombres adultos, aproximadamente el 50% de este paso través de la piel, la pérdida transepidérmica. Este flujo gradual de agua depende, en pequeña medida, del espesor de la capa córnea, el tamaño de los corneocitos que intervienen (relación inversa), la temperatura local del tejido (mayor cuando se calienta la presión del vapor de agua de la capa límite) e incluso la postura (mayor en posición vertical). Sin embargo, no está influenciado por cambios en el flujo sanguíneo cutáneo, a menos que haya una correspondiente elevación de la temperatura del tejido local. Entre las regiones de la piel, el espesor de la capa córnea es notablemente consistente (10-20 micras), siendo evidente excepciones en las manos y los pies (ambos 400-600 m), aunque estos sitios no tienen menor constantes de difusión de agua. De hecho, el flujo de agua en estado estacionario a través de la piel del abdomen es de aproximadamente el 10% de la que se observa desde la superficie plantar del pie y 30% que desde la palma. La pérdida de agua transepidérmica no es uniforme a lo largo la superficie corporal, y esta variabilidad es más evidente en las manos y los pies. De hecho, cuatro grupos tienen demostraron este hecho (Figura 1): Galeotti y Macri (13 sitios), Ikeuchi y Kuno (16 sitios), Burch y Sodeman (17 sitios) y el Parque y Tamura (20 sitios). Aunque cada grupo informó cualitativamente la pérdida de agua, siendo similar, con pérdidas medias de las manos y pies que ocurre dos a cuatro veces más que las otras superficies, los valores absolutos de estos estudios variaba considerablemente entre ambos temas y experimentos. En cada estudio, pequeñas cámaras se colocan sobre las zonas de la piel de destino para recoger el vapor de agua, las pérdidas de que se determinaron gravimétricamente o ya sea usando higrometría. En los antiguos métodos, los cambios de masa se registraron utilizando una sal higroscópica (cloruro de calcio), papeles de filtro o la condensación del vapor de agua (oxígeno seco). Es evidente a partir de la Figura 1 que las observaciones de Burch y Sodeman y los valores de la mano y axila de Park y Tamura son casi el doble que los reportados por los otros grupos. De hecho, si se hace abstracción de las medidas duplicadas de un mismo segmento dentro de cada estudio, a continuación, la de todo el cuerpo significa las tasas de pérdida de agua transepidérmica de estas investigaciones son 0,04 mg.cm-2.min-1, 0,02 mg.cm-2.min-1, 0,07 mg.cm-2.min-1 y 0,04 mg.cm-2.min-1. Estos se equiparan con los respectivos flujos de 42.7, 25.7, 75.9 y 43,4 g.h-1, suponiendo una superficie corporal constante de 1,8 m2. Se recomienda que los datos de Burch y Sodeman sean tratados como ideal para la piel desnuda, mientras que los de Ikeuchi y Kuno pueden representar las pérdidas de agua por completo en estado vestido, en la que el vapor de agua de la capa límite y la presión se aproxime gradualmente a la saturación. Se llegó a la conclusión de que todo la pérdida de agua corporal transepidérmica oscila entre 0,02 y 0,07 mg.cm-2.min-1, o 2643 g.h-1. Estos valores equivalen a pérdidas diarioas de 0,6 a 2,3 L para una persona de 1,8 m2. Las manos y los pies se destacan como sitios de pérdida de vapor considerable, la pérdida de las manos oscila entre 80 y 160 g.h-1 y los pies entre 50 y 150 g.h-1. Sitios alrededor de la cabeza y el cuello parecen experimentar pérdidas intermedias (40-75 g.h1). LAS VARIACIONES REGIONALES EN LA DENSIDAD DE LAS GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS La estructura y el desarrollo de las glándulas ecrinas Glándulas sudoríparas ecrinas tienen una masa de aproximadamente 30-40 g, encontrado dentro de la primera 3 mm de la piel y aparecerán sobre toda la superficie corporal. Estas estructuras se desarrollan dentro del estrato germinativo (la capa de queratinocitos en la base de la epidermis) y comienzan a aparecer más allá de 12 a 13 semanas de gestación. Crecen abajo a través de la dermis y hacia arriba en una trayectoria helicoidal a través de la epidermis antes de penetrar en la piel como los poros de sudor. Su desarrollo embrionario es esencialmente completa después de 22 semanas de gestación, con glándulas siendo visibles más allá de 32 semanas. Existen bobinas de secreción de estas glándulas dentro de la dermis, tal vez se extiende hasta la hipodermis. Las bobinas miden típicamente alrededor de 3,5 mm de largo, aproximadamente 40 micras de diámetro, tienen un volumen de cerca de 0.004 mm3 y son alineados con las células epiteliales. Una capa discontinua de células mioepiteliales separa las células epiteliales de la membrana basal. El mioepitelio proporciona el soporte estructural que permite la generación de las presiones hidrostáticas requerida para vencer la fricción aguas abajo y para abrir el poro del conducto. En las bobinas de secreción se produce el primer sudor principal (precursor). De hecho, el sudor se secreta en proporción con el tamaño y la sensibilidad neuroglandular de cada glándula, ambos de los cuales revelan alguna plasticidad debido a la activación habitual de los cambios en la glándula sudorípara. Parece que cada bobina secretora es rodeada por una jaula capilar, asegurando así un suministro de sangre adecuado a cada glándula y al intersticial espacio desde el cual las glándulas extraen agua y electrolitos. Aguas abajo de la bobina secretora es el conducto del sudor distal, que es aproximadamente el 75 % de la longitud de los segmentos secretores. Estos conductos son relativamente rectos, se encuentra en la dermis y se alinean con una doble capa de células cúbicas. El conducto distal es responsable de la reabsorción activa de sodio, y la reabsorción pasiva de cloruro y agua por el sudor primaria. Por último, el conducto se convierte en forma de espiral a medida que atraviesa la epidermis. Dado que el agua se mueve continuamente hacia afuera de estos conductos, de acuerdo a los cambios en el potencial osmótico de los compartimentos intracelulares e intersticiales, a continuación, los flujos transluminal bidireccionales siempre ocurren. Por lo tanto, incluso dentro de las glándulas sudoríparas inactivas, que generalmente contienen fluido, la evaporación del poro terminal, que contribuye a la pérdida de agua transepidérmica, concentrará este fluido, resultando en agua que asciende en el gradiente de concentración para entrar en el conducto de sudor. Glándulas sudoríparas ecrinas se identificaron a partir de poros ductales (puntos lagrimales) en la superficie de la piel. Estos tienen una apariencia similar a un embudo y un diámetro interior de aproximadamente 60-80 micras. En la mayor parte de la superficie de la piel, estos poros están llenas de células queratinizadas, que son relativamente poco visibles y se encuentran en la intersección de los pliegues de la piel. Estas glándulas participan en la regulación de la temperatura. Sin embargo, para la piel que cubre la superficie (glabras) palmar y plantar de las manos y los pies, los poros se ven fácilmente a lo largo de las crestas epidérmicas. Estas glándulas son ciertamente activas durante el sudor térmico, pero también están estimuladas poderosamente por diversas influencias no térmicas. CONSIDERACIONES METODOLÓGICAS Los métodos de recuento de glándulas son una serie de métodos utilizados para contar los poros de sudor, y el método elegido puede influir en el número final de glándulas observadas. En este sentido, es importante que primero note que no todos las glándulas ecrinas tienen roles funcionales. Es decir, el número de glándulas (anatómico) dentro de una región del cuerpo que invariablemente supera el número de funcional o fisiológicamente activa las glándulas sudoríparas, aunque la proporción de glándulas inactivas varía entre los estudios. Se puede determinar el números de glándulas sudoríparas (anatómicas) contando poros ductales, esto se realiza utilizando biopsias de piel obtenidas durante los procedimientos quirúrgicos; las glándulas sudoríparas fisiológicamente activas son más frecuentemente identificadas mediante colorimetría o técnicas de impresión de plástico. Es necesario tener en cuenta el tamaño de la superficie de la piel de la que se derivan los recuentos de las glándulas, ya que hay variabilidad de la densidad no sólo entre los sitios y las personas, sino también dentro de los sitios de la misma materia. Variaciones Inter e Intra Regionales en la Densidad de las Glándulas Sudoríparas En la Tabla 1, la distribución de las glándulas sudoríparas ecrinas (anatómica) en humanos es presentada para todos los sitios descritos en la literatura. Figura 2A contiene datos de 24 sitios para las glándulas de sudor térmico activo reclutadas durante ejercicio, y estimulaciones psicológicas y farmacológicas. Además, dado que la mayor parte del interés en la distribución y la secreción de sudor sobre los centros de la glándula en los segmentos corporales, estos datos también se agruparon en 14 regiones (Figura 2B). Está claro a partir de estos análisis, que las superficies palmares de las manos y los pies tienen mucho mayores densidades de glándulas sudoríparas activas, con cuatro sitios de estas áreas que poseen >300 glands.cm-2 (Figura 2A). De hecho, representan estas superficies para sólo 5,2% de la superficie corporal total, sin embargo, poseen aproximadamente el 25% del número total de las glándulas sudoríparas. Claramente, estas glándulas tienen funciones más allá de regulación de la temperatura. Son conocidos para responder poderosamente a los cambios emocionales y estados de ansiedad, y la secreción de estas superficies aumenta tanto por tacto como por sensibilidad térmica, mientras que simultáneamente aumenta la fricción de contacto y agarre. Además, el contenido de humedad de la epidermis actúa para reducir la probabilidad daños agudos del tejido en los sitios más vulnerables. Las Variaciones Regionales en la Secreción de Sudor Glándulas sudoríparas ecrinas son inervadas por el simpático, siendo el neurotransmisor de estas glándulas la acetilcolina. La sudoración térmica se produce en respuesta a los cambios en la temperatura corporal, con sistema central y periférico ubicados en los termorreceptores que proporcionan retroalimentación a la zona preóptica del hipotálamo anterior, el cual, a su vez, activa las glándulas sudoríparas ecrinas. Estas neuronas simpáticas estimulan la liberación de acetilcolina a partir de sus terminales presinápticas, que entra en la glándula sudorípara vía canalículos intercelulares, y estimula los receptores muscarínicos (subtipo M3), los receptores de las células claras. Como consecuencia, estas células experimentan un flujo de iones de calcio que inician el bombeo de iones de sodio en estas células, y a través de acoplamiento eléctrico, los iones cloruro también entran. El agua del espacio intersticial sigue ahora de una manera obligatoria, según lo dictado por ósmosis. Cuando el gradiente osmótico a través de la membrana basal elimina el influjo de agua. Las bombas de sodio/potasio sobre la membrana luminal se activan cuando un umbral de concentración intracelular es logrado, y el transporte activo de iones de sodio, junto con cloro y agua en el lumen glandular. Este líquido es el precursor principal del sudor. En consecuencia, la asunción de este punto en adelante es que la sudoración térmica y no térmica neuromediado es de un origen colinérgica. Mientras la secreción de adrenalina sistémica también puede estimular la sudoración, esta forma de no realiza la activación de las glándulas sudoríparas humorales. La composición de precursor de sudor es casi idéntica a la del fluido intersticial, pero las glándulas ecrinas activamente reabsorben algunos elementos y, así, participan en la regulación del volumen de plasma y su osmolalidad. La reabsorción es esencialmente es una inversión de los pasos para la producción de sudor, aunque ahora a través de una memebrana mucho menos permeable. Esta es una característica necesaria para el mantenimiento de la hidratación de la epidermis. Pérdidas de Sudor en Todo el Cuerpo Los seres humanos tienen una capacidad grande y muy variable de la secreción activa de sudor. Por ejemplo, en todo el cuerpo las pérdidas de sudor en los hombres puede ser superior a 2L.h-1 durante la competencia deportiva, con tasas del 3-4 L.h-1 observados durante ejercicio de corta duración y alta intensidad en el calor. De hecho, las pérdidas de agua diarias totales de 10 a 16 L, se han encontrado durante el trabajo físico prolongado realizado bajo condiciones climáticas estresantes. La reabsorción también actuará para elevar la hidratación intersticial y la conductancia, y el retraso entre la formación de sudor precursor y su primera aparición en la superficie de la piel puede acercarse 260 s durante, calefacción pasiva leve. Los métodos volumétricos son adecuados principalmente para condiciones de estado estable, ya que su resolución temporal previene el seguimiento de los cambios rápidos en la secreción. Por otra parte, a través del acto mismo de medir la tasa de sudor, estas técnicas pueden modificar el flujo de sudor en la superficie de la piel (error de reactivo), como la presión de vapor cerca de la piel se eleva progresivamente a medida que se acumula la humedad en la piel. En los flujos de sudor más altos, se deteriora la evaporación debido al aire de la capa límite que se acerca rápidamente a la saturación, con la piel gradualmente por completo mojada. La congestión epidérmico se produce, aunque el estrato córneo es capaz de absorber aproximadamente cinco veces su propia masa en agua. No es de extrañar, estos métodos de recolección a veces puede dar lugar a una progresiva oclusión de los conductos del sudor y la supresión del sudor (hidromeiosis), particularmente si se evita el flujo de aire se prorrogue. La humedad y la temperatura del aire efluente son luego medidos ya sea dentro o en algún punto aguas abajo de la cápsula de sudor. Estos procedimientos mantienen la capa de aire cerca de la piel y en constante facilita el movimiento seco, y esto no sólo la pérdida de agua transepidérmica, sino que también aumenta la evaporación. DISTRIBUCIONES SUDORÍPARAS INTER - REGIONALES Hay muchos estudios en los que la secreción de sudor de varios sitios se midió simultáneamente, y es a partir de esta investigación que se han extraído los datos para describir el la distribución regional de sudoración. Se aplicaron amplia gama de estímulos térmicos, y los sujetos fueron probados en diferentes posturas (sentado, en posición supina). En los estudios que ejercen, tanto ejercicios dinámicos (arranque en el brazo, banco de escalonamiento, el ciclismo, correr) y estática (mango, se llevó a cabo la extensión de la pierna). Cuando los datos estaban disponibles a través de diferentes condiciones térmicas o ejercicio, sólo se seleccionaron los estados más estresantes. Las variaciones regionales de este termoefector, tanto en carga exógena (pasivo) y la carga térmica endógena, se describirá para los mismos 14 sitios utilizados para resumir las densidades de las glándulas sudoríparas. Para este ejercicio, los datos de la pérdida de agua transepidérmica descrito anteriormente se combinaron con la sudoración térmica datos para proporcionar variaciones regionales en la pérdida de agua cutánea total (Figura 4A). LA PREDICCIÓN DE LAS DENSIDADES DE LAS GLÁNDULAS SUDORÍPARAS REGIONALES Y TASAS DE SECRECIÓN Los autores asumieron que los lectores llegado a este papel de diversos orígenes e intereses. En este sentido, se consideró la posibilidad de que algunos, armados sólo con un conocimiento de la el área de superficie corporal, tal vez desee saber densidades glandulares ecrinas para regiones específicas o las tasas de sudoración específicas del lugar durante descanso y ejercicio. Para hacer frente a esta posibilidad, la Tabla 4 se construyó , con coeficientes de regresión que permitan una predicción de primer nivel de estas variables. Para ilustrar esto, se destacan las ecuaciones de predicción para la cabeza a continuación: Sudor Head count glándula=área de superficie corporal (cm2) ×0,0743×186(glándulas). La tasa de sudoración Head (resto)=área de superficie corporal (cm2) × 0,0743 × 0.489 (mg.min-1) (a temperatura de núcleo de 37,2 ° C (0,6 ° C de aumento) con Wholebody sudoración aproximadamente 0,4 L.h-1). La tasa de sudoración Head (ejercicio)=área de superficie corporal (cm2) × 0,0743 × 2.450 (mg.min-1) (a temperatura central de 38,8 ° C (2.2 ° C de aumento) con wholebody sudoración aproximadamente 1,0 L.h-1). Conclusiones Las variaciones regionales en la pérdida de agua transepidérmica, las densidades de las glándulas sudoríparas ecrinas, las tasas de sudoración y pérdida de electrolitos se ha demostrado a partir de estas observaciones, que tiene han determinado que un individuo estandarizado (70kg, 1,7m) poseería algún 2030000 funcional glándulas, con la mayor densidad en la superficie volar del el dedo (532 glands.cm-2) y el más bajo en la parte superior el labio (16 glands.cm-2). Bajo una carga de calor en reposo, la frente, los dedos dorsales (0,99 mg.cm-2.Min-1) (0.62 mg.cm-2.Min-1) y la parte superior (0,59 mg.cm-2.Min-1) de la presente persona sería generalmente las tarifas más altas de sudor, mientras que los muslos medial y piernas anteriores se secretan al menos (ambos 0,12 mg.cm-2.Min-1). En el ejercicio en el calor, todas las tasas de sudoración aumentarán, de modo que los glandulares se harán más homogéneos. Usando áreas de superficie corporal regional y las tasas de sudoración obtenidos a través de 45 sitios dentro de un laboratorio, las predicciones de densidades glandulares y tasas de sudoración locales de 14 regiones de la piel se ha derivado. Estas predicciones pueden ser útiles para los modelistas y los ingenieros. Sin embargo, ya que la pérdida de calor por evaporación potencial se encontró que era aproximadamente proporcional a las áreas locales de la piel durante el reposo y ejercicio, y luego parecía que había poca evidencia para apoyar la posibilidad de una distribución jerárquica de sudoración bajo cualquier estado. Elaborado por: YURITZAN ALEJANDRA DEVIA LEÓN RESIDENTE DE II AÑO MEDICINA DE LA ACTIVIDAD FÍSICA Y EL DEPORTE FUCS – HUISJ – HUSJ