Teórica 13 Metabolismo aerobio/anaerobio

Metabolismo aeróbico/anaeróbico
Procesos generadores y consumidores de O2 involucrados en el recambio de O2
El oxígeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los
microorganismos
- Ultimo aceptor de electrones
- Co-sustrato en reacciones catabólicas y anabólicas
-
Genera productos tóxicos (ROS)
- Es una señal muy importante para la regulación génica del catabolismo y
anabolismo
Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actúan sobre el O2 (sustrato o producto)
Clasificación de microorganismos con respecto a su
dependencia del O2
Bacterias anaeróbicas O2 -tolerantes. Bacterias lácticas.
Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgánicos:
Fermentación:
-Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej.
piruvato). Productos secretados al medio.
-Formación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato (SLP)
-Ganancia energética marginal
Respiración (aeróbica o anaeróbica):
- Aceptor de electrones exógeno.
- Formación de ATP por transporte de electrones (ETP).
- Ganancia energética importante
La presencia/ausencia de O2 afecta la expresión de las rutas catabólicas y anabólicas en
bacterias anaeróbicas facultativas
E. coli -O2: disminución actividad enzimas TCA, represión de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en
2 ramas); represión actividad PDH, incremento PFL (fermentación)
Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en
presencia de NO3 – (aceptor de electrones)
Rutas metabólicas y enzimas reguladas por O2 en bacterias
anaerobias facultativas
Oxidación de glucosa durante la respiración aeróbica y anaeróbica con Nitrato
en E. coli y Pseudomonas
Composición de las cadenas de transporte de electrones aeróbicas en
las bacterias
Oxidoreductasas
-
Deshidrogenasas. Oxidan al dador
-
Reductasa terminal .Reduce aceptor final
-
Oxidasa. Reduce aceptor final, O2
Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias
E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2
Variación de la relación H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas
alternativas
Cantidad de ATP ganado por respiración depende de:
- ∆G de la reacción
- Mecanismo usado para conservar la energía (composición de enzimas
de la cadena)
Cadena de transporte de electrones mitocondrial
Sitios de formación de ATP :1, 2 y 3
Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas
dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones
disponibles
Cadenas de T. de e. aeróbicas en P. denitrificans
Respiración anaeróbica
Conservación de energía usando
aceptor final de electrones exógeno
diferente al O2
Diversidad de aceptores
Metabolismo único de los
procariotas
Respiración de nitrato y desnitrificación
NO3- es uno de los aceptores alternativos más comunes
Vías de respiración de
nitrato y nitrito
Desnitrificación es perjudicial para a agricultura ( se pierde N)
Parte del N2 es recuperado por fijación biológica
Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO3 en N2)
E. coli, reduce nitrato a nitrito
Pseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.
Vía disimilatoria
Vía asimilatoria
(Aceptor de electrones)
(Reducción para uso biosintético)
Plantas, hongos, bacterias
NO3 -
Nitrato reductasa asimilatoria
Citosólica
Inhibida x NH4
N se incorpora a proteínas celulares
Solo procariotas
(bacterias y arqueas)
Nitrato reductasa disimilatoria
NO2 -
Unida a membrana
Inhibida x O2
NO, N2O, N2 son gases, se pierden
en atmósfera
Respiración aeróbica (a), Reducción de nitrato (b), Denitrificación (C)
E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)
Reducción de sulfato
Bacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza.
Desulfovibrio modelo de estudio.
SO4 + 4 H2+ H+
HS- + H2O
∆G = - 152 kJ/mol
1. Sultato a sulfito. Reacción endergónica
2. Sulfito a sulfuro. Reacción exergónica
E0 SO4/ SO3 = - 516 mV (aceptor)
E0 H+/H2 = - 420 mV (dador)
SO4 es activado x ATP dando APS
E0 APS = - 60 mV
APS=adenosina fosfosulfato
Donadores de electrones:
H2, compuestos orgánicos (lactato,
piruvato, fumarato)
Transporte de electrones y conservación de energía en bacterias
sulfato reductoras
Las fermentación de compuestos orgánicos (lactato) produce H2 que es oxidado x
hidrogenasa periplasmática iniciando la formación de FPM
Metanogénesis
Producción biológica de metano.
Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas
Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ríos, pantanos
Ruta principal:
CO2 + 4 H2
CH4 + 2 H2O
∆G = - 131 kJ/mol CH4
Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, únicas en estos organismos
(metanofuran, metanopterina, CoM, F420)
Aceptor de electrones: CO2
Dadores de electrones: H2, etanol, formato
Otros aceptores de
electrones:
Fe 3+, , Mn 4+ , ClO3-,
varios compuestos
orgánicos
Respiración de arsenato + sulfato:
Biomineralización
Detoxificación de arsénico de
ambientes contaminados
Desulfotomaculum auripigmentosum
Respiradoras de Fe 3+
E0 a pH 7 + 0.2 V
Sirve como aceptor frente a varios dadores orgánicos e inorgánicos
Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermófilas
Acetato- + 8 Fe3+ +4 H2O
2 HCO3 - + 8 Fe2+ + 9 H+
∆G = 48 kJ/mol
Geobacter metallireducens