Marcas de depredación por perforadores en ensambles de moluscos del Pleistoceno medio del norte de Chile 1,2,* 2 2 Albert Neira , Jaime Villafaña , Marcelo M. Rivadeneira 1 Departamento de Biología Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte, Coquimbo 2 Laboratorio de Paleobiología, Centro de estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo *E-mail: [email protected] Resumen: Las marcas de depredación por perforación (MDP) son un indicador de actividad alimenticia y de presión selectiva de un taxón sobre otro. Si bien en Chile se han descritos algunos ensamblajes del Cuaternario, no existe una relación en patrones de MDP. Con el objetivo de identificar, cuantificar y establecer patrones de selección. Se procedío a muestrear 3 depósitos fosilíferos pertenecientes al Pleistoceno en el norte de Chile. Las MDP fueron evaluadas de acuerdo a modelos lineales generalizados. De un total de 1754 organismos solo el 3% se encontraba con MDP, una vista preliminar en la morfología de perforación sugiere que el predador pertenece a la familia Naticidae. El análisis demuestra que solo la abundancia relativa de especies tiene una relación significativa con las MDP, lo que sugiere que los predadores no tendrían selectividad frente a sus presas. patrones de MDP. El presente estudio busca identificar las especies involucradas y si éstas indican algún patrón de selectividad de organismos perforadores. 2 Metodología, muestreo, resultados 2.1. Muestreos y obtención de datos Se obtuvieron muestras de 2 clases pertenecientes al phylum mollusca (gastrópodos y bivalvos) de 3 depósitos fosilíferos Pleistocénicos del norte de Chile (entre los 27°S y los 31°S), en las localidades de Caldera, Coquimbo y Guanaqueros. Basado en la altura sobre el nivel del mar de los sitios (ca. 100-120 m.s.n.m), éstos pueden ser asignados a una edad Pleistocénico media, probablemente ca. 300 k (e.g. Saillard et al. 2009). Los sitios corresponden a paleoambientes costeros, de media a alta energía, con una alta prevalencia de especies típicas de ambientes intermareales rocosos, y así con una alta prevalencia de formas epifaunales (e.g. 96% de las especies). En cada sitio se extrajeron muestras de ca. 20 l las que fueron tamizadas con una luz de 2.5 mm. Los ejemplares fueron contabilizados e identificados a nivel de especie de acuerdo a Guzmán et al., (1998). En el caso de los bivalvos, cada valva fue considerada como un ejemplar distinto. Se analizó cada valva individualmente en busca de MDP. Palabras Claves: Pleistoceno, predación, perforación, Chile. 1 Introducción Los estudios sobre relaciones predador-presa basados en marcas de depredación por perforación (MDP en adelante) han sido de gran utilidad para entender las interacciones de las comunidades biológicas a escalas de tiempo evolutivas (Vermeij, 1987, Kowalewski et al., 1998). Este tipo de marcas son atribuidas a gastrópodos, nematodos y octópodos (Harper, 2003). Este tipo de actividad es considerada como un indicador de alimentación y de presión selectiva de un taxón sobre otro (Pastorino y Ivanov, 1996). 2.2. Análisis de datos Dada las similitudes en edad y paleoambientes, las muestras fueron combinadas. Para cada especie, y basado en un análisis de literatura, se obtuvo información de diferentes rasgos de su ecología e historia de vida, incluyendo: a) grupo taxonómico mayor (Bivalvia/ Gastropoda), b) tamaño corporal máximo (largo máximo de la concha), c) hábito de vida (epi/infaunal), d) rango batímetrico (inter/submareal/ambos), e) substrato (duro/blando), f) tipo de dieta (carroñero/ carnívoro /pastoreador /filtrador/ suspensívoro), y g) abundancia relativa (número total de individuos contabilizados en las muestras). Las MDP de algunos invertebrados marinos han sido utilizadas con el fin de identificar el grupo taxonómico mejor asociado a la depredación (i.e. familia) y al mismo tiempo establecer patrones selectividad en la conducta de depredación (Vermeij, 1987). Por ejemplo, las MDP suelen ser selectivas respecto de la talla de las presas y la posición relativa de la concha (Hughes y Dunkin 1984). No obstante, la vasta mayoría de estudios de selectividad asociada a las MDP han sido realizados a nivel intraespecífico. A pesar de diversos estudios han documentado las faunas de moluscos Cuaternarias del norte de Chile (Herm, 1969, Ortlieb et al., 1994, 1995, 1997; Guzmán et al., 2000; Rivadeneira y Carmona 2008) ninguno ha documentado La existencia de patrones de selectividad interespecífico en las MDP fue evaluada mediante modelos lineales 734 generalizados (GLM) asumiendo una estructura de errores binomial en la variable respuesta (presencia de marcas) y los rasgos ecológicos y de historia de vida de las especies como variables independientes. Se evaluaron todos los posibles modelos aditivos (64 en total). La importancia relativa de cada variable fue evaluada mediante un promediado multimodelo basado en el criterio bayesiano de información (BIC). Los análisis fueron realizados en el paquete glmulti en R (Team 2012). comportamiento desde el Cretácico temprano hacia Neógeno, sin embargo esta frecuencia de depredación es similar con los ensamblajes Paleozoicos y Mesozoicos, las cuales muestran un porcentaje de MDP inferior al 1%. Las causas de la baja incidencia de MDP en el área de estudio se asocian a una notable perdida en la abundancia y diversidad de gastrópodos carnívoros durante la transición Plio-Pleistoceno en la costa Pacífica de Sudamérica (Rivadeneira y Nielsen, datos no publicados). 2.3 Resultados Tabla 1. Importancia relativa de las variables explicatorias de la incidencia de las MDP. Los muestreos arrojaron un total de 1754 ejemplares y 35 especies. Un 3 % de los ejemplares presentaron MDP (Fig. 1). A nivel de especies, sin embargo, el 40 % presentó al menos un individuo con MDP. Las especies con mayor incidencia de MDP fueron Brachidontes purpuratus, Chlorostoma atra y Brachidontes granulata. Rasgo Tipo de dieta Rango batimétrico Clase taxonómica Substrato Tamaño corporal Abundancia relativa El análisis de los GLM muestran que las MDP no presentaron una selectividad interespecífica de acuerdo a la mayoría de los rasgos ecológicos y de historia de vida analizados (Tabla 1). Solo la abundancia relativa de las especies mostró una relación significativa (p=0.03) con la MDP, y su importancia relativa en los 64 modelos analizados fue del 72%. Todas las otras variables tuvieron una ponderación mucho menor (<41%) y ninguna fue significativa. El signo de la relación entre la abundancia relativa y la MDP fue positivo (coeficiente = 0.44), indicando que especies con mayor abundancia tendieron a tener una mayor probabilidad de presentar al menos una MDP (Fig. 2). Importancia relativa (BICw) Probabilidad 0.01 0.21 0.15 0.99 0.18 0.87 0.21 0.48 0.41 0.07 0.72 0.03 Figura 2. Frecuencia de abundancia perforados y no perforados. entre organismos Una inspección preliminar de la forma de las MDP sugiere que estas correspondieran a marcas de Naticidae (Gutschow, 2012). Para esta familia, solo se reporta la presencia del genero Sinum en el registro fósil del norte de Chile (e.g. Ortlieb et al. 1994). Sin embargo cabe destacar la ausencia de esta familia en los sitios analizados por este estudio, lo cual puede atribuirse a un pobre potencial de preservación fósil. Un análisis más detallado de la morfología de las MDP es necesaria para inferir con mayor precisión a los posibles depredadores responsables. Las MDP no fueron selectivas respecto a la mayoría de las características ecológicas y de historia de vida de las especies, y solo se verificó una selectividad positiva Figura 1. Fotografía de Trochita trochiformis encontrado en el Sector el Panul, Coquimbo, con una MDP atribuible a Naticidae. 3 Discusión Los porcentajes de MDP fueron bastante bajos (3%) en comparación a los estudios realizados por Kowaleski (1998), en la que se observa un aumento de este 735 Hughes R.; Dunkin S. 1984. Behavioural components of prey selection by dogwhelks, Nucella lapillus (L.), feeding on mussels, Mytilus edulis (L.), in the laboratory. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 79: 45-68. respecto de su abundancia relativa. Lo anterior sugiere que la depredación inter-específica sería un proceso estocástico, donde la probabilidad de encuentro (i.e. asociadoa a la abundancia relativa de la presa) entre el depredador y la presa sería la única variable relevante. Estudios de la fauna de moluscos Cuaternarios del norte de Chile no han abordado previamente análisis de MDP, y este análisis se encauza a llenar dicho vacío. Nuevos estudios, con mayor replicación espacial y mayor cobertura espacio-temporal, y que incluyan explícitamente el rol de procesos tafonómicos (Kowaleski 2002) podrían dar más luces acerca de la relevancia de las interacciones biológicas como factores moldeadores de la estructura de ensambles de moluscos marinos durante el Cuaternario. Kowalewski, M.; Dulai, A.; Fürsich, F. 1998. A fossil record full of holes: The Phanerozoic history of drilling predation. Geology 26: 1091-1094. Kowalewski, M. 2002. A fossil record of predation: An overview of analytical Methods. Yale University. The paleontological society. Vol. 8: 3-40. Ortlieb, L.; Zuñiga, O.; Follegati, R.; Escribano, R.; Kong, I.; Rodriguez, L.; Mourguiart, P.; Valdes, J.; Iratchet, P. 1994. Paleoceanografía de Bahia Mejillones del Sur (Antofagasta, Chile): Resultados preliminares para el ultimo milenio. Estudios Oceanológicos 13: 39-49. Ortlieb, M.; Fournier, M.; Machare, J. 1995. Beach ridges and major Late Holocene El Niño events in northern Peru. In: Finkl CW (ed) Holocene Cycles, Climate, sea levels and sedimentation. Journal of Coastal Research, Special Issue 17: 109-117. Agradecimientos Este trabajo fue financiado por el proyecto FONDECYT # 1110582 (MMR). Ortlieb, L., Guzmán, N., Marquardt, C., Vargas, G., 1997. El Cuaternario marino del norte de Chile: revisiones cronológicas e identificación posible de depósitos de 400 ka. In Congreso VII Geológico de Chile, vol. 1: 371 – 375. Chile Referencias Gütschow, S. 2012. Influence of the substratum and the hydrological heterogeneity along the Panamanian Pacific coast on predation patterns in mollusc assemblages. Tesis de Bachiller para optar al grado de licenciado en Geociencias. University of Kiel, Faculty of Mathematics and Natural Sciences: 52 p. Pastorino G.; Ivanov V. 1996. Marcas de predación en bivalvos del cuaternario marino de la costa de la provincia de Buenos aires, Argentina. Iberus 14 (1) :93-101. Rivadeneira M.; Carmona E. 2008. A late Pleistocene macrobenthic assemblage in Caleta Patillos, northern Chile:paleoecological and paleobiogeographical interpretations. Revista Geológica de Chile 35: 3-20. Guzmán, N.; Sáa, S.; Ortlieb, L. 1998. Catálogo descriptivo de los moluscos litorales (Gastropoda y Pelecypoda) de la zona de Antofagasta, 23°S (Chile). Estudios Oceanológicos 17: 17-86. Guzmán, N.; Marquardt, C.; Ortlieb, L.; Frassinetti, D. 2000. La malacofauna Neógena y Cuaternaria del área de Caldera (2728°S): especies y rangos bioes-tratigráficos. In Congreso Geológico Chileno, No. 9, Actas 1: 476-481. Puerto Varas. Saillard M.; Hall S.; Audin L.; Farber D.; Hérail G.; Martinod J.; Regard V.; Finkel R.; Bondoux F. (2009): Nonsteady long-term uplift rates and Pleistocene marine terrace development along the Andean margin of Chile (31°S) inferred from 10Be dating. Earth and Planetary Science Letters 277: 50-63. Harper, E. 2003. 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