ECOFISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS Licenciatura en Ciencias Ambientales Generalidades de la materia Ubicación Ubicación •Tercer •Tercer año año (Ciclo (Ciclo Profesional) Profesional) (2003) (2003) •• Cuarto Cuarto año año (2008) (2008) •• Bimestral Bimestral •• Otorga Otorga 33 créditos créditos (16 (16 clases clases –– 22 clases clases semanales semanales durante durante 88 semanas) semanas) Correlativas Correlativas en en condición condición regular regular Ecología Ecología (aprobadas: (aprobadas: Botánica Botánica agrícola, agrícola, Climatología Climatología agrícola, agrícola, Edafología Edafología yy Fisiología Fisiología de de las las plantas). plantas). Genética (aprobadas: Modelos Modelos estadísticos estadísticos yy Fisiología Fisiología de de las las plantas) plantas) Genética (aprobadas: Evaluación Evaluación •• Cumplir Cumplir un un 75% 75% de de asistencia asistencia aa las las clases. clases. •• Dos Dos parciales, parciales, con con opción opción aa un un recuperatorio. recuperatorio. •• Promoción: Promoción: nota nota ambos ambos parciales parciales ≥≥ 6, 6, asistencia asistencia ≥≥ 75 75 % % •• Regular: Regular: nota nota ambos ambos parciales parciales ≥≥ 4, 4, asistencia asistencia ≥≥ 75 75 % % •• Asistencia Asistencia Cumplida: Cumplida: asistencia asistencia ≥≥ 75 75 % % Generalidades de la materia Fundamentación Fundamentación •• Nexo Nexo entre entre las las materias materias del del Ciclo Ciclo General General yy las las del del Ciclo Ciclo Profesional, Profesional, empleando empleando los los conocimientos conocimientos básicos básicos para para entender entender el el funcionamiento funcionamiento de de las las plantas plantas en en sistemas sistemas más más complejos. complejos. •• Funcionamiento Funcionamiento de de los los procesos procesos fisiológicos fisiológicos en en condiciones condiciones naturales, naturales, con con énfasis énfasis en en las las conexiones conexiones bióticas bióticas yy entre entre plantas plantas yy otros otros niveles niveles tróficos. tróficos. •• Elementos Elementos básicos básicos de de Ecología Ecología Molecular Molecular Generalidades de la materia Objetivos Objetivos •• Comprender Comprender el el funcionamiento funcionamiento de de procesos procesos ecofisiológicos, ecofisiológicos, con con énfasis énfasis en en las las conexiones conexiones bióticas bióticas yy entre entre plantas plantas yy otros otros niveles niveles tróficos. tróficos. •• Entender Entender las las bases bases fisiológicas fisiológicas yy moleculares moleculares de de estos estos procesos procesos yy apreciar apreciar sus sus implicancias implicancias funcionales. funcionales. •• Entender Entender los los mecanismos mecanismos que que determinan determinan las las respuestas respuestas ecofisiológicas ecofisiológicas de de las las plantas plantas aa factores factores múltiples múltiples de de estrés. estrés. •• Adquirir Adquirir los los elementos elementos básicos básicos para para inferir inferir yy predecir predecir las las respuestas respuestas de de las las plantas plantas aa cambios cambios en en los los factores factores ambientales ambientales en en distintas distintas escalas escalas de de percepción percepción yy complejidad. complejidad. Generalidades de la materia Tema Introducción - Concepto de estrés - Percepción de señales, transducción, respuestas Percepción y respuestas a la competencia Percepción y respuestas a la herbivoría Interacciones entre competencia y herbivoría Percepción y respuestas en interacciones planta-patógeno Interacciones entre plantas y microorganismos benéficos Integración Unidades 1 a 3 - Examen parcial. Estrés abiótico: influencia del UV-B e implicancias sobre las interacciones bióticas Procesos ecosistémicos y globales - Influencia del CO2 y la temperatura Procesos ecofisiológicos a nivel de canopeo - Intercepción y uso de la radiación Repaso e integración general de la asignatura. Consultas previas al parcial Examen integrador Examen recuperatorio http://www.agro.uba.ar/users/ecofisio/cartelera.htm http://www.agro.uba.ar/users/ecofisio/cartelera.htm CONTENIDOS DE LA MATERIA Unidad 1 Influencia de los factores ambientales sobre los procesos ecofisiológicos 1 Definiciones. Orígenes de la ecofisiología. Concepto de filtros. Estrés. Respuestas a factores ambientales en distintas escalas de tiempo: Respuesta inmediata; aclimatación; adaptación. Recursos, condiciones, señales. Efectos y respuestas en las relaciones entre las plantas y el ambiente. Lambers, Cap. 1 1) Definiciones – Concepto de estrés 2) Señales del ambiente Percepción: algunos tipos de receptores Transducción: ejemplos comunes en plantas Respuestas: 1) tipos generales de respuestas 2) metabolismo secundario Definiciones Ecofisiología: Observaciones ecológicas < -- > Procesos fisiológicos Patrones ecológicos < -- > Genes y moléculas (ecología molecular) Orígenes Biogeografía Agricultura Ecología – estudios de impacto (CO2, UV, etc.) Definiciones Filtros Lambers et al. 2nd Ed. Definiciones Filtros Lambers et al. 2nd Ed. Definiciones Bases del conocimiento Correlaciones: Qué valor informativo tienen? Y Experimentos: Para qué los hacemos? X Definiciones Factores ambientales Recursos: Condiciones: Señales: Definiciones Factores ambientales Recursos: lo que un organismo usa o consume para su crecimiento y mantenimiento. Al hacerlo, reduce la disponibilidad de ese recurso para otros organismos (vg. Competencia) (p. ej., agua, luz, nutrientes). Condiciones: factores del ambiente que afectan el crecimiento del organismo pero que no son usados o consumidos (temp, pH, etc.) Señales: factores del ambiente que el organismo usa como fuente de información (ej. dT, R:RL, fotoperíodo). Pueden ser recursos o condiciones. Definiciones Aphalo and Ballaré 1995 Definiciones Estrés Factor del ambiente (biótico o abiótico) que reduce la tasa de un proceso fisiológico (crecimiento, fotosíntesis) respecto de la potencial. Operativamente: FACTOR QUE RESTRINGE EL CRECIMIENTO (Grime) No existe una definición externa e independiente del tipo de requerimientos de una planta. Lo que es un nivel adecuado de un factor para una especie puede ser un exceso para otra. Definiciones Déficit no es sinónimo de estrés Déficit = Precipitacion < ET Nivel de un Proceso (ej, Fotosíntesis) 1 0 100 ESTRÉS DEFICIT Agua disponible en el suelo (PMP-CC) Definiciones Respuestas de las plantas al estrés Se distinguen tres respuestas distintas de las plantas al estrés en función del cambio en la escala temporal: 1. Respuesta al estrés Efecto negativo inmediato sobre un procesos fisiológico segundos – horas (órganos) 2. Aclimatación (plasticidad fenotípica) Ajuste morfológico y fisiológico de la planta días – semanas individual (p. ej., compensa la caída en la tasa (ciclo de vida de un individuo) de un proceso luego de la exposición al agente de estrés) 3. Adaptación Respuesta evolutiva que resulta de un cambio en la frecuencia génica de una población, tendiente a una compensación morfológica y fisiológica ante la caída en el desempeño de un proceso en condiciones de estrés Tiempo evolutivo (varias generaciones) Definiciones Respuestas de las plantas al estrés Tasa del Proceso Estrés Respuesta al estrés Adaptación Compensación Homeostática Aclimatación Min Día Mes Generación Tiempo Evolutivo Factores múltiples de estrés FACTORES MÚLTIPLES DE ESTRÉS ESTRÉS TÉRMICO (heladas) ESTRÉS LUMÍNICO DÉFICIT HÍDRICO (P < 100 mm) DÉFICIT NUTRICIONAL Factores múltiples de estrés Marcos teóricos para el análisis del efecto de factores múltiples 1. Factores limitantes (Liebig, s. XIX) Las plantas están limitadas por un factor a la vez; aquel que es mas escaso en términos de requerimientos relativos respuesta Respuesta no lineal, Comienza a estar limitado por otro factor (disminuye eficiencia) Respuesta lineal, el proceso está limitado por el factor SUPUESTO PRINCIPAL: Efectos aditivos e independientes, no hay interacciones entre factores Nivel de un factor Factores múltiples de estrés Marcos teóricos para el análisis del efecto de factores múltiples 2. Limitaciones múltiples o colimitación Biomasa por Planta (g) Fósforo al 100 % Fósforo al 15 % Existe respuesta al segundo factor aún a niveles muy bajos de N Nitrógeno relativo (%) Salisbury, 1975 en: Salisbury & Ross, 2000. Fisiología de las Plantas Factores múltiples de estrés Ejemplos de interacciones 1. Ante una limitación por N, el agregado de P puede promover el crecimiento en profundidad de raíces y permitir a la planta acceder a N que se encuentra a mas profundidad. 2. El aumento de la disponibilidad de agua acelera la mineralización microbiana de N y facilita el flujo de nutrientes del suelo a la planta, etc. 3. Limitaciones nutricionales restringen la tasa de crecimiento de las plantas y evitan el agotamiento rápido de la reserva de agua en situaciones que dependen del agua acumulada en el suelo (ej. clima mediterráneo). 4. Déficit hídrido protege a plantas de heladas: producción de moléculas “de protección” (e.g. dehidrinas, heat shock proteins); las heladas producen efectos semejantes al stréss hídrico. 5. Compuestos protectores frente a alto UV pueden tener funciones antiherbívoro. Señales del ambiente: percepción, transducción y respuestas Percepción: algunos tipos de receptores Transducción: ejemplos comunes en plantas Respuestas: 1) tipos generales de respuestas 2) metabolismo secundario Aphalo & Ballaré 1995 Señales del ambiente: percepción, transducción y respuestas Señales del ambiente: introducción Las plantas perciben señales del medio que las rodea, y son capaces de integrar una multitud de estímulos y generar respuestas complejas a dichos estímulos. Señales del ambiente: introducción Existen una enorme cantidad de factores, bióticos y abióticos, que pueden afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas. El estudio de la influencia de los factores ambientales se puede estudiar a distintos niveles de organización: ecosistema, población, individuo, o … Señales del ambiente: introducción … a nivel celular. Los eventos que ocurren en las células pueden agruparse en: Percepción de la señal Cadena de transducción de la señal Respuestas Señales del ambiente: Percepción • Para que se genere una respuesta a una señal, es necesario en primer lugar detectar la señal. • En algunos caso la señal puede ser percibida en forma relativamente inespecífica (ej., daño generado por radiación UV-B) o ser la consecuencia de otro proceso (por ej. las relaciones NAD+/NADPH o ADP/ATP, que son modificadas por la luz). • Para una gran cantidad de estímulos existen receptores específicos. Señales del ambiente: Percepción Los receptores pueden • estar asociados a membranas • ser solubles • reversibles • saturables • selectivos Señales del ambiente: Percepción Tres tipos comunes de receptores: (A) Ligados a proteína G (B) Ligados a enzima (C) Canales iónicos Señales del ambiente: Percepción (A) Ligados a proteína G Señales del ambiente: Percepción (A) Ligados a proteína G La proteína G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A Ejemplo 1: activación de fosfolipasas C mediante proteína G Señales del ambiente: Percepción (A) Ligados a proteína G La proteína G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A Ejemplo 2: activación de fosfolipasas A mediante proteína G Señales del ambiente: Percepción (B) Ligados a enzima Ejemplo 1: receptor de etileno (autofosforilación) Señales del ambiente: Percepción (B) Ligados a enzima Ejemplo 2: receptor de R:RL (autofosforilación) Señales del ambiente: Percepción (B) Ligados a enzima Ejemplo 3: receptores de auxinas y ácido jasmónico (E3 ligasas) Auxinas Ácido Jasmónico Señales del ambiente: Percepción (C) Canales iónicos Señales del ambiente: Percepción (C) Canales iónicos Señales del ambiente: percepción, transducción y respuestas Percepción: algunos tipos de receptores Transducción: ejemplos comunes en plantas Respuestas: 1) tipos generales de respuestas 2) metabolismo secundario Señales del ambiente: Transducción Existe una gran cantidad de moléculas involucradas en la transducción de las señales (mensajeros secundarios) Dos de los principales elementos en las cadenas de transducción de señales en plantas son: • el Ca2+ • las quinasas de proteínas Señales del ambiente: Transducción • el Ca2+ Al ser un mensajero secundario importante en numerosas respuestas, las concentraciones citoplasmáticas de Ca2+ se encuentran altamente reguladas, y presentan valores relativamente bajos. Señales del ambiente: Transducción • el Ca2+ En respuesta a una señal se abren los canales de Ca2+, y éste difunde según su gradiente electroquímico Ca2+ ATPasas y probablemente antiportes Ca2+/H+ restauran los valores citoplasmáticos Señales del ambiente: Transducción • el Ca2+ Onda de Ca2+ generada en un tejido a partir de la aplicación de estrés por frío en un cotiledón (asterisco en la primera foto) Señales del ambiente: Transducción • el Ca2+ Se sabe o se piensa que el calcio está involucrado en la transducción de las señales de: golpes, viento, shock térmico, elicitores fúngicos, daño mecánico, estrés oxidativo, luz roja, luz azul, anaerobiosis, ABA, campos eléctricos, estrés osmótico, nutrición mineral ¿Cómo es posible que un mismo mensajero secundario esté involucrado en la transducción de distintas señales, y producir distintas respuestas? En parte es debido a diferencias del lugar donde ejerce su acción (distintos tejidos, edad, momento del ciclo de vida de la planta, presencia de otros mensajeros secundarios, etc.) Señales del ambiente: Transducción • el Ca2+ Por otro lado, la intensidad, duración, posición intracelular o patrón de oscilación de la “onda de Calcio” pueden ser característicos en una determinada señal. Señales del ambiente: Transducción • las quinasas de proteínas (protein-kinases) Son proteínas capaces de fosforilar y de esta manera alterar la actividad de otras proteínas. Transfieren un fosfato desde el ATP a residuos aminoacídicos (serina, treonina o tirosina) de las proteínas blanco Su efecto está controlado por fosfatasas específicas que remueven el fosfato agregado Suelen existir cadenas de fosforilaciones secuenciales Señales del ambiente: Transducción • las quinasas de proteínas (protein-kinases) ¿Por qué sería necesaria la existencia de numerosos elementos en la cadena de transducción de una señal, en lugar de una respuesta directa (p. ej., que un receptor active directamente a un determinado gen)? • Una quinasa activada puede fosforilar a cientos de sustratos, amplificando una señal débil. • La especificidad de las distintas quinasas es variable. En general las MAPKKK son capaces de fosforilar numerosos sustratos, mientras que las MAPK son mucho más específicas. Esto permite que las distintas señales no generen respuestas lineales sino que se genere una red en las cadenas de transducción. Señales del ambiente: Transducción • Las dos figuras de abajo pretenden enfatizar que las respuestas no son lineales. Una misma señal puede activar varias vías de señalización, distintas señales pueden activar la misma vía, y la transducción de distintas señales, al tener actores comunes, pueden interaccionar entre sí (“cross talk”). Señales del ambiente: percepción, transducción y respuestas Algunos aspectos comunes en las redes que controlan respuestas plásticas de las plantas • Señalización redundante • Activación de respuestas por inactivación de elementos represores Ballaré 2009, PCE • Modulación de la respuesta por mecanismos de feedback negativo Señales del ambiente: percepción, transducción y respuestas Percepción: algunos tipos de receptores Transducción: ejemplos comunes en plantas Respuestas: 1) tipos generales de respuestas 2) metabolismo secundario Señales del ambiente: Respuestas Las señales percibidas por las plantas generan respuestas, es decir cambios en algún/os atributo/s. Señales del ambiente: Respuestas Si un perro tiene sed, busca un lugar para tomar agua. Si encuentra un competidor, ladra. Las plantas son organismos sésiles (sujetos a un sustrato), lo que limita en gran medida las respuestas comportamentales que son capaces de desarrollar. Sin embargo, a pesar de la imposibilidad de cambiar de lugar, son capaces de una enorme cantidad de respuestas que les permiten ajustar su fenotipo a las condiciones ambientales en las que se desarrollan. Señales del ambiente: Respuestas (morfológicas) A diferencia de los animales, que nacen básicamente ya desarrollados y en gran medida solamente aumentan su tamaño a lo largo de su vida, … … las plantas crecen y se desarrollan a lo largo de toda su vida. En gran medida esto es posible gracias a su estructura modular (fitómeros). Señales del ambiente: Respuestas (químicas) Algunas de las respuestas a señales del ambiente fueron cubiertas en la materia Fisiología de las Plantas. En general (aunque no exclusivamente) eran respuestas asociadas al metabolismo primario. Si bien no existe una diferencia clara y concisa entre metabolismo primario y secundario, en forma muy general se puede utilizar la aproximación que sigue. Metabolitos primarios: se encuentran en todas las plantas y cumplen funciones metabólicas esenciales. Metabolitos secundarios (productos naturales): con estructuras enormemente variables, en general se encuentran presentes en grupos taxonómicos limitados, no cumplen funciones metabólicas esenciales, pero tienen un desempeño preponderante en las interacciones ecológicas de las plantas con el ambiente. Señales del ambiente: Respuestas (morfología vs. química) De: KERRY L. METLEN, ERIK T. ASCHEHOUG & RAGAN M. CALLAWAY, PCE 2009 Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Los metabolitos secundarios son extraordinariamente diversos en estructura. De la misma manera, su función incluye un muy amplio abanico de roles ecológicos. • Los principales grupos de metabolitos secundarios son tres: terpenoides, alcaloides y compuestos fenólicos. • Se encuentra descriptos alrededor de 25.000 terpenoides, 12.000 alcaloides y 8.000 fenólicos. • Entre muchos otros roles, se pueden mencionar: Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario • Colores de flores (muchos compuestos fenólicos) • Olores (muchos terpenoides) • Compuestos antiherbívoros (tóxicos) (alcaloides, fenólicos, terpenoides) • Compuestos antifúngicos/antimicrobianos. Por ejemplo taninos y ligninas (fenólicos). • Interacción con organismos del suelo, por ejemplo nematodos o rhizobium (flavonoides). Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Además de la gran cantidad de roles ecológicos realizados por los metabolitos secundarios, revisten mucha importancia para el hombre. Los cultivos son fuente de energía y biomasa (proteínas, lípidos, hidratos de carbono, macro y micronutrientes). Estas funciones son cumplidas en gran medida por los productos del metabolismo primario de las plantas. Pero no hay que olvidar la importancia de los compuestos naturales en la vida y la historia de la humanidad: especias, hierbas aromáticas, lociones, remedios, etc. Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Bonus: ejemplos de metabolitos secundarios Terpenoides Monoterpenos Monoterpenos Alcaloides Tetraterpenos Tetraterpenos Fenólicos Fenilpropanoides Fenilpropanoides Flavonoides Flavonoides Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos Ligninas Ligninas ~ 12.000 compuestos Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan del isopentenil pp OPP Origen diverso Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Tetraterpenos (C40) Diterpenos (C20) Monoterpenos (C10) 2X Triterpenos (C30) Sesquiterpenos (C15) 2X 2X OPP OPP OPP Fitoeno Geranil geraniol PP Geranil PP Isopentenil PP Farnesil PP Escualeno Dimetil alil PP Terpenoides OPP Monoterpenos Monoterpenos OPP Tetraterpenos Tetraterpenos Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos La estructura básica de los terpenoides se encuentra generada por polimerización, cuyas unidades básicas ~ 25.000 compuestos son dos isómeros de 5 carbonos (IPP y DMAPP) Derivan del isopentenil pp OPP Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario CHO HO CH2OH Citral A Bergamot, carrot, coriander, lavender, lemon, lime, nutmeg, orange, rose, blueberry and blackberry Geranio. Olor a rosas. Antioxidante. Repelente de insectos. Posible acción anticancer. Perfumería. Señalización en abejas. Alcanfor Limoneno Linalol Geraniol Lemongrass Irritante. O Monoterpenos (C10) cilantro, bergamota, menta, laurel, canela, cítricos. Olor agradable Cítricos. Olor de cítricos. CHO O α-pineno Cymbopogon citratus β-pineno Cineol Citronelal Eucalyptus, Cymbopogon. Insecticida. Terpenoides Cinnamomum camphora. Repelente de insectos, antimicrobiano, bálsamo (similar al mentol). Pinos. Insecticida. Cardamomo, eucaliptus. Cocina, perfumería, reduce inflamaciones. Atractande de abejas en orquídeas. Eucayptus citriodora Monoterpenos Monoterpenos Tetraterpenos Tetraterpenos Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos Derivan del isopentenil pp Elettaria cardamomum Los monoterpenos suelen ser volátiles. OPP Muchos con olores cítricos. Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Diterpenos (C20) CH2OH Fitol OPP CH2OPP Ácido abiético. Pinos. Insecticida. Componente primario de la resina inducida por daño en grand fir (Abies grandis). Copalil PP Geranil geraniol PP Terpenoides Monoterpenos Monoterpenos Kaureno Tetraterpenos Tetraterpenos Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Giberelinas Triterpenos Triterpenos COOH CHO GA12-aldehído ~ 25.000 compuestos Derivan del isopentenil pp Los diterpenos dan origen a moléculas OPP sumamente importantes para las plantas Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Matricaria recutita OH Farneseno Sesquiterpenos (C15) Bisabolol (+)-germacreno H2OH Varias coníferas. Olor de manzana verde. Repele insectos. Feromona de algunos insectos. En manzana se induce por etileno Muy variados.Cítricos. Insecticida, antimicrobiano, feromona de algunos insectos. Matricaria recutita. Anti-irritante, fragancia floral, aumenta la penetración cutánea. Antimicrobiano. CH2OH Sirenina Varias coníferas. Feromona de hongos. Atrae las gametas masculinas. Los sesquiterpenos son en general muy volátiles. HO Terpenoides Monoterpenos Monoterpenos Sesquifelandreno Zingilbereno Cedrol Varias coníferas. Efecto sedante. Tetraterpenos Tetraterpenos β-bergamoteno Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos OH α-bergamoteno Derivan del isopentenil pp Biciclogermacreno OPP Endesmol Cariofileno Humuleno Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario N Triterpenos (C30) N O HO Taraxasterol Xyl Solanáceas. Induce apoptosis en células cancerosas del páncreas. Antioxidante. Antiinflamatorio. O Gal Gluc Gluc Gluc Tomatina Gal O α-solanina Rham Solanáceas. Dos glicoalcaloides derivados de triterpenos. Gusto amargo. Tóxicos. Tetraterpenos (C40) Licopeno OH β-caroteno HO Zeaxatina Terpenoides OH O Monoterpenos Monoterpenos Tetraterpenos Tetraterpenos Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos O HO Violoxatina Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos OH O Derivan del isopentenil pp OPP O OH Ácido absícico (ABA) Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Terpenoides Monoterpenos Monoterpenos Alcaloides Tetraterpenos Tetraterpenos Fenólicos Fenilpropanoides Fenilpropanoides Flavonoides Flavonoides Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos Ligninas Ligninas ~ 12.000 compuestos Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan del isopentenil pp OPP Origen diverso Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario COOH NH2 Fenilalanina PAL COOH Ác. cinámico C6 C3 CHS C6 C3 C1 C6 C6 Fenólicos sencillos C3 C6 Fenólicos Flavonoides Fenilpropanoides Fenilpropanoides C6 C6 C3 Ligninas n C3 Flavonoides Flavonoides C6 n Taninos condensados Ligninas Ligninas Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Cumarinas Aegopodium O O O O H3CO OH Escopoletina Avena sativa Muchas. Amarillo. Controla bacterias. Antifúngico. Regula la presión sanguínea. OH Umbeliferona Apiáceas (umbelíferas). Zanahoria, coriandro. Amarillo. Protector solar (UV). Se usa en lociones. Fenólicos Dipteryx odorata O O Cumarina Fenilpropanoides Fenilpropanoides Ligninas Ligninas Cumarinas Cumarinas Flavonoides Flavonoides Taninos Taninos ~ 8.000 compuestos Varias - Dipteryx odorata (árbol leguminoso del trópico), lavanda. Pesticida, funguicida. Tóxico para humanos. COOH NH2 Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario OH Flavonoides COOH 3 Malonil-CoA HO OH HO O OH OH OH OH O Quercetina OH Ác. p-cumárico CHS OH O Tetrahidroxichalcona OH HO O OH OH O Kaempferol OH OH FLAVONA O HO Estructura básica de distintos flavonoides HO O OH O-Rutinosido OH O Rutina OH O OH FLAVONOL HO O HO OH O O Fenólicos OH ISOFLAVONA OH O Fenilpropanoides Fenilpropanoides OH OH Flavonoides Flavonoides + O HO ANTOCIANINA Ligninas Ligninas O-Azucar Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos OH + O HO ANTOCIANIDINA OH OH Pelagordina 4´-OH Cianidina 3´-OH, 4´-OH Delfinidina 3´-OH, 4´-OH, 5´-OH Peonidina 3´-OCH3, 4´-OH Petunidina 3´-OCH3, 4´-OH, 5´-OCH3 ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Flavonoides Ejemplos de antocianas OH FLAVONA O HO Estructura básica de distintos flavonoides OH O OH FLAVONOL HO O HO OH O O Fenólicos OH ISOFLAVONA OH O Fenilpropanoides Fenilpropanoides OH OH Flavonoides Flavonoides + O HO ANTOCIANINA Ligninas Ligninas O-Azucar Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos OH + O HO ANTOCIANIDINA OH OH Pelagordina 4´-OH Cianidina 3´-OH, 4´-OH Delfinidina 3´-OH, 4´-OH, 5´-OH Peonidina 3´-OCH3, 4´-OH Petunidina 3´-OCH3, 4´-OH, 5´-OCH3 ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Hassan & Mathesius, JEB 2012 Flavonoides Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Terpenoides Monoterpenos Monoterpenos Alcaloides Tetraterpenos Tetraterpenos Fenólicos Fenilpropanoides Fenilpropanoides Flavonoides Flavonoides Diterpenos Diterpenos Sesquiterpenos Sesquiterpenos Triterpenos Triterpenos ~ 25.000 compuestos Ligninas Ligninas ~ 12.000 compuestos Cumarinas Cumarinas Taninos Taninos ~ 8.000 compuestos COOH NH2 Derivan del isopentenil pp OPP Origen diverso Derivan de la fenilalanina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Los alcaloides son un grupo muy numeroso y variado de compuestos que contienen nitrógeno, en general en anillos heterocíclicos. Las rutas biosintéticas por las que se generan los alcaloides en plantas son Aislada por primera vez en 1806 por Friedrich Sertürner El uso de la morfina es muy antiguo. extremadamente diversas. Alcaloides ~ 12.000 compuestos Diosa del sueño, 1200 A.C. Origen diverso Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario El que sigue es un ejemplo de alcaloides derivados de un único precursor (Estrictosidina). OPP Geranil PP Terpenos (C10) Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Vinblastina: Varias. Se une a la tubulina, e inhibe la formación de microtúbulos. Se usa en quimioterapia. Se investiga bastante. Catharanthus roseus Ajmalicina: Rauwolfia serpentina, Catharanthus roseus. Antimicótico. Cinchona sp. Quinina: Cinchona sp. (Árbol de sudamérica). Antimalaria. Analgésico. Antiinflamatorio. Rauwolfia serpentina Señales del ambiente: Respuestas – Metabolismo secundario Yohimbina: Catharanthus roseus (Vicaria. Pequeño arbusto perennifolio de hasta 60 cm de altura), Pausinystalia yohimbe (árbol africano). Aumenta la presión sanguínea y el ritmo cardíaco. Dicen que sirve para tratar la disfunción eréctil. Catharanthus roseus Pausinystalia yohimbe Vinca minor Vincamina: Vinca minor, Catharanthus roseus. Vasodilatador, incrementa el flujo sanguíneo hacie el cerebro. Estricnina: Strychnos nux vomica. Extremadamente tóxico. Sistema nervioso. Muy amargo (1ppm). Roedores. Strychnos nux vomica