Tema 9. Funciones de nutrición y relación. Conceptos 1. 2. 3. 4. 5. Concepto de nutrición celular. Transporte a través de membrana. a. Principios. b. Mecanismos. c. Mecanismos especiales: endo y exocitosis. Sensibilidad. Catálisis enzimática. La digestión intracelular. Criterios de evaluación mínimos: Concepto general de nutrición celular. Difusión, difusión facilitada y transporte activo. Fagocitosis y pinocitosis. Orgánulos citoplasmáticos implicados en los mecanismo de digestión intracelular. _________________________________________________ 1. Introducción. Concepto de nutrición celular. La nutrición implica intercambio de materia y energía con el entorno con el fin de mantener la propia estructura interna y realizar las distintas funciones vitales. Por tanto implica: captura de materia, control sobre la misma por parte de la membrana, transformaciones energéticas (oxidaciones o reducciones) y eliminación de los desechos. Todo ello en el marco de cada célula. Los papeles fisiológicos de la membrana son: Frontera física. Transporte de sustancias: iones y moléculas. Sensibilidad: Fuente de información: receptores hormonas, antígenos, etc. Catálisis enzimática. de membrana: 2. Transporte de sustancias. 2.1 Principios de transporte a través de la membrana. El gasto energético de las células en esta función varía: 20% en E. coli, neuronas. Permeabilidad: de mayor a menor (en membranas sintéticas sin proteínas): - Hidrófobas o apolares y pequeñas: O2, CO2. - Pequeñas moléculas polares no cargadas: Agua, Urea, glicerol. - Polares de mayor tamaño: Glucosa. - Iones: H+, Cl-, K+, Na+, Ca+2, HCO3- (van rodeados de agua). 70% en Biología. T-9. Nutrición celular. Curso 2014-15. IES Santiago Grisolía. Prof.: Luis P. Ortega. Hay dos clases de proteínas de transporte: trasportadoras y de canal. Suelen ser proteínas transmembrana multipaso (atraviesan la membrana más de una vez en su plegamiento). - Las proteínas transportadoras (también llamadas carriers o permeasas) son altamente específicos uniéndose al sustrato y liberándose al otro lado mediante cambios conformacionales. - Las proteínas de canal son menos específicas y más rápidas pero también mucho menos selectivas. Cambios conformacionales permiten abrir o cerrar los poros. Tipos de transporte: Pasivo: A favor de gradiente de concentración. Si además la sustancia está cargada se habla de gradiente electroquímico (así funcionan todas las proteínas de canal y la mayoría de las transportadoras (difusión facilitada)). No requieren gasto de energía. Activo: En contra de gradiente electroquímico, mediante el gasto de energía. Tiene lugar mediante proteínas transportadoras. Ejemplo: bomba de sodio/potasio. Transporte de membrana Moléculas de bajo peso molecular Difusión simple Directamente a través de la membrana 2.2 difusión facilitada transporte activo bomba de Na/K Por canales regulados por ligando o por voltaje Mecanismos. Mecanismos pasivos: A favor del gradiente de concentración y sin gasto de energía. De tres tipos: Difusión simple. Las liposolubles atraviesan la capa lipídica. El oxígeno y el dióxido de carbono difunden fácilmente a través de la bicapa. Difusión por agregados de proteínas de canal o “canales iónicos”. El agua atraviesa por estos poros junto con los iones. Sustancias hidrosolubles de pequeño tamaño pasan por los poros o canales, siempre en función de su tamaño. Si además tienen carga se van afectados por la diferencia de potencial y se habla entonces de gradiente electroquímico. Se conocen más de 100 tipos distintos: Canales de potasio, de Calcio,... 2 Biología. T-9. Nutrición celular. Curso 2014-15. IES Santiago Grisolía. Prof.: Luis P. Ortega. La apertura de estos canales está regulada por: ligandos: neurorreceptores (animación). Por voltaje: despolarización de la membrana (por ej. en la neurona). El canal abierto es inestable y se cierra rápidamente siendo necesario un nuevo estímulo para abrirlo de nuevo. Difusión facilitada. Por un transportados específico de membrana o “permeasa”. Formación de un complejo con el transportador. Translocación del complejo. Disociación en la cara opuesta. Tienen las siguientes características: (similares a la cinética enzimática). A favor de gradiente. No consumen energía. Son transportadores específicos de sustrato. Poseen velocidad de saturación que depende del número de transportadores y de la capacidad de paso a través de ellos. Son bidireccionales impulsados por gradientes de concentración y/o carga (equilibrio dinámico). Mecanismos activos: Transporte activo. Mediante transportador específico y con gasto de energía (hidrólisis de ATP), se transporta en contra de un gradiente electroquímico. Bomba de Na+/K+: Transportador que por cada ATP gastado expulsa 3 Na+ e introduce 2 K+. Debe funcionar permanentemente pues las concentraciones tienden a equilibrarse mediante el paso de los iones a través de poros. En las neuronas llega a crear una diferencia de potencial de unos -70 mV. La célula invierte entre un 20 y un 70 % de la energía en el funcionamiento de esta bomba. Contribuye al equilibrio osmótico al expulsar sodio al exterior, equilibrando el exceso de aniones de gran tamaño presentes en el hialoplasma. La ATP sintetasa posee un mecanismo similar pero inverso en el que el flujo de iones hidronio impulsa la síntesis de ATP. La bomba de protones funciona a la inversa, se bombean iones hidronio a costa de un gasto de energía (ATP) lo que permite controlar el pH de determinados orgánulos como los lisosomas. Otro ejemplo es la bomba de Ca++. 3 Biología. T-9. Nutrición celular. Curso 2014-15. IES Santiago Grisolía. Prof.: Luis P. Ortega. Algunas moléculas son transportadas aprovechando la situación creada con estas bombas “primarias”, denomina entonces transporte activo secundario o Cotransporte. Es el caso de la glucosa asociada al paso de Na+. Es decir, la bomba de Na+/K+ provoca un desequilibrio químico que facilita la entrada de Na+ por canales en los que se ve arrastrada la glucosa en contra de gradiente (ambos en la misma dirección: simporte. Para ello es imprescindible que la bomba funcione constantemente a fin de mantener el desequilibrio del Na+. Se denomina antiporte cuando la entrada de una sustancia, el ión sodio por ejemplo, implica la salida del otra sustancia a la vez. Ejemplo en que se muestra un funcionamiento coordinado de varios tipos de transporte: Transmisión del impulso nervioso. Consta en esencia de los siguientes pasos: 1. En la membrana presináptica: canales iónicos de Ca+2 se activan por voltaje permitiendo la entrada de Ca+2 en la célula y desencadenando la liberación de las vesículas con neurotransmisores. 2. Los neurotransmisores actúan de ligandos para abrir canales iónicos de Na+ en la neurona postsináptica, provocando una ligera despolarización. Superado un umbral ... 3. Apertura de los canales iónicos de Na+ por voltaje, lo cual amplifica la respuesta, y se produce una despolarización en cadena que se desplaza como una onda por toda la membrana de la neurona postsináptica. 4. Cierre de los canales de Na+ y recuperación del potencial por la bomba de Na+/K+. 2.3. Mecanismos especiales de ingestión de sustancias: endocitosis. Transporte de sustancias grandes o fragmentos de organismos Moléculas de alto peso Fagocitosis Endocitosis Exocitosis Pinocitosis Mediada por receptores 4 Biología. T-9. Nutrición celular. Curso 2014-15. IES Santiago Grisolía. Prof.: Luis P. Ortega. Las sustancias de mayor tamaño deben ser incorporadas a las células por otros mecanismos. 2.3.1 Endocitosis. Mecanismo de invaginación de la membrana celular estrangulándose y formando “endosomas o fagosomas”. que termina De acuerdo con el tamaño de la vesícula: Pinocitosis. Material líquido o con pequeñas partículas sólidas. Fagocitosis. Incorpora partículas de mayor tamaño (leucocitos). Algunas sustancias se introducen en la célula por este método utilizando receptores específicos de membrana (clatrina p.ej.) que se acumulan en una zona formando una trama, lo que hace que el proceso sea más eficaz (ej. Receptores de LDL del colesterol). 2.3.2 Exocitosis. Proceso opuesto al anterior, las vesículas, generalmente provenientes del aparato de Golgi, se fusionan con la membrana evacuando su contenido y de paso renovando la membrana celular. 3. Sensibilidad. Recepción de señales: Señales químicas hidrófobas (Ejemplo hormonas esteroides) pueden atravesar la membrana por difusión y unirse a receptores internos que activen o desactiven procesos (modificando proteínas). Señales químicas hidrófilas (ej. Insulina) no atravesarán la membrana y han de unirse a receptores de membrana (a veces propios de un determinado tipo de célula). Dicha unión desencadena la liberación de otros factores en el interior de la célula (AMPc, por ejemplo) que activan o desactivan procesos metabólicos tales como la absorción de glucosa en el caso de la insulina. 5 Biología. T-9. Nutrición celular. Curso 2014-15. IES Santiago Grisolía. Prof.: Luis P. Ortega. 4. Catálisis enzimática. Algunas de las proteínas presentes en la membrana son enzimas capaces de catalizar reacciones en el exterior celular tales como la síntesis de celulosa para la formación de la pared celular en crecimiento. 5. Digestión intracelular. Se realiza por lo lisosomas (vesículas cargadas de enzimas digestivas formadas en el retículo y maduradas en el aparato de Golgi. Puede ser de dos tipos: 5.1 Heterofagia. Digiere sustancias de origen exógeno capturadas por endocitosis. Suele utilizarse en los procesos de nutrición pero también tiene otras funciones. Fagocitosis – Fagosoma – vacuola digestiva – vacuola fecal. Defensa: leucocitos Limpieza: macrófagos con los tejidos muertos o con partículas extrañas. Reabsorción renal: macromoléculas escapadas en la filtración glomerular y captadas en el tubo distal. 5.2 Autofagia. Se digiere el propio contenido citoplasmático, en un proceso de recambio o en otros casos como: Ayuno prolongado. Maduración de eritrocitos. Queratinización de epitelios. Metamorfosis de insectos. 6