Morfología - Universidad Nacional del Litoral
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Universidad nacional del litoral Secretaría Académica Dirección de Articulación, Ingreso y Permanencia Año 2015 Morfología: de la célula al hombre como individuo. Conceptos básicos Marta Fuentes Larisa Carrera Alicia Costamagna Rosa Markariani (editoras) ISBN en trámite Unidad 3. Histología. De las células a los tejidos Marta Fuentes y Alicia Costamagna (teoría y actividades) / Daniela Tóffolo, María Florencia Peretti Bevilacqua, Mariana Casteñeira y Daniela Oreggione (actividades) 3.1. Tejidos: generalidades Un tejido es una asociación de células y componentes extracelulares que, de forma organizada, desempeñan una función particular y especializada; por lo tanto, un tejido puede ser definido como un conjunto organizado de células que funcionan de manera colectiva. Los tejidos, al constituir los diversos órganos del cuerpo, son los responsables del mantenimiento de las funciones corporales. A pesar de las diferencias en el aspecto, organización y funciones de los distintos órganos que constituyen los aparatos o sistemas del ser humano, los mismos están conformados sólo por cuatro tejidos básicos, que se denominan respectivamente: • Tejido epitelial • Tejido conjuntivo • Tejido muscular • Tejido nervioso 3.2. Tejido epitelial Es un tejido avascular (sin vasos sanguíneos) compuesto fundamentalmente por células. Presenta tres características particulares: • Sus células se disponen muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión que forman uniones intercelulares especializadas. • Cada célula posee tres regiones de características morfológicas diferentes: apical, lateral y basal, que les permite cumplir con sus distintas funciones. • La región basal se adhiere a una capa de material acelular de espesor variable originariamente denominada membrana basal; con el microscopio óptico y métodos de Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 1 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología tinción comunes es visible sólo en pocos sitios. El examen de la misma con el microscopio electrónico permite comprobar la existencia de una capa bien definida de material electrodenso entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente, llamada lámina basal (o lámina densa). Entre la lámina basal y la célula hay un espacio relativamente claro, denominado lámina lúcida. Algunos investigadores afirman que la membrana basal incluye por debajo de la lámina basal una capa secundaria de fibras reticulares que forma la lámina reticular; sin embargo, esto es discutido porque dichas fibras pertenecen al tejido conjuntivo y no son un producto del epitelio. Los epitelios recubren las superficies externas del cuerpo, las cavidades internas cerradas, como también las estructuras tubulares que se comunican con el exterior por medio de orificios naturales. Por tal motivo, cualquier sustancia sólo puede ingresar al organismo a través de los epitelios: Fig. 1: Esquema de células que revisten el intestino delgado, con especificación de sus dominios y la membrana basal. Durante el desarrollo embrionario las células epiteliales pueden crecer y formar brotes hacia el tejido conectivo subyacente y constituir glándulas, responsables de la síntesis de secreciones. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 2 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Por lo tanto, el tejido epitelial puede clasificarse, según su morfología y su función, en: • Epitelio de revestimiento • Epitelio glandular 3.2.1. Epitelios de revestimiento Teniendo en cuenta criterios esencialmente morfológicos, los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares y de acuerdo con la forma de sus células. Según el número de capas celulares: • Simples: tienen un solo estrato celular de espesor. • Estratificados: poseen dos o más estratos celulares. En ellos, sólo la capa más profunda toma contacto con la membrana basal. Según la forma individual de las células que componen el epitelio: • Planas: también denominadas escamosas o pavimentosas; en ellos el ancho y la profundidad de la células son mucho mayores que su altura. • Cúbicas: el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales. • Cilíndricas: la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dos dimensiones. Teniendo en cuenta estos dos aspectos, las diferentes clases de tejidos epiteliales pueden clasificarse de la siguiente manera: En el caso de los epitelios estratificados, la característica de plano, cúbico o cilíndrico se la confiere la capa más superficial, independientemente de la forma y altura que presenten en estratos intermedios. En la clasificación anterior notamos dos categorías especiales de epitelios: el seudoestratificado y el de transición. El primero de ellos parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre; sin embargo, al apoyar todas sobre la membrana basal, se trata en realidad de un epitelio simple. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 3 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología El epitelio de transición es el que reviste las vías urinarias, y tiene características propias que le permiten distenderse o contraerse según el estado de repleción o vacuidad del órgano (uréter, vejiga). Fig. 2: Esquema de los tipos de epitelios de revestimiento simples y estratificados. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 4 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología En diferentes órganos un epitelio puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga. Algunas de ellas son: • Secreción: hay células superficiales en algunos epitelios, fundamentalmente en los cúbicos y cilíndricos simples, que cumplen funciones secretoras o incluyen entre ellas glándulas unicelulares (formadas por una sola célula); tal es el caso de las células caliciformes, secretoras de mucus que se encuentran en el epitelio de revestimiento de algunas porciones de los aparatos respiratorio y digestivo. • Absorción: función que se da, por ejemplo, en el epitelio cilíndrico simple del intestino delgado, especializado en la incorporación de nutrientes hacia el tejido conjuntivo subyacente, o el simple cúbico de algunas porciones de los túbulos renales, encargados de reabsorber agua y otras sustancias. Para cumplir sus funciones, las células epiteliales presentan en muchos casos especializaciones de membrana que permiten aumentar la superficie absortiva. • Transporte: se expresa en el traslado de materiales o partículas sobre la superficie de un epitelio; para ello sus células están provistas de estructuras móviles, como sucede en los aparatos respiratorio o reproductor femenino. El revestimiento epitelial también sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior o las cavidades corporales y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente, o viceversa. • Protección: función que cumplen los epitelios con más de un estrato celular, como el estratificado plano de la epidermis (capa más superficial de la piel) que actúa como una barrera por su semiimpermeabilidad o impermeabilidad; o el epitelio estratificado de transición de las vías urinarias. • Función receptora: a través de ella recibe estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal, la retina del ojo, o los receptores de temperatura presentes en la epidermis. 3.2.2. Epitelios glandulares Las glándulas son células o acúmulos de células cuya función es la secreción. Se clasifican en dos grupos principales según el destino de sus productos: • Glándulas exocrinas: secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de conductos epiteliales comunicados con la superficie (conductos excretores). • Glándulas endocrinas: carecen de conductos excretores y secretan sus productos hacia el torrente sanguíneo para alcanzar su destino a distancia; estos productos se denominan hormonas. • Existe un tercer tipo de glándulas: las anfícrinas o mixtas. Un ejemplo de este es el hígado, cuya célula, el hepatocito, cumple ambas funciones a la vez. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 5 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 3: Desarrollo de las glándulas exocrinas y endocrinas por crecimiento en profundidad de una prolongación de epitelio en el tejido conjuntivo subyacente. 3.2.2.1. Glándulas exocrinas Según el número de células secretoras se clasifican en: • Unicelulares: compuestas por células individuales distribuidas entre células no secretoras. En los mamíferos el único ejemplo de glándula unicelular epitelial exocrina es la denominada célula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina que, al captar agua, se transforma en mucus. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 6 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 4: Esquema de una célula caliciforme, vista al microscópio electrónico • Multicelulares: constituidas por más de una célula. Presentan la porción secretora localizada en el tejido conectivo subyacente donde forman las terminales secretoras o adenómeros. El producto de secreción se vacía directamente sobre la superficie o llega allí a través de un sistema de conductos excretores formados por células no secretoras. Según la forma en que se dispongan las células secretoras se subclasifican en: Tubular: con forma de tubo. Acinosa: si es redondeada o piriforme con una luz pequeña. Alveolar: si es esferoidal con una luz más amplia. Glomerular: cuando el adenómero tubular se enrolla en forma de ovillo. En algunas glándulas la terminal secretora se compone de una porción tubular y una porción acinosa o alveolar, por lo que se denominan tubuloalveolares o tubuloacinosas, respectivamente. Según el conducto excretor se ramifique o no, se clasifican además en: • Simple: si el conducto no es ramificado. • Compuesta: si el conducto está ramificado. Asimismo, la terminal secretora puede ser ramificada, lo que indica que contiene una serie de compartimientos o adenómeros, todos comunicados con la misma porción terminal del sistema de conductos excretores. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 7 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 5: Tipos de glándulas exocrinas y ejemplos de su ubicación 3.2.2.2. Glándulas endocrinas Estas glándulas tienen diferencias en sus características histológicas, pero todas tienen dos rasgos estructurales básicos comunes: • la carencia de un sistema de conductos excretores; • su abundante cantidad de vasos sanguíneos que reciben el producto de secreción. Las células productoras de hormonas se encuentran casi en su totalidad ubicadas sobre vasos capilares, de paredes muy finas, cuyo epitelio es muy delgado. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 8 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Las células secretoras de las glándulas endocrinas se disponen generalmente formando placas o cordones; en ocasiones, tal como en la glándula tiroides, forman las paredes de cavidades llenas de líquido, denominadas folículos. Fig. 6: Esquema de Glándula endócrina folicular: Glándula tiroides 3.3. Tejido conjuntivo El tejido conjuntivo o conectivo se denomina también tejido de sostén, dado que representa el “esqueleto” que sostiene otros tejidos y órganos. Como el tejido conectivo conforma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancias se debe realizar a través de él. Ciertas forma de tejido conjuntivo muy especializadas cumplen otras funciones dentro del organismo, por lo que se clasifican por separado. En general, este tejido está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido tisular. Los diferentes tipos celulares que pueden constituirlo, las distintas fibras como también la proporción de las mismas en la sustancia fundamental amorfa, permiten una diversidad estructural y funcional de tejidos conjuntivos. Las células del tejido conjuntivo pueden ser: • Residentes o fijas: fibroblastos (la principal), macrófagos, adipocitos, mastocitos, células mesenquimáticas indiferenciadas. • Móviles o migratorias: son algunas células sanguíneas (leucocitos) como linfocitos, granulocitos neutrófilos, granulocitos eosinófilos, granulocitos basófilos, monocitos, plasmocitos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 9 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Las fibras del tejido conjuntivo son: • Colágenas • Elásticas • Reticulares Estos tres tipos de fibras están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. 3.3.1. Sustancia fundamental Ocupa el espacio entre las células y las fibras; es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica, por eso es común denominarla sustancia amorfa. Es rica en glucosaminoglucanos y proteoglucanos que forman geles muy hidratados en los cuales están incluidos los demás componentes. También hay glucoproteínas adhesivas, como por ejemplo fibronectina y laminina. Esta matriz amorfa permite la difusión del oxígeno y los nutrientes que se intercambian entre la sangre que circula por la microcirculación y los componentes celulares de los diferentes tejidos. Fig. 7: Esquema de los distintos componentes estructurales del tejido conjuntivo. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 10 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 3.3.2. Clasificación del tejido conjuntivo Bajo el nombre de tejido conjuntivo se incluye una gran variedad de tejidos con propiedades funcionales diferentes pero con características comunes que permiten agruparlos. El siguiente cuadro muestra una clasificación de los mismos: 3.3.2.1. Tejido conjuntivo mesenquimático Se encuentra principalmente en el embrión. Contiene células fusiformes pequeñas con prolongaciones. El espacio extracelular está ocupado por sustancia fundamental viscosa. Presenta escasas fibras colágenas finas. 3.3.2.2. Tejido conjuntivo mucoso Forma parte del cordón umbilical. Predomina la matriz extracelular gelatinosa; en ella se ubican fibras colágenas finas y onduladas. También posee células fusiformes con prolongaciones citoplasmáticas. 3.3.2.3. Tejido conjuntivo laxo o areolar Se localiza fundamentalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas; también rodea las glándulas y vasos sanguíneos pequeños. Estos últimos son abundantes para irrigar el tejido epitelial avascular que la recubre. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 11 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Posee abundantes células, fibras colágenas delgadas y escasas. La sustancia fundamental es abundante y de consistencia viscosa o gelatinosa, lo que permite el intercambio de oxígeno y nutrientes desde los vasos sanguíneos, como también de dióxido de carbono y desechos metabólicos hacia los mismos vasos. 3.3.2.4. Tejido conjuntivo denso no modelado o irregular Este tejido permite que los órganos resistan el estiramiento y la distensión excesiva dado que les provee una gran resistencia. Contiene abundante fibras colágenas dispuestas en haces orientados en diferentes direcciones; por otra parte es escasa la sustancia fundamental y las células (fibroblastos). 3.3.2.5. Tejido conjuntivo denso modelado o regular Es el principal componente de los tendones, ligamentos y aponeurosis. Provee la máxima resistencia gracias a la abundancia de fibras colágenas dispuestas muy juntas en haces paralelos. Posee pocas células y escasa sustancia fundamental. 3.3.2.6. Tejido adiposo Es un tejido conjuntivo especializado compuesto por adipocitos, células que almacenan lípidos; ellos representan el depósito en exceso de calorías nutricionales que no se usan de inmediato en el metabolismo. Posee además una abundante irrigación sanguínea. 3.3.2.7. Tejido cartilaginoso Es una variedad de tejido conjuntivo cuyas células características son llamadas condrocitos. La matriz extracelular, producida por estas células, es sólida y firme aunque posee cierta elasticidad. Tiene en su constitución gran proporción de glucosaminoglucanos y ácido hialurónico; esto lo capacita para soportar peso, en especial en puntos de mucho movimiento como ocurre en las articulaciones sinoviales (diartrosis). También posee fibras. Según las características de la matriz, se clasifica en tres tipos: • Cartílago hialino: denominado así por su aspecto vítreo en el estado vivo. Se encuentra en el árbol respiratorio y en las articulaciones sinoviales. Posee células (condrocitos) alojadas en lagunas, escasas fibras colágenas y abundante matriz extracelular. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 12 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 8: Dibujo de un corte de cartílago hialino de la tráquea con su pericondrio, visto al microscopio óptico • Cartílago elástico: además de los componentes del anterior posee fibras elásticas que le brindan propiedades elásticas; se encuentra, por ejemplo, en el pabellón auricular, en la trompa de Eustaquio, en la epiglotis de la laringe. Fig. 9: Dibujo de un corte de cartílago elástico de la epiglotis, visto al microscopio óptico Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 13 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología • Cartílago fibroso: es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Se encuentra, por ejemplo, en los discos intervertebrales y sínfisis pubiana. Su constitución le permite soportar fuerzas de compresión y distensión, actuando a la manera de un amortiguador. Fig. 10: Dibujo de un corte del cartílago fibroso de un disco intervertebral, visto al microscopio óptico 3.3.2.8. Tejido óseo La característica que distingue al tejido óseo de los otros tejidos conjuntivos es que su matriz se encuentra mineralizada con fosfato de calcio bajo la forma de cristales de hidroxiapatita; esto produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección. También es el sitio de depósito de calcio y fosfato. La célula ósea es el osteocito, pero existen en él otros tres tipos celulares: osteoblasto, precursora de la anterior; osteoprogenitora, que da origen a los osteoblastos; y osteoclasto que se encuentra en lugares donde el hueso ha sido lesionado o bien se está eliminando o remodelando. Las fibras colágenas constituyen el componente fibrilar de esta variedad de tejido conjuntivo. La matriz se organiza en laminillas; en ellas se disponen las fibras colágenas y los osteocitos. Según la forma como se organizan dichas laminillas, el tejido óseo se clasifica en: • Compacto (denso): contiene unidades cilíndricas llamadas osteonas formadas por laminillas concéntricas de matriz ósea y de los osteocitos que la sintetizan, alrededor de un conducto central que contiene vasos y nervios, el conducto de Havers. • Esponjoso (trabeculado): en él las laminillas se disponen en trabéculas anastomosadas que forman una malla que les da aspecto esponjoso, entre las cuales hay abundantes espacios intercomunicados de diversos tamaños, ocupados por médula ósea. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 14 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 11: Esquema de un corte de hueso largo, con sus componentes compacto y esponjoso. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 15 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 12: Esquema del tejido óseo compacto visto con mayor aumento Fig. 13: Dibujo del corte de un hueso esponjoso, visto al microscopio óptico 3.3.2.9. Tejido sanguíneo Al igual que los demás tejidos conjuntivos, la sangre está formada por células y un componente extracelular, cuyo volumen supera al de las células. No obstante, su aspecto difiere mucho de los anteriores y es el único que carece de fibras. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 16 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología El material extracelular se denomina plasma y al ser líquido confiere fluidez a la sangre. Más del 90 % del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de solutos, entre ellos: proteínas, grasas, hidratos de carbono, gases disueltos, electrolitos, etc. Suspendido en el plasma se encuentra lo que se denomina elementos figurados o formes, dado que algunos son verdaderas células y otros son derivados de células. Los elementos figurados de la sangre se pueden clasificar en: • Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos: elementos anucleados y carentes de organelas, responsables del transporte de gases: oxígeno y dióxido de carbono. • Leucocitos o glóbulos blancos: células que intervienen en la defensa del organismo; se subclasifican, a su vez, en: • Granulocito neutrófilo • Granulocito eosinófilo • Granulocito basófilo • Linfocito • Monocito • Trombocitos o plaquetas: pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados limitados por membrana que provienen de células progenitoras. Participan en la hemostasia. Plaquetas Fig. 14: Esquema de los elementos figurados de la sangre, su origen en médula ósea y su proporción volumétrica, cuando la sangre es centrifugada en un tubo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 17 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 3.3.2.10. Tejido hemopoyético Los elementos formes de la sangre tienen una vida limitada, se destruyen de manera continua, por lo que deben madurar nuevos elementos que los reemplacen. El tejido responsable de la formación y maduración de los elementos sanguíneos es el denominado hemopoyético o hematopoyético, se localiza en el interior de los huesos y es denominado médula ósea. 3.3.2.11. Tejido linfático Este tejido es otra variedad muy especializada de tejido conjuntivo; constituye un verdadero sistema (grupos de células, tejidos y órganos) que vigila las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos, y reacciona ante la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son el tipo celular que define al tejido linfático y son las células efectoras en la respuesta del sistema inmune a las sustancias nocivas. Este sistema comprende: • tejido linfático difuso, • nódulos linfáticos, • ganglios linfáticos, • bazo, • timo, • médula ósea. Los diversos órganos linfáticos (bazo, timo y médula ósea) y los tejidos linfáticos pueden agruparse colectivamente en lo que se conoce como sistema inmune. Los vasos linfáticos comunican partes del sistema linfático con el sistema vascular sanguíneo. 3.4. Tejido muscular El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción. Esta función se produce por la interacción de estructuras proteicas citoplasmáticas denominadas “miofilamentos”. Hay dos tipos de miofilamentos: finos, cuya proteína es la actina, y gruesos cuya proteína es la miosina. El proceso contráctil está sustentado en el deslizamiento de los miofilamentos, con la participación del ión calcio. Los conjuntos de células musculares forman estructuras u órganos llamados “músculos”. Permiten el movimiento de las articulaciones y, consecuentemente, de las piezas óseas; por otra parte, contribuyen en la formación de las paredes de los órganos huecos como el corazón y vísceras, tales como estómago intestino, vejiga, vasos sanguíneos, etcétera. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 18 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Según la estructura, función y distribución de las células contráctiles denominadas miocitos, el tejido muscular se clasifica en: • Tejido muscular liso • Tejido muscular estriado esquelético • Tejido muscular estriado cardíaco 3.4.1. Tejido muscular liso Sus células se presentan en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados, que se disponen siguiendo su eje mayor. Poseen un solo núcleo (mononucleadas), ubicado en el centro de la célula. El citoplasma se tiñe de manera uniforme por la concentración de actina y miosina que poseen. La fibras se agrupan en haces rodeados de tejido conjuntivo que las sostienen y le aseguran la irrigación. La contracción, lenta y prolongada, es estimulada en forma involuntaria. Este tejido muscular forma las paredes de órganos huecos. 3.4.2. Tejido muscular estriado esquelético Constituye los músculos somáticos que movilizan el esqueleto. En este tejido, cada célula muscular, que frecuentemente recibe el nombre de fibra muscular, es en realidad un sincitio conformado por miocitos multinucleados. En un corte transversal tiene forma poligonal y al corte longitudinal presenta forma alargada y los núcleos se ubican debajo de la membrana plasmática. Estos miocitos tienen una distribución ordenada de miofilamentos finos y gruesos que le confieren un aspecto particular: presentan bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, claras y oscuras, que ponen de manifiesto la presencia de zonas con uno o dos tipos de filamentos. Así aparecen las bandas A, oscuras, con superposición parcial de miofilamentos finos y gruesos, las bandas I, que sólo tienen miofilamentos finos, la banda H, porción central de la banda A donde sólo hay miofilamentos gruesos, la línea M, central a la banda A y la línea Z, que representa la unión entre dos miofilamentos finos continuos. El segmento entre dos líneas Z consecutivas delimita la unidad funcional de la contracción, el sarcómero. En este tipo de tejido muscular la contracción es rápida y voluntaria. 3.4.3. Tejido muscular estriado cardíaco Como su nombre lo indica, constituye el miocardio –músculo del corazón– y es de contracción involuntaria. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 19 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología El músculo cardíaco posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético, por lo que presenta las mismas bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, que le dan el aspecto estriado. Las células poseen un solo núcleo que se ubica en el centro; su forma es cilíndrica, y se unen extremo con extremo; algunas células pueden unirse a dos o más células para formar una fibra ramificada. El lugar donde se produce la unión se presenta como una banda cruzada bien teñida y se denomina disco intercalar. Fig. 15: Esquemas de cortes transversales y longitudinales de los tres tipos de músculo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 20 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Fig. 16: Dibujo esquemático de un sarcómero en estado de relajación y de contracción 3.5. Tejido nervioso El sistema nervioso es producto de la evolución del sistema neuroefector simple de los animales invertebrados. En los sistemas nerviosos primitivos, para responder a los estímulos externos, sólo se cuenta con arcos reflejos sencillos que comprenden un receptor y un efector. En animales superiores y en seres humanos el sistema nervioso retiene la capacidad de responder a estímulos del medio externo a través de la acción de células efectoras (como las fibras musculares esqueléticas); pero las respuestas neuronales son infinitamente más variadas y van desde reflejos simples que sólo necesitan de la participación de la médula espinal hasta operaciones encefálicas complejas entre las que se cuentan la memoria y el aprendizaje. La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y está compuesta por un cuerpo celular o soma, que contiene el núcleo, y muchas prolongaciones de longitudes variables. Están especializadas en recibir y conducir impulsos eléctricos a través de sus prolongaciones. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisión de la información desde una célula nerviosa hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 21 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Las células de sostén son células no conductoras que están en íntimo contacto con las neuronas y proveen: • sostén físico (protección) para las delicadas prolongaciones neuronales, • aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas, • mecanismos de intercambio metabólico entre los vasos sanguíneos y las neuronas. El tejido nervioso, asociado al tejido conjuntivo, y abundantes vasos sanguíneos constituyen los órganos del Sistema Nervioso Central (SNC: encéfalo y médula espinal) y Sistema Nervioso Periférico (SNP: nervios, ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas especializadas, tanto motoras como sensitivas). En el sistema nervioso central (SNC) el tejido nervioso se distribuye de manera característica como sustancia gris y sustancia blanca. En la primera se alojan los cuerpos de las neuronas, células de sostén que las acompañan y matriz intercelular, mientras que la sustancia blanca, además de células de sostén, sólo posee las prolongaciones de las neuronas; la gran cantidad de material lipídico que contiene le da ese aspecto. Fig. 17: Esquema de la distribución y las características de la sustancia gris y blanca en médula espinal 3.5.1. Neurona Es una célula especializada con morfología y función característica. Presenta un cuerpo celular o soma polimórfico que contiene un núcleo grande, con cromatina laxa y un nucléolo prominente, y la mayor parte de las organelas en el pericarion. Las más características son los Cuerpos de Nissl, que constituyen el retículo rugoso bien desarrollado. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la única característica estructural común a todas las neuronas. La prolongación más larga, y generalmente única, es el axón, que transmite los impulsos desde el soma hacia una terminación especializada. El axón está desnudo mientras atraviesa la sustancia gris y puede estar envaiPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 22 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología nado con una sustancia lipídica, la mielina, que lo acompaña hasta el sitio de sinapsis. Prolongaciones múltiples, más cortas, finas y ramificadas, son las dendritas, que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. Este es el caso de las neuronas multipolares, aunque las neuronas pueden ser también monopolares o bipolares. Fig. 18: Esquema de una neurona multipolar con vaina de mielina, producida por un oligodendrocito, en el SNC o por una Célula de Schwann, en el SNP. 3.5.2. Células de sostén Difieren según se trate del SNC o SNP. Sistema nervioso central: se denominan neuroglia o células gliales; hay cuatro tipos diferentes: • Oligodendrocitos: células pequeñas que intervienen en la formación de la mielina. • Astrocitos: células más grandes de la neuroglia, poseen morfología variada, proveen sostén físico y metabólico para las neuronas. Se han identificado dos clases de astrocitos: Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la sustancia gris, poseen abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 23 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Astrocitos fibrosos: son más comunes en la sustancia blanca; tienen menos prolongaciones, que son más bien rectas. Las prolongaciones de los astrocitos se extienden entre los vasos sanguíneos y las neuronas. Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso sanguíneo o de los axones neuronales, conformando un puente entre ambos. • Microgliocitos: poseen propiedades fagocíticas. • Ependiocitos: células cilíndricas que revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Sistema nervioso periférico • Célula de Schwann: rodea las prolongaciones axónicas de las neuronas y las aísla de las células y la matriz extracelular contiguas, formando o no mielina. • Célula satélite o anficito: se encuentra en los ganglios nerviosos, forma una capa de células cúbicas pequeñas que rodean los somas neuronales que constituyen el ganglio. Fig. 19: Esquema de células de la neuroglia del sistema nervioso central Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 24 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 3.5.3. Sinapsis Es el medio de comunicación entre neuronas vecinas y facilita la transmisión de impulsos nerviosos de una a otra. También se puede producir la transmisión entre un axón y una célula efectora como las musculares y glandulares. Esta transmisión sólo se puede producir en una dirección. El impulso nervioso que se desplaza por el axón y llega hasta la terminal nerviosa produce la liberación de una sustancia transmisora denominada neurotransmisor. Los componentes de una sinapsis típica son: • Botón presináptico: es el ensanchamiento que presenta el axón de la neurona transmisora. • Membrana postsináptica: es la porción de célula receptora del impulso. • Hendidura sináptica: es el pequeño espacio que queda entre ambas células y que el neurotransmisor debe atravesar. 3.5.4. Unión neuromuscular Las fibras musculares esqueléticas están ricamente inervadas por neuronas motoras que se ubican en la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican al acercarse al músculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales. La unión neuromuscular o placa motora terminal es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y el músculo. Cada ramificación se ubica en una depresión poco profunda de la superficie de la célula muscular denominada región receptora. La terminación axónica es una estructura presináptica típica y posee abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen acetilcolina como neurotransmisor. Fig. 20: Esquema de una placa motora, vista al microscopio electrónico Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 25 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Actividades capítulo 3 1. Exprese su propia definición de tejido. 2. ¿Cuáles son los cuatro tejidos básicos? 3. ¿Desde dónde se diferencian los tejidos básicos? 4. Los tejidos se asocian para constituir……….y éstos a su vez constituyen……… y …………… 5. Nombre las características distintivas de los tejidos básicos. 6. Complete las siguientes afirmaciones y a continuación realice un esquema de cada célula: a) Una célula epitelial de largo, ancho y alto iguales es:………….………………… b) Una célula epitelial de largo y ancho mayores al alto es:………………………… c) Una célula epitelial de largo y ancho menores al alto es:………………………… a) b)c) 7. Realice una clasificación del tejido epitelial. Dé ejemplos. Explique sus funciones. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 26 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 8. Dibuje, respetando la proporción, los distintos tipos de epitelio de revestimiento. 9. Una con flechas: Glándulas endocrinas Glándulas exocrinas Epitelio glandular multicelular Glandular exocrina unicelular Adenómeros Células caliciformes Hormonas Secreción por conductos 10. Dibuje un acino. 11. Dibuje ejemplos de glándulas exócrinas: 3 simples y 3 compuestas; indique la morfología de su adenómero. 12. Realice su propio esquema de una glándula endócrina de tipo cordonal y otra de tipo folicular. 13. Complete: a) El tejido conjuntivo está compuesto por .................... y una ............... que contiene ................, ….............. y líquido tisular. b) Las células del tejido conjuntivo pueden ser: Residentes o fijas…...........,…...........,................,...................,…..................... Móviles o migratorias: .................,.............,......................,............, monocitos. c) En el tejido conjuntivo están presentes en cantidades variables tres tipos de fibras, ........., ................y ................ 14. Complete con verdadero o falso y justifique: a) El tejido conjuntivo mesenquimático no se encuentra en el embrión y contiene células fusiformes pequeñas con prolongaciones. b) El tejido conjuntivo laxo posee abundantes células, fibras colágenas delgadas escasas y sustancia fundamental abundante. c) El tejido conjuntivo denso no modelado o irregular contiene abundantes fibras colágenas dispuestas en haces en diferentes direcciones y abundante sustancia fundamental y fibroblastos. d) El tejido conjuntivo denso modelado posee abundantes fibras colágenas en haces paralelos, pocas células y escasa sustancia fundamental. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 27 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 15. Una con flechas: Fibras colágenas Cartílago elástico Fibras elásticas Condrocitos Pabellón auricular Cartílago fibroso Discos intervertebrales, sínfisis pubiana Osteocito Precursor del osteocito Osteoblasto Célula ósea madura Osteoprogenitora Da origen a osteoblastos Osteoclasto Remodelación ósea 16. Complete: a) El tejido óseo compacto, denso, contiene unidades cilíndricas llamadas ...................que se forman por .....................de matriz ósea y de los osteocitos que la sintetizan, alrededor de un .................que contiene................y nervios. b) En el tejido óseo esponjoso, las laminillas se disponen formando ....................... entre las cuales hay espacios ocupados por ...................... c) El tejido responsable de la formación y maduración de los elementos sanguíneos es el denominado ...................o......................que se localiza en................................. 17. Complete el siguiente cuadro para las distintas variedades de tejidos conjuntivos: 18. Conteste falso o verdadero y justifique su respuesta: a) La matriz extracelular del cartílago hialino es homogénea porque carece de fibras. b) El cartílago elástico posee en su matriz dos tipos de fibras: colágenas y elásticas. c) La célula del tejido cartilaginoso es el fibroblasto. d) El condrocito sintetiza la matriz cartilaginosa. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 28 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 19. Responda sintéticamente: a) ¿Cuáles son los componentes del tejido óseo? b) ¿Cuál es la secuencia de maduración de las células óseas? c) ¿Cuál es la unidad funcional de hueso compacto? d) ¿Cómo se dispone el hueso esponjoso? 20. Esquematice con referencias la unidad funcional del hueso compacto. 21. Complete el cuadro siguiente: 22. Realice un esquema de los elementos figurados de la sangre. 23. A modo de síntesis, complete el cuadro siguiente colocando el tipo de fibras y células donde corresponda: Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 29 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 24. Complete el siguiente cuadro: 25. Realice un esquema del sarcómero especificando la ubicación de los miofilamentos finos y gruesos. 26. Responda verdadero o falso y justifique: a) La función principal del tejido muscular es la contracción que se produce por interacción de miofilamentos, principalmente por deslizamiento de ellos y sin participación del ión calcio. b) Existen dos tipos de miofilamentos, en los finos la proteína principal es la miosina. c) En el tejido muscular liso sus células presentan forma de haces con finos extremos aguzados, multinucleadas; es estimulado en forma involuntaria. d) El tejido muscular estriado esquelético está formado por células musculares, que son los miocitos multinucleados; la inervación es voluntaria. e) El tejido muscular estriado cardíaco es de contracción involuntaria y posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético; posee 1 o 2 núcleos en el centro de la célula. 27. Realice un esquema de la placa motora y explíquelo. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 30 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología 28. Una con flechas: Unidad funcional de tejido nervioso Células de sostén Células no conductoras Neurona Sistema nervioso central (SNC) Ganglios nerviosos Sistema nervioso periférico (SNP) Encéfalo, médula Interviene en la formación de mielina en el SNC Astrocitos Rodean prolongaciones axónicas Oligodrendrocitos Células más grandes de la neuroglia Célula de Schwann 29. Realice un esquema de una neurona multipolar y explíquelo. 30. Responda falso o verdadero y justifique su respuesta: a) Los cuerpos neuronales se localizan exclusivamente en el Sistema Nervioso Central. b) La sustancia gris está constituida fundamentalmente por somas neuronales. c) Los axones están siempre relacionados a las Células de Schwann. d) La mielina es de naturaleza lipídica. e) Las dendritas son siempre múltiples. 31. Indique para cada esquema del cuadro a qué célula corresponde: 32. Para la sinapsis, complete la siguiente afirmación: La sinapsis es la comunicación entre………………………. ……………………. Desde el ……………………………de la porción terminal del axón se libera el …………………., que pasa a la …………………….., y luego es captado por la membrana ………………………… para estimular a la célula receptora. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología 31 Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 3. Histología Bibliografía Bibliografía básica Bibliografía complementaria Audesirk, T. (2003): Biología. La vida en la Tierra. 6° ed. Printice Hall. Alberts, B. y otros (1998): Biología molecular de la célula. 3° ed. Omega. Bazán, N.; Caro, G.; Lassalle, A.; Maldonado, A. y otros. Botto, J. (coord.) (2006): Biología. Tinta Fresca. Códigos Ifaa Clasificación Internacional Anatomía [en línea] Http://www.Salutia.Com.Ar/ Sitio/Sp/Servicios/Datos_Utiles/Ifaa/Ifaa_Index. 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