los helechos arborescentes del monumento natural pico codazzi

MEMORIA
Fundación La Salle de Ciencias Naturales
Tomo LIX, número 152, julio/diciembre 1999
LOS HELECHOS ARBORESCENTES DEL MONUMENTO NATURAL
PICO CODAZZI, REGIÓN CENTRAL DE LA CORDILLERA DE LA
COSTA, VENEZUELA
Lucía Cortez y Aníbal Castillo
Instituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical,
Facultad de Ciencias,
Universidad Central de Venezuela,
Calle Suapure, Colinas de Bello Monte, Apartado Postal 47819,
Los Chaguaramos 1041-A, Venezuela.
Correo electrónico: [email protected]
Palabras clave: Helecho arborescente. Morfología. Distribución geográfica.
Monumento Natural Pico Codazzi. Venezuela.
RESUMEN
Se encontraron catorce especies de helechos arborescentes de las familias
Cyatheaceae, Dicksoniaceae y Lophosoriaceae, en los bosques nublados del
Monumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de la Cordillera
de la Costa venezolana. Dichas especies se estudiaron morfológicamente para la
construcción de una clave taxonómica basada en caracteres morfológicos fáciles
de reconocer, tanto en el campo como en los especímenes de herbario. Así mismo,
se presenta la distribución geográfica de cada taxa en el área de estudio y en
Venezuela.
TREE FERNS OF THE PICO CODAZZI NATURAL MONUMENT,
CENTRAL COASTAL RANGE, VENEZUELA
Key words: Tree fern. Morphology. Distribution. Monumento Natural Pico
Codazzi. Venezuela.
ABSTRACT
Fourteen tree fern species in the families Cyatheaceae, Dicksoniaceae and
Lophosoriaceae were found in the cloud forests of the Pico Codazzi Natural
Monument located in the Venezuelan Central Coastal Range. These species were
studied morphologically, and a key was constructed based on characteristics
easily recognized in the field and herbarium. We also describe each taxon’s
distribution, both in the study area and in Venezuela.
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INTRODUCCIÓN
Los helechos arborescentes crecen en lugares húmedos, por lo general en los
bosques nublados de las zonas tropicales y subtropicales del nuevo y viejo
mundo. En América se distribuyen geográficamente desde Centroamérica, Las
Antillas y Suramérica, hasta Chile (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995). En
Venezuela se han encontrado estos helechos en la Sierra de San Luis y el Cerro
Santa Ana (Estado Falcón), la Cordillera de la Costa, la Región de Los Andes y la
Región Guayana (Vareschi, 1969; Smith et al., 1985; Smith et al., 1995).
Como contribución al conocimiento de estas plantas en los bosques nublados
de Venezuela, se presentan en este trabajo los helechos arborescentes que crecen
en el Monumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de la
Cordillera de la Costa. Asimismo, tanto la clave como las descripciones presentadas de los taxa son aplicables a colecciones provenientes de áreas cercanas al
monumento, permitiendo aproximarse efectivamente a la identificación precisa
de las especies más representativas de dicha región.
ÁREA DE ESTUDIO
El Monumento Natural Pico Codazzi fue creado por Decreto Presidencial
No. 1637 (de fecha 5/6/91; Gaceta Oficial No. 34.819), con el objeto de dar
protección a ecosistemas representativos de la selva nublada de la Cordillera de
la Costa y servir de conexión biológica o “corredor biológico” entre el Parque
Nacional Henri Pittier y el Parque Nacional Macarao (Contreras, 1996). Dicho
monumento tiene una extensión de 11.820 hectáreas y se encuentra en la Serranía
del Litoral de la Cordillera de la Costa, entre las coordenadas geográficas: 10º 20′
30′′ y 10º 22′ 30′′ Lat. N; 67º 12′ 30′′ y 67º 25′ 20′′ Long. O. Comprende el área al
norte de La Colonia Tovar (Estado Vargas) y el suroeste de Carayaca y Petaquire
(Distrito Federal), entre los parques nacionales Henri Pittier al oeste (Estado
Aragua) y Macarao al este (Distrito Federal), y separándose de la cuenca del río
Tuy y del río Aragua ubicados al sur hacia la Serranía del Interior. Este macizo
tiene relieve montañoso y topografía de pendientes abruptas que varían entre 15
y 80% con dos vertientes, norte y sur, donde destacan varios picos Pico Codazzi
de 2429 m s.n.m.; Pico La Florida, 2200 m s.n.m.; Pico El Encantado, 2000 m s.n.m.;
Pico Geremba 2000 m s.n.m.; El Cogollal, 2000 m s.n.m. y El Peñón de Gabante,
2200 m s.n.m. (MARNR, 1983). Debido a las características del relieve y a su
ubicación fisiográfica, esta área presenta clima biestacional con una estación seca
en los primeros meses del año y una estación húmeda hacia la segunda mitad del
año, por lo cual la humedad relativa media anual se ubica alrededor de 80-87 %
en las zonas boscosas y con una temperatura media anual de 18 ºC (SINAIHME
– MARNR, 1997; Zambrano, 1970).
En cuanto a la vegetación, los helechos arborescentes predominan: a) en el
bosque ombrófilo submontano-montano siempreverde entre 900 y 1900 m s.n.m.,
el cual es pluvial, denso, con un sotobosque bien desarrollado, muchas epífitas
(orquídeas, helechos, briofitas, etc.) y las palmas Euterpe, Wettinia, etc.; b) en el
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bosque nublado, entre 1800 y 2250 m s.n.m., donde destacan Podocarpus y las
palmas Ceroxylon y Dictyocaryum (Huber, 1997; Huber y Riina, 1997). Cabe
destacar que la vegetación del piso montano -especialmente de la vertiente sur de
los Picos La Florida, Geremba, Piedra Cachimbo, Loma del Medio, El Encantado
y El Peñón de Gabante- ha sido afectada por el uso agrícola (cultivo de frutas y
hortalizas), la quema, la construcción de residencias y la deforestación, lo cual ha
dado lugar a sabanas y herbazales, quedando apenas algunos remanentes del
bosque en los márgenes de algunas quebradas (Contreras, 1996; Howorth, 1999).
METODOLOGÍA
Para el inventario florístico se realizaron colecciones periódicas de helechos
arborescentes empleando las técnicas tradicionales de herborización, entre
diciembre de 1997 y mayo de 1999; las colecciones se depositaron en el Herbario
Nacional de Venezuela (VEN). Adicionalmente, se revisó la colección de helechos
arborescentes en los herbarios CAR, LSC, MY, MYF, NY, PORT, US y VEN. Se
analizaron morfológicamente los pecíolos, raquis y lámina foliar de los especímenes
en un microscopio estereoscópico Zeiss, Mod STEMI-SD6, con cámara MC80 y los
aumentos 5X, 10X y 16X. Con las características morfológicas se construyó una
clave que permite distinguir las especies en el campo y las muestras depositadas
en los herbarios. A partir de este estudio se presenta la descripción de cada taxa,
su ilustración y distribución geográfica en el área y en Venezuela.
RESULTADOS
Se registran catorce especies, entre las cuales se distinguen dos tipos
morfológicos de helechos arborescentes: los pilosos, representados
taxonómicamente por las familias Dicksoniaceae y Lophosoriaceae y los helechos
escamosos, representados taxonómicamente por las Cyatheaceae.
Para facilitar el reconocimiento y determinación de dichas especies, se
realizó un tratamiento taxonómico de las familias, géneros y especies, así como
una clave sencilla de manejar, que puede ser aplicada tanto para los helechos
arborescentes colectados dentro de los límites del Monumento Natural Pico
Codazzi, como para aquellos que crecen en las zonas cercanas a éste.
CLAVE PARA LOS HELECHOS ARBORESCENTES PRESENTES EN EL
MONUMENTO NATURAL PICO CODAZZI
Clave para las familias
1a. Parte terminal del tallo densamente escamosa, pecíolos escamosos,
generalmente con espinas .................................................................. Cyatheaceae
1b. Parte terminal del tallo sin escamas, pecíolos sin escamas ni espinas ........ 2
2a. Soros en los senos de los segmentos, indusio presente ........... Dicksoniaceae
2b. Soros mediales, sin indusio ......................................................... Lophosoriaceae
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CYATHEACEAE, C. Kaulf., Wesen Farrenkr. 119. 1827.
Alsophilaceae Presl, Gefässb. Stipes Farrn 32. 1847.
Plantas terrestres. Tallo erecto ascendente, raras veces acaule. Frondes
generalmente 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho, monomorfos; pecíolo con
escamas en la base, piloso y escamoso por la cara abaxial, generalmente con
espinas; lámina 1-4 pinnada pinnatífida, frecuentemente 2-pinnada pinnatífida o
2-pinnada pinnatisecta, rara vez 1-pinnada, sin yemas; ápice pinnatífido o
articulado; raquis, costas y cóstulas por lo general escamosas y pilosas, pocas
veces glabros; nervaduras por lo general libres, furcadas, pocos casos conniventes
para formar aréolas costales. Soros esféricos, superficiales; con o sin indusio;
receptáculo globoso; esporangios cortamente pediculados, en número de 16, 32 o
64; esporas tetraédricas o globosas, con ornamentaciones. Cuatro géneros sensu
Lellinger (1987), 500 especies pantropicales (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995).
Clave para los géneros de Cyatheaceae
1a. Lámina 1-pinnada hasta 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnada pinnatisecta;
nervaduras conniventes en el margen, anastomosadas en la base y formando
aréolas costales ........................................................................................ Cnemidaria
1b. Lámina pocas veces 1-pinnada, generalmente 2-3 pinnada pinnatífida o 2-3
pinnada pinnatisecta; nervaduras libres, simples y/o furcadas ....... Cyathea
Cnemidaria C. Presl, Tent. Pterid. 56. 1836.
Tallo subterráneo o erecto hasta 3,5 m de alto, marrón oscuro; cubierto de
numerosas raíces adventicias, especialmente en la base. Frondes de 1,0-2,5 m de
largo, 0,8-1,5 m de ancho, lanceolados a ovado-oblongos; pecíolo liso o espinoso
en la base o a lo largo de éste; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro oscuro
(marrón) y los márgenes cremosos; raquis canaliculado o no, piloso o glabro
adaxialmente; costas glabras a pilosas, con escamas buladas esparcidas y tricomas
simples dispersos; lámina 1-pinnada a 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnada
pinnatisecta; pinnas sésiles o cortamente pecioladas, lanceoladas u ovadas; base
truncada o cuneada; ápices reducidos; nervaduras libres, conniventes en el seno,
las nervaduras basales son anastomosadas y forman aréolas costales. Soros
esféricos; receptáculo elevado; indusio presente, semicircular, rodeando al
receptáculo o hacia la costa, persistentes; esporas triletes, con uno a tres poros
cerca del centro de la espora. Hasta ahora se conocen 27 especies Neotropicales
(Stolze, 1974; Moran y Riba, 1995).
Cnemidaria horrida (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 57. 1836. (Fig. 1)
Polypodium horridum L., Sp. Pl. 1092. 1753. Cyathea horrida (L.) Sm., Mém. Acad.
Roy. Sci. (Turin) 5: 416, 1793. Hemitelia horrida (L.) R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl. 158.
1810. Hemistegia horrida (L.) Fée, Mem. Fam. Foug. 5: 351. 1850-52. Cormophyllum
horridum (L.) Newm., Phytologist 5: 238. 1854.
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Tallo hasta 2,0 m de alto, 0,07 m de diámetro. Frondes hasta 2,5 m de largo,
1,5 m de ancho; pecíolo escamoso, espinoso, las espinas hasta 2 mm; las escamas
bicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis espinoso, con pocas escamas,
piloso a glabrescente; costas y cóstulas pilosas y escamosas; escamas buladas,
marrones; lámina 1-pinnada pinnatisecta; pinnas 0,2-0,6 m de largo, 0,05-0,20 m
de ancho, cortamente pecioladas, base truncada, ápice agudo o reducido;
nervaduras 1-5 bifurcadas, las de la base formando aréolas costales. Soros
submarginales, esféricos, marrón claro, con indusio semicircular (hemiteloide).
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande,
Nov 1953, Tschudi 42 (VEN). CARABOBO: Hacienda Marturé, Dic 1938, Williams
10985 (VEN). DISTRITO FEDERAL: Los Venados, El Avila, 1945, Hno. Félix Pedro
s/n (CAR). MIRANDA: Los Teques, Ago 1950, Rodríguez 80 (MY). VARGAS: Mon.
Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger
78 (VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, entre 1700 y 1800 m s.n.m.
Es posible que se localice hacia las quebradas El Limoncito, El Cedrito, Los Riitos,
etc., prácticamente en el límite del monumento o fuera de él. Ampliamente
distribuida en el ramal interno de la Cordillera de la Costa, Valles de Lara y
Portuguesa, Los Andes y Amazonas.
Cyathea J. Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 416. 1793.
Tallo erecto, arborescente, raras veces acaule; raíces adventicias en la base.
Frondes 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho; pecíolo liso a espinoso basalmente,
escamoso hasta 1/3 ó 2/3 de distancia; escamas de color uniforme con células del
mismo tamaño y forma, si bicoloras con células diferentes en el margen, sin setas,
generalmente lanceoladas, articuladas en el pecíolo, persistentes o caedizas;
raquis, costas y cóstulas no alados, generalmente lisos y algunos casos con
espinas, pilosos adaxialmente, escamosos y pilosos abaxialmente; lámina
generalmente 2-3 pinnada pinnatífidas ó 2-3 pinnada pinnatisectas, pocas veces
1-pinnadas; ápice pinnatífido, reducido o articulado; pinnas y pinnulas contínuas
con el raquis o raras veces articuladas; márgenes enteros, crenados o serrados;
nervaduras libres, generalmente furcadas, raras veces conniventes hacia el margen,
terminando por encima de la base del seno. Soros esféricos, marrones; receptáculo
elevado; indusio presente o ausente, si presente entonces globoso (rodeando todo
el soro), en forma de copa o escamosos, unidos por el lado costular de la base del
receptáculo; esporas tetraédricas, con ornamentaciones, generalmente 64 por
esporangio. Hasta ahora se conocen aproximadamente 115 especies en el Pantrópico
(Moran y Riba, 1995).
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Clave para las especies de Cyathea
1a. Escamas del pecíolo de color uniforme o con borde más claro; soros sin
indusio ......................................................................................................................... 2
1b. Escamas del pecíolo marcadamente bicoloras; soros con indusio ................ 8
2a. Pecíolo liso a muricado (espinas < 5 mm de largo) .......................................... 3
2b. Pecíolo marcadamente espinoso (espinas > 5 mm de largo) .......................... 6
3a. Escamas buladas con denticulaciones oscuras en el margen ........... C. senilis
3b. Escamas buladas sin denticulaciones oscuras en el margen .......................... 4
4a. Pinnulas sésiles; nervaduras simples, pocas veces furcadas ........ C. pungens
4b. Pinnulas pecioluladas; nervaduras siempre furcadas ..................................... 5
5a. Pecíolo con indumento farinoso blancuzco; soros sin escamas alrededor del
receptáculo, glabro ................................................................................ C. squamata
5b. Pecíolo con indumento farinoso ferrugíneo; soros con escamas alrededor del
receptáculo, piloso .................................................................................... C. gibbosa
6a. Pecíolo glabro ......................................................................................... C. conjugata
6b. Pecíolo marcadamente pubescente ....................................................................... 7
7a. Margen de las escamas peciolares con células negras muy evidentes ..........
...................................................................................................................... C. trichiata
7b. Margen de las escamas peciolares sin células negras ................. C. tryonorum
8a. Lámina 1-pinnada .................................................................................... C. speciosa
8b. Lámina 2-pinnada pinnatífida ............................................................................... 9
9a. Escamas peciolares marrón oscuras; soros con indusio en forma de copa,
caduco ........................................................................ C. caracasana var. caracasana
9b. Escamas peciolares marrón brillantes; soros con indusio globoso, persistente
..................................................................................................................................... 10
10a. Pinnulas marcadamente pecioluladas (2-5 mm) ............................... C. ebenina
10b. Pinnulas cortamente pecioluladas a subsésiles (1-1,5 mm) ................ C. fulva
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin var. caracasana (Fig. 1)
Alsophila caracasana Klotzsch, Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila caracasana var.
petiolaris Domin, Mém. Roy. Czech. Soc. Sci. n.s. 2: 95. 1929. Cyathea caracasana
(Klotzsch) Domin, Pteridophyta 262. 1929. Cyathea caracasana var. petiolularis
(Domin) Domin, Acta Bot. Bohem. 9: 103. 1930. Trichipteris caracasana (Klotzsch)
R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 220: 45. 1970.
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Figura 1
Cnemidaria horrida: A) forma típica de la base de una pinna; B) detalle de la lámina de un
segmento de la pinna que muestra como se disponen los soros. Cyathea caracasana var.
caracasana: C) detalle de la parte terminal del tallo y de los pecíolos; D) detalle de los
segmentos de una pinnula; E) pinnulas.
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Tallo 1,5-5,0 m de alto, 0,15-0,3 m de diámetro, marrón oscuro; raíces
adventicias hasta 1/3 del tallo; cicatrices foliares evidentes hacia la parte terminal; restos de escamas y de pecíolos en la parte terminal. Frondes 2,0-2,5 m de
largo, 1-1,5 m de ancho; pecíolo de 0,6-1,0 m de largo, marrón oscuro, espinoso en
la base, espinas hasta 3 mm; escamas numerosas en la cara adaxial de la base del
pecíolo, bicoloras, marrón oscuro con el borde claro, las células del margen
diferenciadas; escamas buladas especialmente en la superficie abaxial, marrón
claro; tricomas simples multicelulares esparcidos; raquis canaliculado, más oscuro
abaxialmente, piloso adaxialmente; tricomas y escamas esparcidas abaxialmente;
costas y cóstulas con escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada
pinnatífida, oblongo-lanceolada, ápice agudo; pinnas cortamente pecioladas,
lanceoladas, ápice pinnatífido, reducido, agudo; escamas flabeladas en la
articulación de la pinna al raquis; tricomas simples en la superficie adaxial;
pinnulas membranosas, catádromas, base truncada, ápice agudo a acuminado;
segmentos foliares 2/3 disectados, margen crenado a sinuado; nervaduras libres,
furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los
nervios; indusio en forma de copa, escuamiforme, receptáculo elevado; paráfisis
cortas o tan largas como los esporangios.
Nota: Se encontraron numerosas colecciones provenientes de la Colonia
Tovar, Petaquire, Carayaca, el Junquito y El Avila (Distrito Federal), identificadas
como C. caracasana o C. caracasana var. caracasana, pero al realizar un análisis
morfológico minucioso de las láminas y particularmente del pecíolo, se determinó
que muchas de esas muestras correspondían a C. squamata. Esto se debe a que
ambas especies se parecen en la forma de las pinnulas, la presencia de escamas
buladas en la superficie abaxial de las cóstulas y de los segmentos foliares, la
escasez de tricomas en las láminas y la forma del soro. Aunque C. squamata no
tiene indusio, algunas veces no es sencillo reconocer el indusio de C. caracasana,
más aún si se trata de frondes no fértiles. Las diferencias más claras de los
caracteres vegetativos entre estas dos especies son las escamas y el indumento del
pecíolo, ya que C. squamata tiene escamas peciolares blancuzcas e indumento
farinoso blancuzco, mientras que C. caracasana var. caracasana tiene escamas
marrones, oscuras a brillantes e indumento aterciopelado ferruginoso.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Colonia Tovar, Mar 1969, White y Lucansky 1969233
(NY); Mountain side east of Colonia Tovar, Abr 1962, Soderstron 971 (NY); Tovar,
Moritz 394 (NY); Colonia Tovar, 1854-55, Fendler 56 (NY); Venezuela
(presumiblemente de la Colonia Tovar), Moritz 292 (NY); Venezuela
(presumiblemente de la Colonia Tovar), Engel 131 (NY). DISTRITO FEDERAL:
Mountain near Caracas, Dic 1936, Seifriz 11 (NY). VARGAS: Mon. Nat. Pico
Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, camino al Granadillo seco, Nov 1997,
Cortez, Tiziauscas y Tiziauscas 51 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte
66
del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 73 (VEN); Mon. Nat. Pico
Codazzi, Pico La Florida, Sector NE del camino hacia Puerto Cruz, Feb 1998,
Cortez y Strubinger 77 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico
Geremba, Mar 1998, Cortez y Strubinger 88 (VEN). Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra
Cachimbo, al NE del Pico La Florida, Howorth 201 (VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, especialmente entre
1700 y 1900 m s.n.m., con pendiente moderadamente abrupta o abrupta y cerca de
pequeños riachuelos parcialmente secos. Probablemente algunas poblaciones se
encuentren en sectores que limitan con el monumento hacia el norte. La distribución
está restringida a la zona central y centroccidental de la Cordillera de la Costa y
Los Andes. Otras variedades incluidas en el complejo Cyathea caracasana (Tryon,
1976) se distribuyen especialmente en la región andina de Venezuela.
Cyathea conjugata (Hook.) Domin (Fig. 2)
Alsophila conjugata Spruce ex Hook. & Baker, Syn. Fil. 37. 1866. Trichipteris
conjugata (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo hasta 6,0 m de alto, 0,20 m de diámetro, grisáceo; raíces adventicias
rígidas en la base; cicatrices foliares a lo largo del tallo, escamas escasas alrededor
de las cicatrices; pocos restos de pecíolos en la parte terminal del tallo. Frondes
verde-amarillentos, 2,0-3,0 m de largo, 1,0-1,5 m de ancho; pecíolo verde claro,
glabro, espinoso, con espinas hasta de 1,2 cm; escamas peciolares desde la base
hasta 1/3 del pecíolo, bicoloras, sin denticulaciones, las células del centro de la
escama iguales en tamaño, forma y color (marrón), las del margen más pequeñas,
distintas en forma y de color crema; raquis glabrescente a piloso, tricomas simples
en la cara adaxial; numerosas escamas buladas en la articulación de la pinna al
raquis; costas y cóstulas pilosas, con tricomas catenados y rígidos; lámina 2pinnada pinnatífida; pinnas lanceoladas, cortamente pecioladas, ápice pinnatífido,
reducido, acuminado; pinnulas catádromas, membranosas, lanceoladas, ápice
acuminado, decurrente; segmentos foliares con tricomas catenados y
escuamiformes en la cara abaxial; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,
mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; sin indusio; paráfisis
tan largas como los esporangios.
Nota: Esta especie presenta características morfológicas similares a C. trichiata
y C. tryonorum. En el caso de C. conjugata los caracteres distintivos son los pecíolos
espinosos, glabros y las escamas peciolares sin células oscuras en el margen.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Picacho
Codazzi, camino hacia los tanques desde la carretera, Nov 1997, Cortez 55 (VEN);
Colonia Tovar, Mar 1969, White 1969236 (NY); Colonia Tovar, Mar 1969, White y
Lucansky 1969235 (NY). DISTRITO FEDERAL: just outside Colonia Tovar on road to
Junquito, Mar 1970, White y White 197026 (NY); on road down to Carayaca from
67
Colonia Tovar road, Mar 1970, White y White 197027 (NY). VARGAS: Mon. Nat. Pico
Codazzi, Piedra Cachimbo, al NE del Pico la Florida, Howorth 24, 26, 37, 193, 205
(VEN); camino a la Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, 3-5 km desde la carretera
Colonia Tovar - La Victoria, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner 127908 (NY, VEN).
Distribución geográfica: A lo largo de monumento, en lugares soleados a
orillas de los caminos, en las picas y en lugares abiertos para cultivo o construcción
de viviendas. También crece en pendientes muy abruptas, siempre y cuando
exista una corriente contínua de agua (subterránea o superficial). Se halla en la
entrada de la Colonia Tovar, la carretera Colonia Tovar - La Victoria, Pico La
Florida, Piedra Cachimbo, Peñón de Gabante, algunas partes de la vía a Los
Anaucos y hacia la vertiente norte del Picacho Codazzi. Esta especie crece
principalmente en Los Andes (Riba, 1969) y en algunas partes de la región nortecostera de Venezuela.
Cyathea ebenina H. Karst., Linnaea 28. 461. 1856. (Fig. 3)
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,05-0,10 m de diámetro, marrón oscuro; cicatrices
foliares poco evidentes o como esculturaciones del tallo; sin escamas en el borde
de las cicatrices. Frondes de 1,5-2,2 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho, ovoides;
pecíolo marrón brillante, oscuro, liso, escamoso en la base; escamas peciolares
oscuras, lanceoladas, con el borde delgadamente más claro; raquis marrón brillante,
glabrescente; costas y cóstulas de color oscuro, glabrescentes; lámina 2-pinnada
pinnatífida; pinnas catádromas, distantes, pecioladas (2,0-3,0 cm), lanceoladas,
ápice pinnatífido, agudo, decurrente; pinnulas papiráceas, verde más claro en la
superficie abaxial; largamente pecioluladas (0,2-0,5 cm), glabrescentes, lanceoladas;
base cuneada, ápice aristado, decurrente; segmentos foliares 1/3-2/3 disectados,
oblongos; margen serrado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,
supramediales; indusio globoso, persistente después de la dehiscencia de las
esporas; paráfisis medianamente numerosas, tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, Vertiente sur del Pico La
Florida, Mar 1998, Cortez y Strubinger 97 (VEN); Colonia Tovar, Fendler 50 (NY);
Colonia Tovar, Moritz 393 (NY); DISTRITO FEDERAL: Caracas, Karsten s/n (NY).
Distribución geográfica: Esta especie se encontró sólo a 1950 m s.n.m., en la
vertiente sur del Pico La Florida. Probablemente esté presente en otras zonas del
macizo hacia el sector centro-occidental de la Cordillera de la Costa.
Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée, Mém. Farm. Foug. 9: 34. 1857. (Fig. 4)
Alsophila rufa M. Martens & Galeotti, Mém. Acad. Brux. 15: 78. 1842. Cyathea aurea
Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 24: 105. 1856. Cyathea aurea var. squamosa H. Karst.,
Linnaea 28: 459. 1857. Cyathea flaccida Mett., Ann. Sci. Nat. V, 2: 265. 1864. Cyathea
schanschin Mart., Ic. Cr. Bras. 3, 4. 1834. Cyathea elegans Hedw., Mag. Nat. Hist. II, 2:
466. 1838.
68
Figura 2
Cyathea tryonorum: A) parte basal de la pinna mostrando la disposición de las pínnulas; B)
pinnula; C) detalle de una pinnula, donde se muestran las escamas a lo largo de la cóstula;
D) detalle de la parte terminal del tallo. C. conjugata: E) pinnulas; F) detalle de la parte
terminal del tallo y de los pecíolos; G) detalle de la pinnula.
69
Tallo 3,0-8,0 m de alto, 0,10-0,20 m de diámetro, grisáceo a marrón oscuro;
raíces adventicias numerosas en la base; cicatrices foliares muy evidentes a lo
largo del tallo, las más cercanas a la parte terminal con escamas alrededor; restos
de pecíolos en la parte terminal. Frondes de 1,50-2,5 m de largo, 1,0-2,0 m de
ancho, lanceoladas a oblongas; pecíolo atenuado, espinoso; espinas cortas hasta
3 mm de largo; escamas peciolares bicoloras, marrón brillantes, muy vistosas y
numerosas, 1,5-3,0 cm de largo; superficie abaxial del pecíolo con indumento
arenoso ferruginoso constituido de tricomas simples multicelulares; tricomas
catenados y escamas flabeladas dispersas; raquis ligeramente muricado,
doblemente canaliculado en el haz, piloso en la cara adaxial, con tricomas simples
rígidos; indumento arenoso en la cara abaxial; costas y cóstulas pilosas, con
muchas escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas
lanceoladas, las basales más pequeñas, opuestas e inclinadas hacia abajo; las
siguientes paralelas y alternas; base truncada; ápice pinnatífido, generalmente
decurrente; pinnulas membranosas a papiráceas, catádromas, cortamente
pecioluladas o subsésiles; ligeramente pilosas adaxialmente; en la cara abaxial
con tricomas simples y catenados más escamas buladas; segmentos foliares hasta
2/3 disectados; margen crenado a serrado; ápice obtuso; nervaduras libres,
furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de los
nervios; indusio globoso, persistente después de la deshicencia de las esporas;
paráfisis más cortas o tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Entrada a la Colonia Tovar, antes del segundo
arco, Mar 1998, Cortez 93 (VEN); Colonia Tovar and vicinity, 1921, Pittier 9359
(NY, US); Colonia Tovar, Fendler 52 (NY); Colonia Tovar and vicinity, Abr 1913,
Pittier 6016 (NY, US); Colonia Tovar, Mar 1969, White y White 196929, 197038,
197043, 197045 (NY); Colonia Tovar, Moritz 392 (NY); P. N. Henri Pittier, 1953,
Tschudi s/n (VEN). CARABOBO: Cabeceras del Río San Gián, sur de Borburata,
Mar 1966, Steyermark 95396 (NY, VEN). DISTRITO FEDERAL: El Junquito, Mar
1937, Pittier 13946 (NY, VEN); Agua Negra, Ene 1940, Williams 12250 (VEN);
between Agua Negra and El Juncal, Sep 1936, Pittier 13728 (VEN, NY); beyond El
Junquito on way Colonia Tovar, Mar 1970, White y White 197020, 197025 (NY); El
Junquito, Mar 1937, Pittier 13946 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi,
vertiente norte del Pico La Florida, 10 m al SE del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez,
Tiziauscas y Tiziauscas 49 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico
Geremba, Sector La Neblina después de la calle A, Feb 1998, Cortez, Strubinger y
Howorth 80 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida,
camino a la Costa de la Florida y Puerto Cruz, Feb 1998, Cortez, Strubinger y
Howorth 79 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, NE del Pico La
Florida, Howorth 200 (VEN).
70
Distribución geográfica: Está presente en todas las localidades visitadas e
incluso en áreas fuera del monumento entre 1600 y 2200 m s.n.m.. También en la
Cordillera de la Costa, Valles de Lara y Portuguesa, Sierra de San Luis, Sierra de
Perijá, Los Andes, algunas áreas de Cojedes y la Región Guayana.
Cyathea gibbosa (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 262. 1929. (Fig. 5)
Alsophila gibbosa Klotzsch, Linnaea 18. 542. 1844. Alsophila farinosa H. Karst., Fl.
Columb. 2: 163 t. 186. 1869. Cyathea farinosa (H. Karst.) Domin, Pteridophyta 262.
1929. Sphaeropteris gibbosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 20.
1970. Trichipteris farinosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 208. 1978.
Tallo 2,0-6,0 m de alto, 0,15 m de diámetro, oscuro, glabro; en la parte
terminal las cicatrices están rodeadas de escamas, casi no hay restos de pecíolos
adheridos al tallo. Frondes oscuros decurrentes, 2,5-4,0 m de largo, 1,5-2,0 m de
ancho, ovados; pecíolos hasta 1 m de largo, más oscuro en la superficie abaxial,
canaliculado en la superficie adaxial; ligeramente espinoso, con un indumento
farinoso ferrugíneo constituido de tricomas catenados y escamas flabeladas;
escamas peciolares ligeramente bicoloras, con los ápices agudos, brillantes; raquis
piloso adaxialmente, farinoso y oscuro abaxialmente; canaliculado en la cara
adaxial; costas y cóstulas oscuras, pilosas adaxialmente; farinosas abaxialmente;
lámina 2-pinnada pinnatífida, coriácea, más oscura adaxialmente; pinnas
lanceoladas, base truncada, ápice pinnatífido, reducido, agudo; pinnulas
pecioluladas, base truncada a cuneada, ápice agudo a acuminado; segmentos
foliares 2/3 disectados; margen sinuado a entero, introrso. Soros esféricos
supramediales a submarginales; sin indusio; receptáculo piloso y escamoso;
paráfisis tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar
- La Victoria, pica en dirección al NE del Picacho Codazzi, Nov 1997, Cortez y
Strubinger 53 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Pico La Florida, Dic 1997,
Cortez y Strubinger 62 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Picacho Codazzi,
Sector Capachal, Mar 1998, Cortez y Strubinger 92 (VEN); Colonia Tovar, Pittier
9995 (NY, US); Roadside near Colonia Tovar, Ago 1990, Conant 4469, 4470 (LSC,
PORT, VEN). DISTRITO FEDERAL: Mountains near Galipan, Pittier 111 (US,
VEN); Estación Bajo Seco, Cañada La Toma, Dic 1969, Fernández 864 (MY); camino
a Galipán, Dic 1938, Williams 10938 (VEN); between El Junquito and Colonia
Tovar, to Carayaca road, Oct 1963, Steyermark 91731 (US, VEN); Cerro El Avila,
vertiente sur, Pica Guayabo Mocho, arriba de Los Venados, Oct 1992, Meier 2830
(VEN). MIRANDA: Cabeceras de la Quebrada Chacaíto, Mar 92, Meier y Groeger
1963 (VEN). VARGAS: NE del Pico Geremba, Sector La Neblina, Dic 1998, Cortez
y Strubinger 68 (VEN).
71
Distribución geográfica: Ambas vertientes del Pico La Florida y Pico El
Encantado, vertiente norte del Pico Geremba, vertiente sur del Peñón de Gabante
y vertiente norte del Picacho Codazzi; también en la entrada de la Colonia Tovar,
en las pendientes orientadas hacia Pan de Azúcar y El Roble. Sector central y
centro-occidental de la Cordillera de la Costa y Los Andes.
Cyathea pungens (Willd.) Domin, Pteridophyta 263. 1929. (Fig. 3)
Alsophila procera (Willd.) Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 319. 1827. Alsophila
pungens (Willd.) C. Presl, Tent. Pterid. 61. 1836. Alsophila oblonga Klotzsch,
Linnaea 18: 540. 1844. Alsophila gleasonii Maxon, Am. Fern J. 15: 55. 1925. Cyathea
oblonga (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 263. 1929. Trichipteris procera (Willd.)
R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 46. 1970. Trichipteris obtusa (Klotzsch) R.M.
Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 46. 1970. Trichipteris eatoni (Jenm.) R.M. Tryon,
Contrib. Gray Herb. 200: 44. 1970.
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10-0,2 m de diámetro, oscuro, glabro, fibroso; raíces
adventicias en la base, hasta 1/3 de la altura del tallo; restos de pecíolos a lo largo
del eje, más numerosos en la parte terminal. Frondes de 1,0-1,8 m de largo, 0,8 m
de ancho, oblongas; pecíolo aculeado, oscuro, con escamas en la base; escamas
peciolares bicoloras, oscuras, con borde cremoso u ocasionalmente del mismo
color que el centro de la escama; indumento pseudo-arenoso en la cara abaxial,
constituido por escamas buladas, escamas flabeladas y tricomas catenados cortos;
raquis ligeramente piloso adaxialmente, el indumento más oscuro abaxialmente;
costas y cóstulas pilosas en la cara adaxial; escasamente escamosas en la cara
abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas subsésiles o sésiles, lanceoladas,
base truncada, ápice pinnatífido reducido, agudo; pinnulas subsésiles a sésiles,
papiráceas, base truncada o cuneada, ápice obtuso a agudo, variable; segmentos
foliares 1/3-2/3 disectados, agudos; margen entero a sinuado; nervaduras libres,
simples, raras veces furcadas. Soros esféricos, marginales o supramediales,
ubicados sobre los nervios siguiendo el sentido del segmento hacia la cóstula; sin
indusio; receptáculo piloso; paráfisis más cortas que los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, laderas van hacia el NO
del Peñón de Gabante, Dic 1997, Cortez y Strubinger 66 (VEN); carretera Colonia
Tovar - La Victoria, laderas orientadas al sur después del límite del Mon. Nat. Pico
Codazzi, Dic 1997, Cortez y Strubinger 64, 65 (VEN); Venezuela (presumiblemente
de la Colonia Tovar), 1854-55, Fendler 55 (NY); Rancho Grande, Feb 1970, White y
White 197010 (NY); Rancho Grande, Feb 1937, Pittier 13876 (VEN); Rancho Grande,
Tschudi 41 (US, VEN); Valley of Ocumare, Abr 1937, Pittier 13955 (US); El
Portachuelo between Maracay and Ocumare de la Costa, Pittier 10125 (VEN); P.
N. Henri Pittier, along road to Choroní, Ago 1990, Conant 4477, 4478 (LSC, PORT,
VEN); Rancho Grande, Jun 1953, Badillo 3149 (MY); P. N. Henri Pittier, La Toma,
Jul 1980, Cárdenas y Navas 3072 (MY). DISTRITO FEDERAL: between Portachuelo
72
and Peñita (Petaquire) and Carayaca, between Colonia Tovar - El Junquito road
Hacienda El Limón, Feb 1966, Steyermark 94779 (VEN). MIRANDA: Quebrada de
Turumo near Guarenas, Dic 1923, Pittier 11272 (US); Cárdenas, Siquire Valley,
Abr 1917, Pittier 7090 (US); P. N. Guatopo, camino a La Guzmanera, Sep 1966,
Aristeguieta y Agostini 6360 (US, VEN); P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4486
(PORT).
Distribución geográfica: Fue observada únicamente al noroeste del
monumento entre 1650 y 1800 m s.n.m.. Presente en la Cordillera de la Costa,
Valles de Lara y Portuguesa, Región Guayana, Sierra de San Luis y Cerro Santa
Ana.
Cyathea senilis (Klotzsch) Domin, Bot. Zeit. 101. 1846. (Fig. 4)
Sphaeropteris senilis (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo 1,5-2,5 m de alto, 0,15-0,20 m de diámetro; escamoso, especialmente en
la punta; raíces adventicias en la base; cicatrices foliares como esculturaciones;
pocos restos de pecíolo sujetos al tallo. Frondes 1,5-2,0 m de largo, 0,8-1,0 m de
ancho; pecíolo oscuro, ligeramente liso; indumento arenoso ferrugíneo en la
superficie abaxial; escamas del pecíolo uniformemente coloreadas marrón claro
brillantes, células de la escama todas iguales en tamaño, forma y orientación,
excepto algunas pocas células del margen que son oscuras y con forma de diente;
raquis oscuro, arenoso ferrugíneo abaxialmente; costas y cóstulas escamosas
abaxialmente; escamas buladas con denticulaciones oscuras en el borde y en el
ápice; lámina 2-pinnada pinnatífida, oblonga; pinnas cortamente pecioladas a
subsésiles, lanceoladas; base cuneada, ápice agudo a acuminado; pinnulas
coriáceas, sésiles, base truncada, ápice reducido, agudo; segmentos foliares 2/3
disectados; ápice obtuso; margen crenado a serrado; nervaduras libres, furcadas.
Soros esféricos, supramediales, ubicados sobre el punto de furcación de los
nervios; sin indusio; paráfisis largas.
Nota: Esta especie es confundida con C. squamata debido a que las cóstulas
presentan numerosas escamas. Se diferencian porque C. senilis tiene pinnulas
sésiles, pilosas y coriáceas con escamas buladas que presentan denticulaciones
oscuras.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, sector SO del Peñón de
Gabante en dirección a Pie del Cerro, Dic 1997, Cortez y Strubinger 67 (VEN);
Summit of road Choroní - Maracay, Feb 1927, Pittier 13921 (VEN); Transition zone
open forest Rancho Grande, Tschudi 101 (VEN); P. N. Henri Pittier, camino hacia
la Toma de Agua, Jul 1980, Cárdenas y Navas 3091 (MY); Alto de Choroní, carretera
Maracay - Choroní, Badillo 4336, 4337 (MY); Summit of road Choroní, Ago 1990,
Conant 4479, 4480 (LSC, PORT, VEN). CARABOBO: Carabobo, May 1846, Funck y
Schlim 603 (US); arriba del Río San Guián al sur de Borburata, sitio “Capuchinos”,
Mar 1966, Steyermark y Steyermark 95206 (NY, VEN). MIRANDA: P. N. Guatopo,
73
Fila La Guzmanera al sur de Los Alpes, Oct 1981, Steyermark y Manara 125497,
125498, 125499 (VEN); Los Guayabitos, Oct 1988, Castillo 2931 (VEN); Valle de
Siquire, Mar 1913, Pittier 5951 (US). VARGAS: Hacienda Puerto La Cruz, Coastal
Range, 1918, Pittier 8081 (US).
Distribución geográfica: Colectada en el monumento entre 1600 y 1750 m
s.n.m., siendo el primer reporte de esta especie para el área. Endémica para
Venezuela y hasta ahora sólo conocida del P. N. El Avila (Ortega 1984), P. N.
Guatopo, P. N. Henri Pittier (observación directa), Serranía del Interior y Sierra
de San Luis (Werff van der y Smith 1980; Smith et al. 1985).
Cyathea speciosa Willd., Sp. Pl. 5: 490. 1810. (Fig. 6)
Hemitelia speciosa (Willd.) Kaulf., Enum. Fil. 252. 1824. Hemitelia integrifolia Klotzsch,
Linnaea 18: 539. 1844. Cyathea integrifolia (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 264.
1929. Cnemidaria integrifolia (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 52.
1970. Cnemidaria lindenii (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 52. 1970.
Tallo 1,0-2,0 m de alto, 0,2-0,3 m de diámetro; raíces adventicias conspicuas
en la base; parte terminal del tallo escamosa. Frondes 1,5-2,5 m de largo, 0,8-1,0
m de ancho; pecíolo 0,4-0,6 m de largo, oscuro, ligeramente espinoso hasta 2/3
hacia arriba; escamoso en la base; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro más
oscuro y el borde marcadamente cremoso; lámina 1-pinnada, ápice conforme;
pinnas alternas, cortamente pecioladas, 0,4-0,6 m de largo, 0,05-0,07 m de ancho;
nervaduras libres, conniventes en el margen; margen crenado a lobulado. Soros
esféricos, marginales a submarginales, siguiendo la orientación del margen;
indusio presente, en forma de copa, persistente.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: P. N. Henri Pittier, Rancho Grande, Ago 1963,
Montaldo 3559 (MY); P. N. Henri Pittier, camino a La Toma, Jul 1980, Cárdenas y
Navas 3085 (MY). DISTRITO FEDERAL: bosques que miran hacia el mar, carretera
Caracas - El Junquito, Oct 1952, Aristeguieta 856 (VEN). MIRANDA: La Ciénaga de
la Silla de Caracas, Mar 1931, H. C. 384 (VEN); Serranía frente al Country Club,
Caracas, Oct 1952, Foldats 2038 (VEN); Quebrada de Las Queseras, arriba de
Caracas, Sep 1919, Pittier 7367 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente
norte del Pico La Florida, Nov 1997, Cortez y Strubinger 58 (VEN).
Distribución geográfica: C. speciosa sólo fue encontrada dentro del área de
estudio en la vertiente norte del Pico La Florida, aunque dicha especie es referida
entre las colecciones realizadas por Augustus Fendler en la Colonia Tovar (Smith
y Todzia, 1989), en la flórula de la Hacienda El Limón localizada al norte del
macizo (Delascio, 1976) y en la flora del P. N. El Avila (Steyermark y Huber, 1978;
Meier, 1998). Las colecciones de herbario indican que este helecho se distribuía a
lo largo de la Cordillera de la Costa, pero en la actualidad sólo se han confirmado
(observación directa) algunas poblaciones en la Estación Biológica Rancho Grande
74
del P. N. Henri Pittier, en El Volcán de la Serranía del Interior y en algunas áreas
del Estado Monagas, en el sector oriental de la Cordillera de la Costa (Knuth, 1926;
Pittier et al., 1945; Aristeguieta y Matos, 1959).
Figura 3
Cyathea pungens: A) forma típica de las pinnulas; B) detalle de los segmentos que muestra
la manera como se disponen los soros; C) escama del pecíolo; D) detalle del tallo que
muestra la manera como quedan las cicatrices foliares. C. ebenina: E) detalle de la lámina; F)
detalle de las irregularidades del tallo y cicatrices foliares; G) forma de las pinnulas.
75
Figura 4
Cyathea fulva: A) detalle del tallo; B) parte media del pecíolo; C) ápice de una pinna; D)
segmentos fértiles de una pinnula. C. senilis: E) detalle del tallo; F) escama bulada con
dientes en el margen; G) detalle de una pinnula; H) ápice de una pinna; I) detalle de la base
del pecíolo.
76
Cyathea squamata (Klotzsch) Domin (Fig. 5)
Alsophila microphylla Klotzsch, Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila squamata Klotzsch,
Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila caracasana var. fendleriana Domin, Pterid. Dominica
95. 1929. Trichipteris microphylla (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200:
46. 1970.
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10 m de diámetro; raíces adventicias hasta 1/3 del
tallo; cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, las de la parte
terminal con escamas alrededor; restos de pecíolos en la región terminal del tallo,
abundantes. Frondes de 1,0-1,5 m de largo, 0,5-0,8 m de ancho, ovado-oblongas;
ápice agudo; base truncada a cuneada; pecíolo ligeramente espinoso, con
indumento farinoso blanquecino en la cara abaxial, éste constituido de escamas
buladas y tricomas catenados; escamas del pecíolo ligeramente bicoloras o
bicoloras, brillantes, a veces luciendo plateadas; raquis escamoso y farinoso
abaxialmente; glabrescente adaxialmente; costas y cóstulas escamosas; escamas
buladas y pocos tricomas simples en la superficie abaxial; lámina 2-pinnada
pinnatífida; pinnas lanceoladas u ovoides; pinnulas membranosas a papiráceas,
pecioluladas, glabrescentes adaxialmente; escamosas abaxialmente; base cuneada,
ápice agudo; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos mediales a supramediales;
sin indusio; paráfisis cortas o tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Pico La
Florida, camino después de la casa del alcalde, Mar 1998, Cortez 84 (VEN);
carretera Colonia Tovar - La Victoria, pica hacia el Picacho Codazzi, Mar 1998,
Cortez y Strubinger 94 (VEN); carretera Colonia Tovar - La Victoria, norte de Pie
del Cerro, Ene 1982, Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8247 (VEN); Colonia
Tovar, Dic 1921, Pittier 10011 (NY, VEN); Colonia Tovar, Moritz 117, 394 (NY).
DISTRITO FEDERAL: Agua Negra, Abr 1940, Schnee 696 (VEN); cloud forest
between Agua Negra y El Junquito, Dic 1936, Pittier 13806, 13825, 13897, 13939
(NY, US, VEN); El Junquito, Mar 1943, Killip 37188 (NY, VEN); Caracas, Dic 1936,
Seifriz 11 (NY); El Junquito, May 1913, Jahn 232 (US); entre Agua Negra y El
Junquito, Abr 1940, Williams 12278 (VEN); Boca de Tigre, El Avila, Dic 1936,
Tamayo 96 (VEN); Mountains near Galipán, Oct 1921, Pittier 125 (US); around
Galipán near the creast of Cerro Avila, May 1913, Pittier 6212 (US); on road to
Colonia Tovar just before El Junquito, Mar 1970, White 197041 (NY); El Junquito,
cerca de la Escuela Forestal, Oct 1949, Velasco 199 (MY). VARGAS: camino a lo
largo de Costa de Maya, hacia San Antonio y Hacienda Santa Luisa, NO de la
Colonia Tovar, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner 127787 (VEN); Mon. Nat.
Pico Codazzi, Pico La Florida 10 m al SO del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez,
Tiziauscas y Tiziauscas 48 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo,
Howorth 150 (VEN).
77
Distribución geográfica: Ampliamente distribuido en el monumento natural
(1800-2200 m s.n.m.); es el helecho arborescente más abundante en las faldas de
las montañas, justo después de los caminos, las casas y/o los cultivos. En
Venezuela se distribuye sólo en el sector central y centro-occidental de la Cordillera
de la Costa, específicamente en la Serranía del Litoral.
Figura 5
Cyathea squamata: A) detalle de la pinnula, donde se muestran las escamas buladas sobre la
cóstula; B) ápice de la pinna; C) detalle de la parte terminal del tallo; D) formas típicas de
las escamas peciolares y del indumento del pecíolo. C. gibbosa: E) escama peciolar; F) detalle
de la parte terminal del tallo; G) ápice de una pinna; H) detalle de una pinnula.
78
Cyathea trichiata (Maxon) Domin (Fig. 6)
Alsophila trichiata Maxon, Contrib. U.S. Nat. Herb. 24: 44. 1922. Trichipteris trichiata
(Maxon) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo 1,5-3,0 m de alto, 0,15 m de diámetro; raíces adventicias en la base;
cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, rodeadas en la parte
superior por escamas peciolares; restos de pecíolos en la parte terminal. Frondes
de 2,0-3,0 m de largo, 1,8-2,0 m de ancho, lanceoladas a oblongo-lanceoladas;
pecíolo verde claro, espinoso; espinas de hasta 1 cm de largo; escamas peciolares
abundantes en la superficie adaxial de la base, bicoloras, la parte interna de las
escamas oscura (marrón a negro) con células del mismo tamaño, forma y
orientación; el margen cremoso con células más pequeñas; abundantes células
oscuras en la parte externa del margen; pubescencia copiosa en la superficie
adaxial y abaxial; tricomas simples abundantes; raquis pubescente adaxial y
abaxialmente, tricomas simples, tricomas catenados y tricomas escuamiformes
abundantes; costas y cóstulas pubescentes por ambas caras, escamosas
especialmente por la cara abaxial; escamas buladas y flabeladas abundantes;
lámina 2 a 3-pinnada pinnatífida; pinnas 0,5-1,0 m de largo, 0,15-0,25 m de ancho,
base truncada, ápice pinnatífido, reducido; pinnulas membranosas, verde claro,
catádromas, muy pubescentes en ambas caras; tricomas simples y catenados; base
truncada, ápice acuminado; decurrente; segmentos foliares hasta 2/3 disectados,
con margen serrado a dentado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,
mediales a supramediales, rodeados por numerosos tricomas catenados, ubicados
en el punto de furcación de los nervios; indusio ausente; paráfisis abundantes, tan
largas como los esporangios y algunas veces más largas.
Material examinado:
VENEZUELA. CARABOBO: Cuenca hidrográfica del Río Morón, Abr 1991,
Díaz 169 (PORT). MIRANDA: P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4484 (LSC, PORT).
VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico Geremba, Sector Jengibrillar, Mar 1998,
Cortez y Strubinger 100 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico La Florida, Mar 1998,
Cortez y Strubinger 84 (VEN).
Distribución geográfica: noroeste del monumento en el Pico La Florida,
Piedra Cachimbo y el Pico Geremba. Sector occidental de la Cordillera de la Costa
y Los Andes (Riba, 1969).
Cyathea tryonorum (Riba) Lellinger (Fig. 2)
Alsophila tryonorum Riba, Rhodora 69: 66. 1967. Trichipteris tryonorum (Riba) R.M.
Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo hasta 12,0 m de alto, 0,30 m de diámetro, grisáceo; raíces adventicias
rígidas en la base, originándose continuamente hasta 1/3 del tallo; cicatrices
foliares de color cenizo a lo largo del tallo; escamas peciolares remanentes
alrededor de las cicatrices foliares; pocos restos de pecíolos en la parte terminal
79
del tallo. Frondes de 1,8-3,0 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho; pecíolo verde claro,
densamente espinoso; espinas hasta 1,0 cm, más numerosas en la base del pecíolo;
pubescente, tricomas simples o escuamiformes; escamas peciolares y buladas
abundantes; las escamas peciolares de los frondes extendidos son lanceoladas,
bicoloras, con el centro marrón oscuro, las células del centro de la escama en el
mismo sentido de orientación, las células del borde de la escama distintas en
tamaño, forma y orientación y las más externas con denticulaciones claras u
oscuras, escasas, raras veces evidentes en las escamas de los cayados; las escamas
buladas uniformemente coloreadas, de 1-2 mm de largo; raquis pubescente
adaxial y abaxialmente, tricomas rígidos hasta de 1 mm de longitud en la cara
adaxial; tricomas simples cortos y también tricomas catenados abundantes en la
cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatifida, verde claro; pinnas cortamente
pecioladas; base truncada, ápice reducido, pinnatífido, acuminado y decurrente;
escamas buladas abundantes en la articulación de la pinna al raquis; pinnulas
cortamente pecioluladas, membranosas, catádromas, pubescentes, numerosos
tricomas simples por la superficie adaxial; numerosos tricomas catenados y
escuamiformes en la superficie abaxial; ápice de las pinnulas acuminado,
decurrente; segmentos foliares 1/3 a 2/3 disectados, margen serrado a dentado;
nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de
furcación de los nervios; sin indusio; paráfisis más largas que los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar
- La Victoria, cerca de la frutería en la subida a Cruz Verde, Dic 1997, Cortez y
Strubinger 60 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Picacho Codazzi, camino que lleva
a los tanques de agua por el lado SE del Picacho, Nov 1997, Cortez y Strubinger 89
(VEN); vertiente sur del Pico La Florida, en el borde de la carretera, Mar 1998,
Cortez y Strubinger 87 (VEN); entrada a La Colonia Tovar, 1,5 km antes del
segundo arco, Mar 1998, Cortez 90 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345
(US, VEN); faldas pendientes del P. N. Aragua (actualmente el P. N. Henri Pittier),
Oct 1938, Williams 10762 (VEN); Colonia Tovar, Moritz 145 (VEN); entre El
Portachuelo y Ocumare, Ene 1914, Pittier 11394 (VEN); Prope Colonia Tovar,
1854-55, Fendler 49 (US); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345 (VEN). DISTRITO
FEDERAL: Carretera El Junquito - Colonia Tovar, Nov 1976, Ortega 244 (PORT);
a lo largo del camino de Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, Dic 1982,
Steyermark, Davidse y Liesner 127908 (VEN); along road to Puerto Maya, Ene 1982,
Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8314 (VEN).
Distribución geográfica: Lugares abiertos y soleados del Pico La Florida, El
Encantado, Matapalos, Geremba, Picacho Codazzi, Peñón de Gabante; también
en las afueras del monumento. Sector central y centro-occidental de la Cordillera
de la Costa y principalmente en la Región Andina.
80
Figura 6
Cyathea speciosa: A) forma de la pinna; B) detalle de la lámina que muestra la disposición de
las nervaduras hacia el margen y la ubicación de los soros; C) escama peciolar. C. trichiata:
D) forma de las pinnulas; escama peciolar; F) detalle de la escama que muestra las células
oscuras de la parte externa del margen; G) parte terminal del tallo.
81
DICKSONIACEAE Hook. Orig. Land. Fil. 591.1908.
Dicksoniae Kaulf., Enum. Fil. 228. 1824. Fl. Columb. 2: 179. 1869.
Thyrsopteridaceae C. Presl, Gefässb. Stipes Farrn 22, 38. 1847. Culcitaceae Pic.Ser., Webbia 25: 219-297. 1970.
Plantas terrestres. Tallo erecto ascendente o raras veces reclinado, cubierto
de raíces adventicias. Frondes 1,0-4,0 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho, monomorfas
a ligeramente dimorfas; pecíolo liso o glabrescente; la base densamente lanada,
sin escamas; lámina 2-5 pinnada pinnatífida, coriácea o subcoriácea, pilosa, con
tricomas simples y de aspecto glanduloso; cóstulas sulcadas en el lado adaxial;
nervaduras libres, simples y/o bifurcadas. Soros marginales, terminales en las
nervaduras, 2-valvados; esporangios con pedúnculos largos o cortos, con anillo
oblicuo no interrumpido, la dehiscencia horizontal; paráfisis escasas o numerosas;
esporas triletes.
Dicksonia L‘Hérit., Sert. Anglicum 30. 1788.
Tallo de 1,5-8,0 m de alto, 0,4 m de diámetro, erecto, arborescente. Frondes
de 1,5-2,5 m de largo, 0,8-1,5 m de ancho; pecíolos con una densa masa de tricomas
de aspecto lanoso, marrones a pardo-rojizos, brillantes; lámina 2-3-pinnadapinnatífida, cuando fértil, ligeramente dimorfa debido a la contracción de los
segmentos; pinnas de 0,4-0,75 m de largo, 0,25 m de ancho, lanceoladas, cortamente
pecioladas; costas y cóstulas ligeramente pilosas adaxial y abaxialmente, tricomas
rígidos, pardos y antrorsos; nervaduras libres. Soros redondeados; indusio 2valvado, las valvas distintas en textura y tamaño; paráfisis numerosas, tan o más
largas que los esporangios. Aproximadamente 20 especies alrededor del mundo:
tres en el Neotrópico, una en la Isla Santa Helena y el resto en el paleotrópico
(Moran y Riba, 1995).
Dicksonia sellowiana Hook., Sp. Fil. 67. 1844. Hook. & Baker, Syn. Fil. 45. 1866.
(Fig. 7)
Dicksonia karsteniana (Klotzsch) H. Karst., Fl. Columb. 2: 179. 1869. Dicksonia
gigantea H. Karst., Fl. Columb. 2: 177, pl. 193. 1869.
Tallo de 1,0-8,0 m de alto, 0,4 m de diámetro; densa masa de raíces adventicias
en la base y a lo largo del eje; restos de pecíolos en la punta. Frondes de 1,0-2,5 m
de largo, 0,6-1,0 m de ancho; pecíolo de 0,3-0,5 m de largo, canaliculado o sulcado
por la cara adaxial; tricomas ubicados en la base del pecíolo marrones o pardorojizos con aspecto lanoso, aciculares, por lo general de una sola línea de células;
raquis canaliculado adaxialmente, piloso; costas y cóstulas pilosas adaxial y
abaxialmente; láminas de 0,7-2,0 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho, 2-3-pinnadapinnatífidas, coriáceas, luciendo generalmente doradas; pinnas sésiles o cortamente
pecioladas, con pinnulas sésiles o cortamente pecioluladas; nervaduras libres,
furcadas. Soros ubicados en el seno de los segmentos foliares; indusio bivalvo,
situado en la extremidad de las venas y formado por el lóbulo de una pinna de
82
segundo o tercer orden (falso indusio) y el indusio verdadero (indusio interno),
rígido, con margen papiloso que persiste aún después de la salida de las esporas;
esporangios mezclados con paráfisis tan largas como estos.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, Picacho Codazzi, Nov
1997, Cortez y Strubinger 52 (VEN); Carretera Colonia Tovar - La Victoria, camino
en dirección al Picacho Codazzi, Nov 1997, Cortez y Strubinger 54 (VEN); Mon.
Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger
70 (VEN); Capachal, 4 km al SE del Picacho Codazzi, Mar 1998, Cortez y Strubinger
87 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9329 (US); Colonia Tovar, 1854-55,
Fendler 57 (NY). DISTRITO FEDERAL: between El Junquito and Colonia Tovar,
Oct 1963, Steyermark 91730 (NY). MIRANDA: Cabeceras de la Quebrada Chacaíto,
Mar 1992, Meier 1780 (VEN).
Distribución geográfica: En los Picos La Florida y El Encantado (1900-2200
m s.n.m.), especialmente en los bordes de viejos riachuelos; vertiente sur del
Picacho Codazzi (2200-2300 m s.n.m.), cerca de pequeñas quebradas y rodeada
por Arthrostylidium sp en la vertiente norte (1900-2000 m s.n.m.), al lado de
Ceroxylon sp y Podocarpus sp; vertiente norte del Pico Geremba, (1850-2000 m
s.n.m.); Capachal, (1900 m s.n.m.). Esta especie se distribuye en la región norte de
Venezuela y Los Andes, encontrándose en selvas nubladas y subpáramos húmedos
(1600-3400 m s.n.m.).
LOPHOSORIACEAE Pic.-Ser., Webbia 24: 700.1970.
Plantas terrestres. Tallo erecto, raras veces postrado, grueso; abundantes
raíces adventicias a los lados; numerosos pelos en la parte terminal, pelos o
tricomas septados, pardo-rojizos a anaranjados. Frondes largos y anchos, pilosos,
sin escamas; lámina 3-pinnada-pinnatisecta. Soros dorsales, sin indusio;
esporangios poco numerosos; anillo oblicuo; esporas tetraédricas. Un género, una
sola especie y algunas variedades. Neotropical.
Lophosoria C. Presl, Ahb. Bôhm. Ges. Wiss. 5: 345. 1848.
Tallo generalmente erecto, grueso, cubierto con abundantes raíces adventicias
y pelos largos. Frondes de 2,0-5,0 m largo, 1,5-2,0 m de ancho, fasciculados; lámina
3-pinnada-pinnatisecta, glabra adaxialmente; aterciopelada abaxialmente. Soros
dorsales, sin indusio; esporangios con anillo oblicuo; esporas tetraédricas y
globosas.
Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr., Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernández
2: 16. 1920. (Fig. 8).
Polypodium quadripinnatum J.F. Gmel., Syst. Nat. 2(2): 1314. 1791.
Tallo con abundantes raíces adventicias en la base; en el ápice con abundantes
tricomas septados, largos, pardo-rojizos, brillantes. Frondes 2,0-5,0 m de largo,
83
1,5-2,0 m de ancho, fasciculados; pecíolo 1,0-2,0 m de largo, cubierto de tricomas
largos y pardo-brillantes hasta 3/4 partes, sin escamas; raquis piloso a glabrescente;
lámina coriácea a subcoriácea, 3-pinnado-pinnatisecta, pilosa en la cara abaxial;
pinnas con pecíolo de 1,0-3,0 cm de largo; pinnulas lanceoladas; nervaduras
libres, furcadas. Soros numerosos, uno por cada nervadura; esporangios en
número de 6 a 10 por soro.
Figura 7
Detalles de la pinnula de Dicksonia sellowiana: A) disposición de las venas y el indumento
de la costa y cóstula por el lado adaxial de la lámina; B) Lámina fértil en la que se muestra
la disposición de los soros y el característico indusio bivalvo
84
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, bosque de Rancho
Grande, Feb 1983, Vareschi 93 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente
norte del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 78 (VEN); Mon. Nat. Pico
Codazzi, vertiente norte del Pico Geremba, Mar 1998, Cortez y Strubinger 95
(VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del Picacho Codazzi (1700-1850 m
s.n.m.), Península de Paria, Serranía de Turimiquire, Valles de Lara y Los Andes.
Figura 8
Lophosoria quadripinnata: A) detalle de una pinnula; B) detalle de la base del pecíolo.
85
CONCLUSIÓN
Este estudio aporta nuevos registros de especies de helechos arborescentes
para el área que comprende el Monumento Natural Pico Codazzi y actualiza
ordenadamente a nivel taxonómico aquellas especies previamente reportadas
para la Colonia Tovar y áreas cercanas por Ernst (1873, 1877), Knuth (1926), Pittier
et al. (1945), Delascio (1976), Smith y Todzia (1989). Dichas plantas estan
representadas en el área por tres de las cuatro familias de helechos arborescentes
taxonómicamente reconocidas, entre las cuales la familia Cyatheaceae es la más
importante a nivel florístico, ya que agrupa el mayor número de especies.
Entre las catorce especies encontradas en el área de estudio, Cyathea senilis es
endémica para Venezuela y se distribuye geográficamente en el sector central y
centro-occidental de la Cordillera de la Costa (Ortega, 1984); C. conjugata, C.
trichiata y C. tryonorum, están distribuidas principalmente en Los Andes (Riba,
1969; Tryon y Tryon, 1982); C. speciosa y C. squamata presentan distribución
geográfica restringida a la Cordillera de la Costa (Smith et al., 1985); Dicksonia
sellowiana y Lophosoria quadripinnata, sólo crecen en la Cordillera de la Costa y Los
Andes.
Partiendo de la información disponible sobre los helechos arborescentes
presentes en otras áreas de la región central de la Cordillera de la Costa, podemos
indicar que comparativamente, el Monumento Natural Pico Codazzi presenta
mayor cantidad de especies, en particular del género Cyathea (11), con respecto al
Parque Nacional El Avila (Steyermark y Huber, 1978; Meier, 1998) y probablemente
un número similar al del Parque Nacional Henri Pittier (Tschudi, 1965). No
obstante, es necesario continuar documentando los registros con nuevas
colecciones botánicas a fin de tener un conocimiento preciso de las especies que
crecen a lo largo de todo el macizo.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Winfried Meier y Nereida Xena de Enrech por sus comentarios
y la corrección del manuscrito; a la Dra. Dilia Velázquez por su colaboración en
el laboratorio de sistemática vegetal y a Bruno Manara por sus recomendaciones.
Asimismo, agradecemos a la Fundación Instituto Botánico de Venezuela por el
apoyo institucional y a United Distillers - Fundación Ecológica Pampero, por el
apoyo financiero brindado a este proyecto.
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