tema12-la-sangre

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 12. Sangre: concepto, generalidades y composición. Eritropoyesis.
Morfología y función del eritrocito. Trombocitopoyesis. Morfología y
función de las plaquetas. Granulocitopoyesis. Características generales
de los granulocitos: neutrófilo, eosinófilo y basófilo. Monocitopoyesis.
Morfología y función de los monocitos. Linfopoyesis. Tipos, morfología
y función de los linfocitos.
La sangre es un líquido viscoso, de coloración rojiza, ligeramente alcalino (pH
7,4) y que representa aproximadamente el 7% del peso corporal del animal. Este
líquido circula por los vasos sanguíneos para transportar nutrientes hacia las células y
sustancias de desecho hacia los órganos excretores.
Se considera un tejido conectivo especializado constituido por una suspensión
de diferentes tipos de células (glóbulos rojos, leucocitos y plaquetas) en un medio
líquido (plasma), que actúa como la matriz extracelular del tejido. El plasma es
amarillo transparente y está compuesto por un 90% de agua, 9% de proteínas
(fibrinógeno, albuminas y globulinas) y 1% de sales inorgánicas, compuestos
nitrogenados, nutrientes y gases.
Todas las células sanguíneas se encuentran en un número y porcentaje más o
menos constante, que puede variar según la especie y la condición fisiológica o
patológica del animal.
Hematopoyesis
Es la formación de las células sanguíneas y tiene lugar en la médula ósea. La
teoría más respaldada sobre la formación de las células sanguíneas es la teoría
monofilética, según la cual todos los tipos de células sanguíneas derivan de una célula
madre pluripotencial. Estás células madre experimentan divisiones de diferenciación y
dan lugar a dos linajes diferentes, el de las células linfoides, que dan lugar a los
linfocitos, y el de las células mieloides, que originan los granulocitos (neutrófilos,
eosinófilos y basófilos), glóbulos rojos (eritrocitos), monocitos y plaquetas
(trombocitos). La división de las células madre pluripotenciales da lugar a células
hijas denominadas células progenitoras unipotenciales o bipotenciales, y la división de
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éstas, da lugar a las células precursoras o blastos. Las células madre pluripotenciales y
las unipotenciales o bipotenciales son indistinguibles morfológicamente y se trata de
células grandes de citoplasma escaso y basófilo con una relación núcleo/citoplasma
alta. En el núcleo aparece la cromatina dispersa y con nucléolos prominentes. Las
células precursoras son de menor tamaño y en ellas ya se distinguen algunas
características morfológicas de los diferentes linajes.
Para el estudio de la hematopoyesis, se utilizan sistemas de cultivo in vitro en
los que se denomina a las células progenitoras como unidades formadoras de colonias
(UFC). Así, éstas se identifican añadiéndole una letra que representa el tipo celular
que se puede observar tras el cultivo in vitro de esa colonia (E de eritrocitos, G de
granulocitos, etc.).
Las células sanguíneas derivadas de las células pluripotenciales mieloides
permanecen en la médula ósea para completar su diferenciación y maduración,
mientras que las células progenitoras de los linfocitos T abandonan la médula ósea y
se dirigen al timo, donde proliferan y se diferencian. Los linfocitos B pueden formarse
en lugares diversos como el tejido linfoide asociado al intestino, bazo y médula ósea,
considerándose este último lugar como el más importante.
La hematopoyesis se encuentra regulada por citocinas y hormonas (poyetinas).
Las citocinas actúan como factores de crecimiento sobre células madres, progenitoras
y precursoras e inducen mitosis y crecimiento. Entre las hormonas, la eritropoyetina
actúa en la proliferación y diferenciación de los eritrocitos y la trombopoyetina en la
de las plaquetas.
Eritropoyesis
Es el proceso de formación de los glóbulos rojos, hematíes o eritrocitos. A
partir de las células madre pluripotenciales UFC-S (unidades esplénicas formadoras
de colonias), se diferencian dos tipos de células progenitoras unipotenciales: unidades
formadoras de clones de eritrocitos (BFC-E) y las unidades formadoras de colonias de
eritrocitos (UFC-E). Cuando el número de eritrocitos circulantes es escaso, el riñón
elabora eritropoyetina que, junto con la IL-3 y el factor estimulante de colonias de
granulocitos y monocitos, induce a las UFC-S a que se diferencien a BFC-E, lo que
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provoca un aumento exponencial del número de eritrocitos. Si la cantidad de
eritropoyetina es baja actúan las UFC-E, dando lugar a los proeritroblastos y a sus
descendientes. Las células eritrocíticas de médula ósea se sitúan y organizan en
unidades llamadas islotes eritroblásticos, constituidos por un macrófago central
rodeado por células eritrocíticas en diferentes estadios de maduración, siendo las más
externas las más maduras.
Las células progenitoras o hemocitoblastos tienen gran tamaño, un núcleo
con abundante eucromatina y un nucléolo evidente y excéntrico. El citoplasma es
abundante y con escasos organoides, donde destacan los polirribosomas y algunas
mitocondrias. Se diferencian a proeritroblastos.
Los proeritroblastos tienen unos 20 µm de diámetro, un núcleo con cromatina
uniforme y uno o dos nucléolos. El citoplasma aparece con zonas basófilas debido a la
gran cantidad de ribosomas. El Golgi es evidente. Por división dan lugar a
eritroblastos basófilos.
Los eritroblastos basófilos tienen un tamaño entre 15-20 µm de diámetro,
morfología redondeada y un núcleo redondo con la cromatina condensada. El
citoplasma es marcadamente basófilo y presenta algunas cisternas del RER, un Golgi
moderado y sideromas, que son unos cuerpos esféricos granulares y electrodensos. En
estas células comienza la síntesis de hemoglobina. Por división y diferenciación dan
lugar a los eritroblastos policromatófilos.
Los eritroblastos policromatófilos presentan un tamaño menor que el de los
eritroblastos basófilos (9-12 µm) y su morfología es más esférica. El núcleo es
redondo con la cromatina condensada. El citoplasma aparece acidófilo debido a la
síntesis de hemoglobina, pero presenta áreas basófilas que son las zonas donde abunda
el RER. El resto de organoides es escaso y presenta sideromas. Se diferencian a
eritroblastos ortocromáticos.
Los eritroblastos ortocromáticos o normoblastos presentan menor tamaño
que los anteriores (unos 10 µm). Tienen un núcleo pequeño con la cromatina muy
condensada. El citoplasma es homogéneo y presenta escasos organoides. Cuando estas
células tienen la cantidad de hemoglobina adecuada, comienzan un proceso para la
expulsión del núcleo, que se va desplazando progresivamente hacia la periferia
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mediante movimientos celulares, hasta que es expulsado junto con una cantidad
pequeña de citoplasma y todo ello rodeado por membrana plasmática. El núcleo
expulsado es fagocitado por los macrófagos del islote eritroblástico. De esta manera,
da lugar al hematíe o eritrocito, constituido solamente por el citoplasma, que pasa al
torrente sanguíneo. En algunas ocasiones, en algunos eritrocitos pueden quedar restos
de ADN que aparecen como estructuras redondas, pequeñas, picnóticas y muy
basófilas, que reciben el nombre de cuerpos de Howell-Jolly y las células que los
presentan reticulocitos o eritrocitos inmaduros.
Los eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos son células anucleadas con forma
de disco bicóncavo a excepción de en algunas especies como el camello o la llama que
son elípticos. En las aves, anfibios, peces y reptiles tienen una morfología elíptica y
biconvexa y presentan núcleo. Su tamaño varía según las especies pero ronda los 7-8
µm de diámetro y tienen una vida media de unos 120 días. Su citoplasma está repleto
de hemoglobina, esencial para el transporte de O2 y CO2. Con las tinciones de Giemsa
o de Wright aparecen de color asalmonado mientras que con la hematoxilina-eosina
son acidófilas. Con el microscopio electrónico, presentan un citoplasma
moderadamente electrodenso y sin organoides. La cara externa de la membrana
plasmática presenta cadenas de carbohidratos específicas y de carácter hereditario que
actúan como antígenos y determinan los grupos sanguíneos. La forma de disco
bicóncavo favorece su principal función que es el transporte, ya que aumenta un 2030% su superficie de contacto. Aunque son células uniformes en cuanto a tamaño y
forma, pueden deformarse cuando tienen que pasar por capilares de tamaño inferior al
suyo.
Trombocitopoyesis
Es la formación de las plaquetas o trombocitos. Las células madre
puripotenciales se diferencian a células unipotenciales UFC-Meg (unidades
formadoras de colonias de megacarioblastos) que posteriormente se diferenciaran a
megacarioblastos.
Los megacarioblastos son células grandes, de unos 50 µm de diámetro, que
presentan un núcleo lobulado que hace que su aspecto al microscopio óptico parezca
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el de una célula multinucleada. El gran tamaño que alcanza el núcleo se debe a
fenómenos de endomitosis, lo que provoca que también aumente el citoplasma. El
núcleo se vuelve poliploide y en el citoplasma (que es ligeramente basófilo) se
acumulan gránulos azurófilos. Con el microscopio electrónico, además de los
gránulos, contiene abundantes cisternas del REL conectadas con la membrana
plasmática, consituyendo las membranas de demarcación plaquetaria. Estas células se
diferencian a megacariocitos.
Los megacariocitos tienen un tamaño que puede variar entre 70-100 µm de
diámetro. El núcleo es poliploide y de características similares al del megacarioblasto
El citoplasma presenta un Golgi aparente y numerosas mitocondrias y lisosomas. El
sistema de membranas de demarcación aparece muy desarrollado. Presenta gránulos
azurófilos. Estas células se sitúan en las proximidades de los capilares e introducen en
ellos las proyecciones de su citoplasma. Los compartimentos citoplasmáticos se van
rompiendo progresivamente constituyendo cúmulos de proplaquetas, que nada más
fracturarse se dispersan como plaquetas individuales.
Las plaquetas o trombocitos son estructuras de 2 a 4 µm de diámetro con
morfología biconvexa, contorno irregular y carecen de núcleo, a excepción de las de
las aves que tienen forma de disco y el núcleo está derivado del núcleo de los
megacariocitos. Presentan dos zonas, una zona periférica y poco coloreada
denominada hialómero, y otra central que se colorea más, presenta gránulos azurófilos
y se denomina granulómero. El hialómero está formado por haces de microtúbulos
dispuestos de forma paralela a la membrana plasmática constituyendo un anillo a
modo de citoesqueleto. Además, presenta un sistema de túbulos de apertura a la
superficie de la plaqueta y un sistema tubular denso sin conexión al exterior formado
por los restos del Golgi. El granulómero está constituido por algunas mitocondrias,
depósitos de glucógeno, peroxisomas y 3 tipos de gránulos:
-
Gránulos α: tienen un material granular, constituyen lisosomas, y además,
contienen fibrinógeno, tromboplastina y factores de la coagulación.
-
Gránulos δ o densos: con un contenido electrodenso y cristaloide y que
contienen calcio, ATP, ADP, serotonina, histamina y tirofosfatasa.
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-
Gránulos λ: son escasos y contienen enzimas hidrolíticas.
Funciones de las plaquetas
Favorecen la coagulación sanguínea. Cuando las plaquetas contactan con el
colágeno subendotelial, tras la rotura del endotelio, se activan y descargan el
contenido de los gránulos, se adhieren a la pared (adhesión plaquetaria) y se adhieren
entre sí (agregación plaquetaria), resultando la formación del coagulo sanguíneo por
las interacciones entre los factores tisulares, factores transportados por el plasma y
factores derivados de las plaquetas.
Granulocitopoyesis
Es el proceso de formación de los tres tipos de granulocitos: neutrófilos,
eosinófilos y basófilos. Los tres tipos celulares tiene su origen en una misma célula
madre pluripotencial denominada unidad esplénica formadora de colonias (UFC-S).
Estas células madre se diferencian y originan células germinales bipotenciales UFCGM (unidades formadoras de colonias de granulocitos y monocitos). A partir de las
UFC-G se originan los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos).
Los mieloblastos son los precursores más precoces de las células
granulocíticas. Tiene un tamaño aproximado de 10 µm de diámetro y morfología
esférica u ovoide. El núcleo es eucromático y presenta varios nucléolos. El citoplasma
es abundante y se tiñe de color azul claro con el Giemsa y el Wright. Por mitosis dan
lugar a los promielocitos.
Los promielocitos son células de un tamaño algo mayor a las anteriores (15-20
µm) y con un núcleo similar. El citoplasma es más abundante, se tiñe de azul más
claro y presenta gránulos azurófilos grandes y prominentes (peroxidasa +). El
complejo de Golgi está desarrollado, el RER es moderado y presenta mitocondrias
grandes. Estas células se dividen para dar lugar a los mielocitos.
Los mielocitos son células con un núcleo esférico con cromatina condensada y
sin nucléolo. El citoplasma es azul pálido y presenta gránulos específicos, que
variarán según el tipo celular que se trate. Todavía presentan algunos gránulos
azurófilos, aunque con cada división su número se irá reduciendo.
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Serie de los neutrófilos
Los mielocitos neutrófilos son células de unos 12-18 µm de diámetro, que se
caracterizan porque presentan en su citoplasma gránulos específicos que se tiñen igual
con los colorantes ácidos y básicos (peroxidasa -) y gránulos azurófilos (peroxidasa
+). El núcleo es ovalado con la cromatina dispuesta en grumos adosados a la cara
interna de la envoltura nuclear. Ultraestructuralmente, los gránulos peoxidasa - tienen
un aspecto granular y son moderadamente electrodensos, mientras que los peroxidasa
+ son más electrodensos. Estas células se dividen y dan lugar a los metamielocitos
neutrófilos.
Los metamielocitos neutrófilos se caracterizan porque el núcleo aparece
escotado, con gran cantidad de gránulos específicos en el citoplasma y apenas
gránulos azurófilos, que casi llegan a desaparecer. Como organoides presenta un
Golgi pequeño y central, escaso RER y pocas mitocondrias. Poco a poco el núcleo va
adquiriendo la forma de un bastón (en cayado), llegando en la célula madura a tener 35 lobulaciones. Los neutrófilos recién formados abandonan la médula ósea y entran en
el sistema circulatorio, permaneciendo adheridos a las células endoteliales de los
capilares hasta que son necesarios.
Los neutrófilos maduros tienen un tamaño de unos 10-12 µm de diámetro y
son los leucocitos más abundantes (60-70% del total de leucocitos). Presentan un
núcleo con 3-5 lobulaciones y la cromatina dispuesta en grumos. El citoplasma
aparece repleto de gránulos que se tiñen igual con los colorantes ácidos que con los
básicos y que con las técnicas de Giemsa y Wright presentan una coloración entre
azulada y rosácea. En los cobayas, conejos y aves aparecen gránulos grandes y
acidófilos, por lo que a los neutrófilos se les llama heterófilos. Con el microscopio
electrónico, se distinguen 3 tipos de gránulos (específicos, azurófilos y terciarios). Los
específicos son ovalados y pequeños, con contenido granular y moderadamente
electrodenso y contienen enzimas con actividad antimicrobiana. Los azurófilos son
mayores y con contenido electrodenso y homogéneo, son verdaderos lisosomas y
contienen hidrolasas ácidas, mieloperoxidasa, lisozima, elastasa y catepsina. Los
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terciarios contienen gelatinasa, catepsinas y glucoproteínas. Presentan los mismos
organoides citoplasmáticos que el metamielocito neutrófilo.
Funciones de los neutrófilos
Son la primera línea de defensa del organismo frente a las agresiones por
agentes biológicos o físicos. Estas células se dirigen hacia el agente nocivo gracias a
la presencia en el plasma de sustancias quimiotácticas y participan en la destrucción
de dicho agente debido a la capacidad que tienen de fagocitar. Este proceso lo realizan
mediante la ingestión por fagocitosis del agente y la descarga sobre la vacuola
fagocítica de enzimas hidrolíticos. Estas células pueden producir sustancias como los
leucotrienos, que participan en el inicio de la reacción inflamatoria. Igualmente,
intervienen en la coagulación, fibrinolisis, activación de linfocitos y citotoxicidad.
Una vez realizada su función estas células mueren, contribuyendo a la
formación del pus, integrado por neutrófilos muertos, bacterias y restos tisulares.
Serie de los eosinófilos
Los mielocitos eosinófilos presentan un núcleo ovalado con una escotadura. El
citoplasma presenta unos gránulos específicos acidófilos y otros azurófilos. Los
gránulos específicos se caracterizan porque presentan un cristaloide en su interior que
no está totalmente formado. Se dividen dando lugar a los metamielocitos eosinófilos.
Los metamielocitos eosinófilos presentan un núcleo más elongado y lobulado.
El cristaloide de los gránulos específicos aparece bien desarrollado y dispuesto según
el eje mayor del gránulo. Presenta escasos gránulos azurófilos. Estas células se
diferencian a eosinófilos.
Los eosinófilos maduros tienen un tamaño de unos 10-14 µm de diámetro y
representan aproximadamente el 2-4% de los leucocitos totales. Presentan un núcleo
bilobulado. El citoplasma tiene numerosos gránulos específicos que se tiñen con los
colorantes ácidos y también gránulos azurófilos. Con el microscopio electrónico, los
gránulos específicos presentan un cristaloide electrodenso dispuesto según el eje
mayor del gránulo. Este cristaloide contiene proteínas que actúan frente a los
parásitos. Los gránulos azurófilos contienen enzimas hidrolíticos que actúan tanto
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frente a parásitos como en la hidrólisis de complejos antígeno-anticuerpo (Ag-Ac) que
los eosinófilos incorporan a su citoplasma. Presentan organoides similares a los
neutrófilos: Golgi pequeño y central, escaso RER y pocas mitocondrias.
Funciones de los eosinofilos
Intervienen en procesos de alergia, frente a parásitos y en reacciones de
hipersensibilidad. Tras la descarga de histamina, leucotrienos y factor quimiotactico
de eosinófilos por parte de mastocitos, basófilos y neutrófilos, los eosinófilos fijan
estas sustancias en receptores su membrana y acuden hacia la zona de donde
provienen esos factores para descargar sus gránulos específicos sobre la superficie de
los agentes. Otras funciones de estas células son la liberación de sustancias que
inactivan a los iniciadores de la inflamación (histamina y leucotrienos) y la fagocitosis
de complejos Ag-Ac.
Serie de los basófilos
Los mielocitos basófilos presentan un núcleo ovalado y en su citoplasma
gránulos específicos que se tiñen con los colorantes básicos. Éstos, presentan
metacromasia con azul de toluidina. Por división dan lugar a los metamielocitos
basófilos.
Los metamielocitos basófilos se diferencian de los anteriores en que
preesentan en el núcleo mayor cantidad de cromatina. Se diferencian a basófilos.
Los basófilos maduros son unas células muy escasas (menos del 1% de los
leucocitos) que tienen unos 10 µm de diámetro. El núcleo es elongado y lobulado
(normalmente tiene forma de S) y a veces, puede quedar oculto por la presencia de
abundantes y grandes gránulos específicos basófilos y metacromáticos. Los gránulos
tienen una estructura laminar y contienen histamina, heparina, peroxidasa y factor
quimiotactico de eosinófilos y neutrófilos. También presentan algunos gránulos
azurófilos que contienen enzimas. En la membrana plasmática presentan receptores de
superficie para las IgE. Como organoides tienen un Golgi pequeño, extensas cisternas
del RER, depósitos de glucógeno y moderado número de mitocondrias.
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Funciones de los basófilos
Las fracciones Fc de las IgE se unen a los receptores de membrana de los
basófilos y también de los mastocitos, de tal manera que cuando hay una segunda
acción de los antígenos, se produce la descarga de los gránulos específicos. Esta
descarga hace que se secreten leucotrienos, que son sustancias de reacción lenta de la
anafilaxia y que tienen una acción parecida a la histamina, pero de acción más lenta y
persistente. Los leucotrienos activan a los leucocitos hacia el lugar donde se
encuentran esos antígenos.
Monocitopoyesis
Es el proceso por el que se originan los monocitos. A partir de las unidades
esplénicas formadoras de colonias (UFC-S) se diferencian y originan células
germinales bipotenciales, las unidades formadoras de colonias de granulocitos y
monocitos (UFC-GM). A partir de de las UFC-M se originan los promonocitos.
Los promonocitos son células grandes con un tamaño medio de 16-18 µm de
diámetro. Su núcleo es grande, excéntrico y arriñonado y presenta uno o dos
nucléolos. El citoplasma contiene numerosos gránulos azurófilos que se corresponden
con lisosomas, un Golgi desarrollado, escaso RER, abundantes ribosomas libres y
numerosas mitocondrias.
Los monocitos son células de unos 12-15 µm de diámetro y representan
aproximadamente el 5% de los leucocitos. Su núcleo es arriñonado y excéntrico, con
uno o dos nucléolos. Presentan los mismos organoides que el promonocito pero
destaca la gran cantidad de gránulos azurófilos (lisosomas) que contienen peroxidasas,
hidrolasas ácidas, pirógenos endógenos y prostaglandinas.
Las células maduras pasan a sangre y aproximadamente a las 36 horas pasan a
los tejidos conectivos, donde aumentan de tamaño, adquieren lisosomas y muestran
actividad fagocítica, transformándose en macrófagos tisulares.
Linfopoyesis
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Es el proceso por el que se originan los linfocitos. A partir de las células madre
pluripotenciales (UFC-Ly) se originan dos poblaciones de células progenitoras
unipotenciales en médula ósea (UFC-LyT y UFC-LyB).
Las UFC-LyT abandonan la médula ósea y se dirigen al timo vía sanguínea.
Allí, proliferan y se diferencian conforme se desplazan de corteza a médula. Durante
esta diferenciación adquieren marcadores de superficie específicos convirtiéndose en
linfocitos T inmunocompetentes.
En aves, las CFU-LyB migran a la Bolsa de Fabricio. Allí, se dividen varias
veces y originan los linfocitos B inmunocompetentes, que expresan marcadores de
superficie específicos, entre ellos las inmunoglobulinas. En mamíferos, pueden existir
distintos órganos de formación de células B, siendo la médula ósea el principal,
aunque en algunas especies también los son las placas de Peyer intestinales y el bazo.
Posteriormente, los linfocitos T y B son transportados a los órganos linfoides
(bazo
y nódulos
linfáticos),
donde
forman
clones
de
células
T
y B
inmunocompetentes.
Los linfocitos suponen aproximadamente el 20-25% de los leucocitos. Son
células de unos 8-10 µm de diámetro, aunque también se diferencian linfocitos
grandes (15-18 µm) y medianos (12-15 µm). Tienen un núcleo redondeado que ocupa
prácticamente la totalidad de la célula y con gran cantidad de heterocromatina. Su
citoplasma apenas es perceptible y presenta algunos gránulos azurófilos. Como
organoides citoplasmáticos presenta un Golgi, mitocondrias pequeñas, pocas cisternas
del RER, numerosos ribosomas y lisosomas, que se corresponden con los gránulos
azurófilos.
Dentro de los linfocitos T encontramos dos poblaciones: linfocitos T
citotóxicos y cooperadores. Los citotóxicos actúan frente a las células tumorales y
células infectadas por virus. Los cooperadores modulan la respuesta inmune específica
dependiendo de la naturaleza del agente frente al que actúen. Los linfocitos B se
diferencian a células plasmáticas productoras de inmunoglobulinas. Parte de los
linfocitos T y B se diferencian a células de memoria, cuya función es producir
respuestas rápidas y de más intensidad ante una segunda exposición al antígeno.
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