Energía - Redes tróficas

Energía - Redes tróficas
Matías Arim
Energía
Limitantes
energéticas
Dinámica
Estabilidad
de
configuraciones
Red
Riqueza
Balance de nutrientes
Estequiometría
Jerarquía en
interacciones
Tamaño
Corporal
Mayor diversidad => Mayor estabilidad
“simple communities were more easily upset than that of richer ones; that is, more subject
to destructive oscillations in populations, and more vulnerable to invasions”.
C. Elton
Elton
Odum
Hutchinson
Mac Arthur
- Sistemas sencillos presentan fluctuaciones violentas en densidad e invasiones
- Modelos un depredador una presa no tienen un equilibrio estable
- La dinámica poblacional de organismo en los trópicos es más estable
- Agroecosistemas presentan explosiones demográficas e invasiones
- Muchos depredadores y presas evitarían cambios dramáticos en densidad (MacArthur)
Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD
Robert May 1972
S
Conexión (azar)
Intensidad (azar)
Comunidades conectadas al azar
con fuerzas de interacción asignadas al azar
Cibernética (Gardner & Ashby 1970)
i · ( C ·S )^0.5 = cte
Diversidad
Estabilidad
La relación entre diversidad - estabilidad no es “lineal”. Por tener más
componentes (especies) o más interacciones, un sistema no es más estable...
TODO LO CONTRARIO!!!
Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD
Diversidad
Complejidad
Conectividad
Fuerza de Interacción
¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?
- Patrones naturales de estas métricas
- Relación entre métricas
- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema
Largo de cadenas
Omnivoría
Motivos tróficos
Distribución de conexiones
Propagación de perturbaciones
etc...
¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?
- Patrones naturales estructura trófica
- Relación entre métricas
- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema
Yodzis 1981_Parámetros de interacción “observados”
generan sistemas más estables. Las Fuerzas de
interacción serían claves para la estabilidad pero no
está claro porqué...
Módulos de Redes
McCann et al. 1998 Las
interacciones débiles simplifican y
estabilizan la dinámica de las
poblaciones
Energía
“energía”: recursos …
Si cambiamos el sustento de una red trófica de alguna manera
podría cambiar la estructura a través de la cual los recursos se
distribuyen en el sistema
Si la energía es un factor determinante de la estructura de las
redes tróficas deberían observarse variaciones sistemáticas
asociadas a la productividad (Yodzis 1993).
Largo de Cadena: número de conexiones desde un depredador tope hasta el recurso
basal
Largo de Cadenas Tróficas
Número de conexiones entre el nivel basal y especies “Tope”
La baja eficiencia en la transferencia de energía
limitaría la existencia de poblaciones en posiciones
tróficas superiores (1)
Resiliencia
Resiliencia
La estabilidad en la dinámica de las interacciones
acortaría las cadenas (2)
1.- Elton 1927; Lindeman 1942; Hutchinson 1959; Schoener 1989
2-. Pimm & Lawton 1978 versus Sterner et al. 1997
Estructura
Largo de Cadenas Tróficas
Otras explicaciones...
Dimensiones (3D-2D)
Tamaño máximo del
depredador tope
Estabilización de interacciones
El área
Estabilización de interacciones
Restricciones Biofísicas
Estabilidad del sistema
Inestable
Estable
Menores diferencias en tamaño
depredador – presa
Implicaría + especies por cadena
Briand & Cohen 1987; Cohen & Newman 1991; Post et al. 2002;
Pimm 1982; Jennings & Warr 2003
Estructura
Omnivoría: Consumo de presas en más de un nivel trófico
Omnivoría
Depredadores que se alimentan en más
de un nivel trófico
80’
90’...
2000...
Frecuente... No
necesariamente estable (3)
Inestable y rara (1)
Estable y
Frecuente (2)
1.- Pimm & Lawton 1977; Pimm 1982
2.- Polis et al. 1989; Polis 1991
3.- Arim & Marquet 2004
Estructura
Predicción de modelos teóricos…
<eficiencia
>eficiencia
Omnivoría – Productividad – Largo de Cadenas
Omnivoría
Coexistencia
Exclusión
depredador
“tope”
Exclusión de la
especie intermedia
Acortamiento de las
cadenas
La estabilidad
de la omnivoría
podría opacar
el efecto de la
productividad
en el largo
de las cadenas
Productividad
La incidencia y estabilidad de la omnivoría
depende de la energía que sustenta al sistema
Polis et al. 1989; Holt & Polis 1997; Diehl y Feissel 2000, 2001;
Milyus et al. 2001; Revilla 2002
Estructura
Largo de Cadenas
Dep.
Depredador
100%
NO
HERBÍVOROS
HERBÍVOROS
Mínima Posición trófica
0%
NO
HERB.
Máxima Posición trófica
Dep.
0%
100%
NO
HERB.
HERB.
HERB.
% Herbívoros = Índice de Posición Trófica
PREDICCIÓN LC ENERGÍA
% No Herb.
%No Herb.
PREDICCIÓN LC DINÁMICA
Productividad
Productividad
-Regresiones logísticas incidencia de No-herbívoros
75.977 presas clasificadas como herbívoros o no-herbívoros
Total abundance
(pellets + scats)
3200
2600
2000
1400
P<0.05; R 2 = 0.63
800
200
-200
y= 1435 + 489*X
0
200
400
Precipitation (t-1)
Patrón comunitario
… poblaciones???
Sistema con un fuerte componente ascendente en biomasa y posición trófica
de depredadores topes
La energía sería un determinante de la
posición trófica de las seis poblaciones
Speotyto cunicularia
Bubo magellanicus
0,9
0,5
PD (t): 203.9**
PD (t-1): 771.9**
PD (t-2): 49.7*
Prop No-Herb
Prop No-Herb
0,7
0,7
0,5
(t): 381.9**
Algunos modelos podrían explicar parte
de PD
las
respuestas
PD (t-1): 146.2**
0,3
PD (t-2): 76.5*
Se requieren nuevas
aproximaciones 0,3teóricas
que den cuenta de la
0,1
amplia gama de 0,1
respuestas
observadas
-2
2
4
0
-2
2
4
0
Precipitation (mmX1000)
Glaucidium
nanum
Tyto
alba
Precipitation
0.4
Prop. No-Herb
Prop. No-Herb
0.9
0.3
0.2
0.1
-2
PD (t): 6.7**
PD (t-1): 5.4*
PD (t-2): 5.5*
2
0
Falco
4
0.1
-2
0
2
4
Precipitation
Pseudalopex
culpaeus
Prop. No-Herb
Prop. No-Herb
0.3
0.98
0,6
0,4
0,0
-2
PD (t): 84.2**
PD (t-1): 204.4**
PD (t-2): 56.3**
0.5
Precipitation
sparverius
0,8
0,2
0.7
PD (t): 37.7**
PD (t-1): 53.6**
PD (t-2): 32.6**
2
0
Precipitation
4
0.92
0.86
0.8
-2
PD (t): 99.9**
PD (t-1): 331.9**
PD (t-2): 101.1**
2
0
Precipitation
4
Energía
Es vista como una variable externa
afectando la estructura trófica
Log(Tasa metabólica)
Tamaño corporal
Pendiente 0,6 - 0,75
log(Tamaño corporal)
Tamaño corporal
Tasas ecológicas: crecimiento poblacional, reemplazo, etc
Posibles presas y depredadores
Densidad
En el contesto de redes se ha prestado especial atención en la jerarquía de las
interacciones tróficas
En base a la jerarquía en interacciones y a un aumento en la
amplitud de nicho es posible reproducir la estructura de redes
naturales.
Grandes depredadores en posiciones tróficas altas integran redes y estabilizan
dinámicas
Integración de vías asociada a mayores posiciones tróficas
Body Size
Trophic Position
Trophic Position
Reported Patterns
Body Size
Layman et al. 2005
Jenning et al. 2001
Genner et al. 2003
Posición trófica
Tamaño corporal
Limitación por tamaño corporal
Mpredator= r ⋅ MPrey
M predator = r P ⋅ M 0
Posición trófica
log(M Pr edator M 0 )
P=
log(r )
Limitación por Energía
N 0 ⋅ a ⋅ M 0.75 ⋅ exp − E K ⋅T
Tamaño corporal
demanda
Ri = R ⋅ e P Disponible < demanda
P ≤ (log(N 0 ⋅ a / R ) − E K ⋅ T + 0.75 ⋅ log(M )) / log(e)
Gape Limitation
6
r =2
log(M Pr edator M 0 )
TP =
log(r )
4
r =10
2
3
r =1
Gape
limited
Energy Limitation
TP ≤ (log(N 0 ⋅ a / R ) −
E K ⋅ T + 0.75 ⋅ log(M )) / log(
Energy
limited
1
Trophic
Position
Trophic Position
5
r =5
0
5
10
Log (Body Size)
15
20
Trophic Position
Trophic Position
Scale of analysis,
Unfilled
morphospace
Body Size
Energy inputs
immigration
Body Size
Feeding in
other food
webs
Coupling of
energy channels
En sistemas fragmentados se simplifica la red, se reduce el rango de recursos
basales que sustentan al depredador y disminuye su posición trófica
Sistema de estudio: Rocha, Barra Grande
Charcos
temporales
en praderas
Gradiente de Área abarca ocho órdenes de magnitud!!!
60 charcos en gradiente de áreas
Caracterización
-Área
-Profundidad
-Perímetro
-Heterogeneidad
-Materia Orgánica
-Cobertura vegetal
- Peces e
invertebrados
-Biomasa vegetal
Secado
-Identificación
corer
Muestreo
0.10
0.06
N: 619
F1,18 = 103
P < 0.0001
R2 = 0.85
0.02
Trophic position
A
10
15
20
25
30
Body Size (mm)
35
Hurlbert´s evenness
35
30
25
20
F1,18= 70.6
P<0.001
R2: 0.80
15
Prey Richness
B
10
15
20
25
30
Body Size (mm)
35
0.9
C
0.8
0.7
0.6
F1,18= 10.38
P<0.005
R2: 0.37
0.5
10
15
20
25
30
Body Size (mm)
35
Mechanism that enhance
energy flow with body size
1
Increase in energy paths from an energy
channel
H1
H2
P2
P1
En
erg
y
pa
th
F
H3 H4
P3
P4
H1 H2
H3 H4
P2
P1
P5
P3
P4
P5
Basal resource
2
Basal resource: detritus
D2
H1
H2
H1 H2
P2
P3
P1
P2
H3 H4
P3
P4
P5
Basal resource: plants
3
Consumption of prey that consume
resources unavailable for the predator
H2
P1
- Mayores tamaños pueden acceder
indirectamente a una mayor proporción de
un recurso basal y a más recursos basales.
Addition of energy channels
D1
P1
-La inserción de un organismo en la red
trófica varía sistemáticamente con el
tamaño corporal
P2
H3
P3
H2
P4
P1
Basal resource
P2
H3
P3
P4
P5
- Al aumentar el tamaño corporal el
contexto trófico en que está inserto el
organismo le permitirían obtener más
energía del medio…
Energía
No sería una propiedad del sistema sino de la
interacción entre las oportunidades que el sistema
brinda (cantidad de recursos y diversidad) y la
utilización que el organismo haga de estos
0.10
A N: 619
0.06
0.02
Trophic position
El contexto trófico para adquisición de recursos brindaría un marco general
para la interpretación de resultados recientes:
F1,18 = 98.67
P < 0.0001
R2 = 0.85
Gracias