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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA: pH
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2.- EL pH¡Error! Marcador no definido.
Para su estudio y el de los siguientes parámetros seguiremos el esquema de
SIERRA (1977) a partir de generalidades y causas, factores de variación y sistemas de
medida.
2.1.- GENERALIDADES
El pH del tejido muscular del animal vivo es prácticamente neutro (7). La muerte
produce concentración de ácido láctico a partir del glucógeno muscular en función de la
glucolisis anaerobia que tiene lugar al detenerse el aporte de oxígeno, mientras haya
glucógeno se produce ácido láctico descendiendo el pH hasta que se interrumpen los
fenómenos glucolíticos. Por otra parte, la hidrólisis del ATP también ocasiona un
incremento de los iones H+ en el músculo. Estos contribuyen al descenso del pH postmortem en un 10% (HAMM, 1977).
Los valores del pH muscular a diferentes tiempos post-mortem tienen una
relación lineal con los correspondientes valores de lactato, pero realmente la relación
entre pH y lactato, con valores de pH, entre 7 y 5,5, representa la parte lineal media de
una curva sigmoidea, cuya forma y posición están determinadas por la capacidad
tampón del tejido muscular (HAMM, 1977). HONIKEL y HAMM (1974) demuestran la
gran importancia de las proteínas miofibrilares en la capacidad tampón de la carne.
La evolución del pH post-mortem ha sido más ampliamente estudiada en vacuno
que en ovino. Después del sacrificio, el pH desciende rápidamente en las primeras 6
horas (SORNAY, 1978), cuando la membrana celular pierde resistencia e
impermeabilidad (BATE-SMITH, 1948) y después algo más lentamente, hasta alcanzar
el pH final a las 24 horas post-sacrificio. Este pH, que se mantiene constante hasta la
aparición de los fenómenos de putrefacción, fue denominado pH final por CALLOW
(1937) y según BATE-SMITH (1948) es de 5,4-5,5 en los mamíferos correspondiendo al
punto isoeléctrico de las proteínas musculares.
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA: pH
En la evolución y valoración de una carne respecto a su pH es tan importante el
pH último que se obtiene como la velocidad con la que se alcanza. Caídas del pH
rápidas producen carnes con menos capacidad de retención de agua y más duras. El
pH último está correlacionado negativamente con la actividad ATPasa miofibrilar y tiene
poca relación con el potencial glicolítico, siendo la evolución del pH muy útil para
conocer el estado en que se encuentra el músculo en la fase entre el sacrificio y la
instauración del rigor mortis.
Un pH último elevado trae consigo carnes más oscuras con una mayor
capacidad de retención de agua, consistencia firme, aspecto seco de la superficie y
peor conservación (DFD: dark, firm, dry), fenómeno estudiado en vacuno ("carnes de
corte oscuro") y porcino (FISCHER y HAMM, 1980). El agua es mantenida (alejamiento
del punto isoeléctrico de las proteínas y por ello abundancia de cargas libres que fijan
al dipolo H2O) y el músculo es empaquetado regularmente con pocos espacios
extracelulares. La luz es absorbida por la estructura ordenada y traslúcida, la reflexión
es baja y las superficies aparecen por ello oscuras. El elevado pH está causado por la
utilización de las reservas de glucógeno muscular antes del sacrificio, con lo cual la
formación de ácido láctico post-mortem es escasa.
Un pH bajo, próximo al punto isoeléctrico de las proteínas (escasas cargas que
fijan al dipolo agua), nos dará carnes más claras, blandas y con menor poder de
retención de agua (PSE: pale, soft, exudative). En estos músculos tiene lugar un
metabolismo glicolítico rapidísimo, que determina una velocidad de descenso del pH y
de desaparición del ATP muy rápidos. Las fibras musculares separadas producen una
estructura desordenada con un gran espacio extracelular y la luz se refleja en mayor
proporción desde la superficie (MAC DOUGALL, 1970).
Así el color, la jugosidad, la textura e incluso el aroma están directa o
indirectamente relacionados con el pH muscular obtenido tras la maduración de la
canal (LAWRIE, 1985).
Los coeficientes de variación del pH son muy pequeños, por lo que no parece
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que la selección vaya a afectar mucho a los pH inicial y final aunque variaciones
pequeñas en el pH final es posible que afecten a la calidad de la carne. La caída del pH
es bastante variable. El único problema estudiado en este sentido desde el punto de
vista genético es el del músculo pálido, blanco y exudativo del porcino, relacionado
precisamente con la rápida caída del pH (KEMPSTER et al., 1982), debido a la acción
del gen del halotano en homocigosis recesiva (JUDGE, 1991).
La carne ovina se considera alejada del problema de las carnes exudativas
(SAÑUDO, 1980 y SAÑUDO y SIERRA, 1982).
2.2.- FACTORES DE VARIACIÓN
2.2.1.- Intrínsecos
2.2.1.1.- Tipo de músculo
Se han encontrado diferencias entre el pH final de diferentes músculos
(OUHAYOUN y DELMAS, 1988) encontrando estos autores diferencias entre L. dorsi y
B. femoris por el distinto tipo metabólico (el segundo es más oxidativo que el primero).
Los músculos de la espalda y la pierna tienen generalmente pH últimos más elevados
que el lomo (MONIN, 1981). En el ganado ovino (SAÑUDO, 1980) los pHs últimos más
altos se corresponden con los músculos situados en los trozos de 3ª categoría y los
más bajos en los correspondientes a los de 1ª categoría.
El porcentaje de distribución de los distintos tipos de fibras musculares tiene una
importante contribución a la variación del pH y conlleva al desarrollo de carnes DFD y
PSE (ASHMORE y VIGNERON, 1988).
Se relaciona con la frecuencia en que los músculos son utilizados. A menor
actividad, caídas más rápidas del pH.
TARRANT y SHERINGTON (1980) confirman que la actividad muscular es una
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de las principales causas de un alto pH último en músculos del cuarto trasero de corte
oscuro.
El pH último depende también del poder tampón del propio músculo, el cual
aumenta con la intensidad del metabolismo glucolítico. Fibras adaptadas al
metabolismo glucolítico son capaces de producir mayores cantidades de ácido láctico.
De forma general se puede decir que en canales con un pH más alto, más alto
es el pH de todos sus músculos, especialmente los del cuarto posterior y largo dorsal
(SAÑUDO et al., 1985).
El pH varía en el interior de un mismo músculo, reflejando las variaciones
internas en la proporción de fibras.
SEVERINI et al. (1991) clasifican los músculos del cerdo en función del tipo de
fibra y pH a las 2 horas.
2.2.1.2.- Especie
Estudios comparativos entre diversas especies (BENDALL, 1978a,b, 1979) han
demostrado que el pH en bovino y ovino es bastante similar. Las diferencias en
sensibilidad al estrés (mayor en porcino y menor en ovino) y en el metabolismo
muscular señalan diferentes pHs según la especie considerada. El pH del jugo del
músculo porcino se incrementa tras el congelado y descongelado, mientras que en
ovino y bovino cae o no se altera apreciablemente (JALANG et al., 1987).
2.2.1.3.- Raza
Existen escasos estudios al respecto excepción hecha en el ganado porcino.
SAÑUDO et al. (1986) señalan una débil influencia de este factor, especialmente en el
pH último. Sin embargo GUHE et al. (1990) indican diferencias entre razas en el
ganado vacuno.
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2.2.1.4.- Sexo
En el ganado ovino la influencia del sexo sobre el pH es casi nula, aunque en
general los machos tienen pHs más altos que las hembras (FORCADA, 1985;
SAÑUDO et al., 1986). DRANSFIELD et al. (1990) no encuentran diferencias
significativas entre machos, machos castrados y hembras.
En bovino, tras el sacrificio, la velocidad de caída del pH en el músculo es más
lenta en el caso de los machos que en las hembras pero esto tiene poca importancia
práctica. Según SORNAY (1978) los machos muestran una mayor frecuencia de pHs
más elevados respecto a machos castrados, hembras jóvenes y vacas, lo que es
debido a su temperamento más excitable, con mayor motricidad y estrés físico con
hipersecreción de catecolaminas.
2.2.1.5.- Edad
Otro factor que puede intervenir en las variaciones del pH es la edad de los
animales. Tanto TUMA et al. (1963) como SAÑUDO y SIERRA (1982) y JAIME (1988)
han encontrado pH superiores en animales jóvenes, además este último autor señala, a
partir de 4?C, una velocidad de caída del pH mayor en ternascos comparados con
corderos, lo que indica una actividad más elevada de sus músculos.
En general, se puede decir que la velocidad de caída del pH aumenta con la
edad, existiendo una cierta tendencia a tener pHs más bajos a mayores edades
(SAÑUDO y SIERRA, 1982 y LÓPEZ, 1988).
2.2.1.6.- Individuo
La variabilidad del pH entre los distintos animales, que aparentemente
presentan características similares, es muy elevada, como demostraron KHAN y
BALLANTYNE (1973).
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En el ganado porcino está plenamente confirmada la sensibilidad a producir
carnes PSE en animales halotano positivo (VAN ASTEN, 1990). Así pues, habría que
considerar esta posibilidad en otras especies: individual sensibilidad al estrés muy
relacionada en bovinos con la Etología (KENNY y TARRANT, 1987) y la variabilidad
genética ligada a un posible efecto padre puesta de manifiesto en los ovinos
(SAÑUDO, 1991).
2.2.2.- Extrínsecos
2.2.2.1.- Niveles de alimentación
Está más que demostrado que el nivel de alimentación afecta a la composición
química de la carne. Niveles altos implican un aumento de los lípidos y correlativamente
una disminución del agua en la musculatura.
De este modo parece que un aumento del nivel de alimentación irá asociado a
pHs más altos, no siendo en general tan importante la restricción alimenticia o la
naturaleza del alimento (ALBERTI et al., 1988; SIERRA et al., 1988).
2.2.2.2.- Promotores de crecimiento
El empleo de implantes hormonales no parece tener una acción muy marcada
sobre el pH, así SAÑUDO et al. (1986) utilizando en corderos implantes de 100 mg de
propionato de testosterona y 10 mg de benzoato de estradiol no encontraron
diferencias significativas frente a testigos.
Sin embargo los ß-Agonistas ejercen un efecto negativo en la carne de ovino
provocando un incremento del pH (MERKEL, 1988). Existe una disminución en la
concentración de glucógeno descrito en corderos tratados con el ß-agonista cimaterol
(McEWAN et al., 1985), esto puede ser suficiente para limitar la acidificación normal
post-mortem, permitiendo elevar el pH último en la carne (ALLEN et al., 1985;
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BEERMANN et al., 1985). Sin embargo, THORNTON et al. (1987) en el caso del uso de
clenbuterol no han encontrado diferencias en el pH final, ni tampoco ALLEN et al.
(1988) y FIEMS et al. (1990) encuentran influencia del tratamiento con cimaterol en el
pH muscular de bovino.
2.2.2.3.- Ejercicio
El ejercicio continuado produce una resistencia a la acumulación de ácido láctico
en el músculo (AALHUS y PRICE, 1986) permitiendo la caída de la temperatura antes
de que ocurra una bajada del pH.
La realización de ejercicio físico influye en el grado de caída del pH
especialmente durante las primeras horas tras el sacrificio. El pH muscular de ovinos
activos es más alto al principio y desciende más lentamente pero alcanza un valor
último similar al de músculos de ovinos sin ejercicio (AALHUS y PRICE, 1991).
En grado extremo los animales fatigados por el ejercicio (caza, toro de lidia, etc.)
presentan pH elevados y con lento descenso (glucógeno escaso).
2.2.2.4.- Tiempo de ayuno
El tiempo y tipo de ayuno influyen asimismo en la reducción que pueden originar
en el glucógeno muscular y consecuentemente unos mayores pHs últimos (WARRISS
et al., 1987).
2.2.2.5.- Estrés pre-sacrificio
Según BRAY et al. (1989) efectos débiles o individuales de estrés (subalimentación, esquileo y lavado) no tienen un efecto significativo en el pH, pero si los
efectos sumados.
Debido al estrés el pH no desciende normalmente y permanece superior a 6
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debido a un agotamiento del glucógeno muscular (BRISKEY et al., 1959; CHRYSTALL
et al., 1982), lo que hace que tenga una mala actitud para la conservación y un color
generalmente oscuro que hace que se pegue al cuchillo. Recordemos las carnes
fatigadas.
HUNT y HEDRICK (1977b) con ganado vacuno y PINKAS et al. (1982) y MONIN
(1981) con ovinos muestran que existe una fuerte interacción entre estrés y tipo
metabólico en el pH último de los músculos.
Aunque en los ovinos aparecen también perturbados los fenómenos de la
glucogenolisis por efecto del estrés, lo son en menor grado que en el cerdo mejorado y
seleccionado para la producción de carne (CHARPENTIER y GOUTEFONGEA, 1966),
hecho menos apreciable en el cerdo ibérico y sus cruces (SAÑUDO y SIERRA, 1991).
2.2.2.6.- Estimulación eléctrica
La estimulación eléctrica de las canales produce la hidrólisis del ATP y una
caída rápida del pH tisular (CARSE, 1973; CHRYSTALL y HAGYARD, 1976; VALIN,
1978; SONAIYA et al., 1982).
BENDALL (1980) asume que las diferencias en el grado de caída del pH entre
canales estimuladas y controles no pueden atribuirse a caídas de temperatura.
CLARKE et al. (1980) afirman que la activación de enzimas glicolíticas puede ser uno
de los factores causantes de la rápida caída del pH en canales estimuladas, aunque
esto no está totalmente confirmado (RASHID et al., 1983). Según CARBALLO et al.
(1988) se alcanzan pH inferiores a 6,0 a las 24 horas cuando su temperatura es
superior a 20?C.
2.2.2.7.- Modo de sacrificio
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BENDALL (1973) observó la influencia del método de sacrificio en el pH inicial
de músculos de conejo. Así, cuando se producían movimientos durante el sacrificio el
pH inicial se situaba alrededor de 6,5.
2.2.2.8.- Temperatura de conservación
La temperatura ambiental ejerce un marcado efecto sobre la velocidad de
descenso del pH post-mortem (BATE-SMITH y BENDALL, 1949; MARSH, 1954 y
CHARPENTIER, 1969), que se acelera con temperaturas elevadas. Además, un rápido
y profundo descenso del pH post-mortem, mientras la temperatura del músculo es
todavía elevada, provoca una desnaturalización de las proteínas sarcoplásmicas, que
precipitan sobre las miofibrilares, produciéndose una disminución todavía mayor de la
capacidad para retener agua y las carnes aparecen claras. En ganado porcino
contribuye a la formación de las carnes PSE.
La temperatura influye tanto en el tiempo necesario para alcanzar el pH al que
se inicia el rigor mortis, como en el tiempo que transcurre hasta que se alcanza el pH
final. Ambos tiempos aumentan conforme desciende la temperatura (HONIKEL et al.,
1981a). Sin embargo a las pocas horas del sacrificio el descenso del pH a temperaturas
entre 0-4?C es mucho más rápido que a temperaturas superiores (HONIKEL y HAMM,
1978; WINGER et al., 1979), como consecuencia del fenómeno denominado
"acortamiento por el frío". La velocidad de descenso del pH durante este período es
mínima entre 2 y 6?C, por encima de 6?C se incrementa progresivamente al aumentar la
temperatura y por debajo de 2?C sufre un incremento brusco (JEACOCKE, 1977;
JOLLEY et al., 1980-81; HONIKEL et al., 1981b). En definitiva, no hay acuerdo sobre la
temperatura concreta a partir de la cual se produce un incremento del descenso relativo
del pH, al aumentar o disminuir la temperatura (SCOPES, 1971; JEANCOCKE, 1977;
JOLLEY et al, 1980-81).
El pH final varía según la temperatura a la que se mantiene el músculo durante
el rigor. El elevado pH final en músculos mantenidos a 0-1?C ha sido observado tanto
en ovino (BOUTON et al., 1973a) como en bovino (CASSENS y NEWBOLD, 1967). En
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ovino, también JAIME et al. (1991) encuentran pHs más altos con temperaturas bajas.
El acortamiento muscular a bajo pH se incrementa considerablemente si la
temperatura de incubación es de 30?C o más (HONIKEL et al., 1986). Por otro lado la
caída de la temperatura está relacionada con la posición y cantidad de grasa que
recubre al músculo en la canal. Músculos superficiales se enfrían más rápidamente que
músculos profundos (AALHUS y PRICE, 1986).
2.2.2.9.- ATP y actividad enzimática
Puesto que el glucógeno no es el factor limitante de la glicolisis, ya que no llega
a desaparecer en ningún caso, la paralización de la glicolisis tiene que ser debida a la
acción del bajo pH sobre los enzimas glicolíticos o a la ausencia de un nivel
suficientemente alto de ADP y/o AMP para activarlos.
La actividad enzimática determina según su nivel y calidad la glucogenolisis y
glucolisis.
2.2.2.10.- Tipo de deshuesado
Está bien documentado por FIELD (1981) que los diferentes sistemas de
deshuesado mecánico producen productos con diferente pH que otros deshuesados,
siendo debido a la presencia o no de tuétano del hueso, pues este posee un pH en el
rango 6,8-7,4.
2.2.2.11.- Adición de polifosfatos y sales
La acción de los polifosfatos es doble (ROJAS, 1991): de una parte aumentan el
pH de la carne, acción que se acentúa por la presencia de cloruro sódico que
disminuye el punto isoeléctrico de la carne por fijación de la sal en las cadenas de
proteínas y de otra parte complexa los iones divalentes presentes en el músculo y se
facilita el hinchamiento de la estructura miofibrilar que como consecuencia retiene más
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agua.
2.2.2.12.- Maduración y envasado
Para
BOAKYE
y
MITTAL
(1993),
el
tiempo
de
madurado
influye
significativamente sobre el pH en carne de bovino. MOORE y SEPHTON (1989)
encontraron que el pH de la carne fresca se incrementó a las 8 semanas de almacenaje
(bajo atmósfera de CO2 a -1,5?C), pero la carne congelada no mostró incrementos en
ningún período de tiempo en el cordero.
HWANG et al. (1990) señalan pequeñas diferencias en el pH con distintos
tratamientos de envasado, siendo al vacío cuando se alcanza un menor pH. ALLEN
(1991) advierte de no empaquetar carne de cordero con un pH superior a 5,8 ya que
según este autor tendrá un período de conservación inferior al previsto.
2.3.- MÉTODOS DE MEDIDA
Para la realización de la medición del pH se utilizan dos métodos:
1) Muestra homogeneizada y su medición
2) Medida directa usando un electrodo
Respecto al primer método la literatura muestra que la mayoría de los
investigadores que usan el método de homogeneización, no se mantienen dentro de
los métodos oficiales. Se usan variaciones en los solventes así como modificaciones en
el ratio muestra/solvente para ajustar el método a sus necesidades específicas. Esto
añade un error de medida al método de homogenado. Sobre homogeneizados o
mezclas de agua o soluciones isotónicas de carne se debe realizar la lectura
inmediatamente (LANDVOGT, 1991).
Existen diferencias entre los diferentes electrodos. PROST (1955) y VAN GILS y
VAN LOGTESTIJN (1967) consideran las determinaciones electrométricas mejor que
los métodos colorimétricos o por indicadores. PROST (1955) señala que valores del pH
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA: pH
medidos a partir de extractos de carne son más altos que valores medidos directamente
en el tejido muscular.
KORKEALA et al. (1986) destacan que las diferencias entre electrodos (de
penetración, superficial, de cristal y combinado) parecen ser mayores que las
diferencias debidas a la presentación (homogenado, mezcla carne-agua, medida
directa) de las muestras de la carne, no pudiendo ser determinado cual es el método
que da una mayor aproximación al pH real de la carne.
Por ello se hace preciso armonizar los métodos de medida, así BOCCARD et al.
(1981) proponen unos métodos concretos para la calidad de la carne bovina.
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