la raíz estructura primaria - Anatomía de Espermatófitas

LA RAÍZ
ESTRUCTURA PRIMARIA
Introducción. Las raíces son por lo general órganos subterráneos, a veces son aéreas,
como en el “clavel de aire” Tillandsia sp. (Bromeliaceae) y muchas otras epífitas.
Las raíces son propias de las cormófitas (Pteridófitas y Espermatófitas). Las Talófitas
poseen estructuras semejantes a las raíces que reciben el nombre de rizoides.
La raíz es el órgano vegetativo de la planta adaptado para la absorción y conducción de
agua con sales minerales. Además fija la planta al substrato y almacena sustancias de
reserva elaboradas en los órganos verdes. Otra función es la reproducción agámica o
multiplicación de las plantas (e.g., raíces gemíferas de la “batata” Ipomoea batatas L.,
Convolvulaceae).
El sistema radical tiene su origen en la radícula del embrión. Esta radícula posee el tejido
meristemático que originará los tejidos primarios de la raíz y produce su alargamiento o
crecimiento en longitud.
RADÍCULA DEL EMBRIÓN. Escala: 1 mm
En las Dicotiledóneas el sistema radical es alorrizo, es decir, que está formado por raíces
de diferente diámetro que provienen de la radícula del embrión. La radícula del embrión
se transforma en una raíz principal y a partir de ella nacen raíces secundarias. Existen
dos formas del sistema alorrizo:
2012
Pivotante
o
Axonomorfo:
cuando
la
raíz
principal
penetra
profundamente en el suelo y sus raíces secundarias –originadas en el
periciclo de la raíz- alcanzan poca extensión y diámetro.
Fasciculado: Cuando la raíz principal es superada por las raíces
secundarias (no confundir con fasciculado de origen adventicio).
En las Monocotiledóneas el sistema radical es homorrizo es decir, está formado por
raíces de aproximadamente el mismo diámetro de origen adventicio. Las raíces
adventicias se originan en cualquier parte de la planta (tallo, hojas, etc.), menos en el
embrión.
En las monocotiledóneas el embrión posee radícula, pero su extensión y vida es corta,
siendo rápidamente reemplazadas por las raíces
adventicias.
El sistema homorrizo adventicio, por su forma se
le llama en cabellera o fasciculado y es característico
de los pastos de la familia Poaceae o Gramíneas.
Los sistemas radicales crecen preferentemente en las capas superficiales del suelo, sin
embargo, las raíces de algunas plantas dicotiledóneas (alorrizo), principalmente en zonas
desérticas, penetran hasta 30 m de profundidad tratando de alcanzar el nivel freático
subterráneo.
ZONAS DE LA RAÍZ EN SENTIDO LONGITUDINAL
Observaciones.
 La raíz se diferencia del tallo porque no posee nudos, entrenudos y hojas, por lo tanto,
la yema apical de la raíz se diferencia de la yema apical del tallo porque tampoco
presenta nudos, entrenudos ni primordios foliares u hojas juveniles.
 Cualquiera sea el tipo de raíz, embrionales o adventicias, una raíz con crecimiento
primario, presenta las siguientes zonas.
Por favor, téngase en cuenta que se debe estudiar en sentido inverso, ya que el
crecimiento se inicia en el ápice de la raíz y se extiende hacia la superficie de la tierra
donde a través del cuello se une al tallo.
Cuello (lugar de unión de la raíz con el tallo)
2012
Zona de diferenciación o pilífera: a nivel de esta zona se visualizan los tejidos
primarios adultos, que constituyen la estructura primaria de la raíz. En la superficie y
originados en la rizodermis (recordar meristemoides) se pueden observar los pelos
radiculares o pelos absorbentes.
El pelo absorbente se caracteriza por ser unicelular, con pared celular delgada y el
núcleo generalmente se desplaza hacia el ápice adoptando –a la madurez del peloposición subapical. Estos pelos generalmente son de corta vida y a medida que van
muriendo se forman otros. La función de los pelos de la raíz es aumentar la superficie de
absorción de agua con sales minerales.
Zona de alargamiento: las células derivadas (meristemas derivados) sufren
alargamiento, ocurre un cierto número de divisiones y comienzan a diferenciarse los
tejidos primarios. Esta zona es intermedia entre la zona meristemática propiamente dicha
y la zona de tejidos diferenciados.
Zona meristemática: comprende el meristema o cono vegetativo de la raíz que de
acuerdo a la teoría de los histógenos está compuesto por zonas de células generadoras:
dermatógeno (d), periblema (p) y pleroma (pl) que poseen la propiedad de dividirse por
mitosis y producen los meristemas derivados: protodermis, meristema fundamental y
procambium respectivamente. Las células de esta región se dividen activamente para dar
origen a los tejidos primarios, excepto en un sector denominado centro de quiescencia o
centro de reposo. La función es producir crecimiento primario en longitud.
Caliptra o cofia: se origina en el dermatógeno en las Dicotiledóneas o en el
caliptrógeno en Monocotiledóneas. Sus células son ricas en almidón y con abundantes
dictiosomas, cuyas vesículas transportan mucílagos que facilitan el desplazamiento de la
raíz en el suelo. La función de esta zona es proteger la zona meristemática.
2012
La caliptra es un tejido protector del cono vegetativo, está formado por células vivas que
continuamente se renuevan. Imagen del cono vegetativo y caliptra.
Detalle
de
células
con
mucílagos en la periferia de la
caliptra. Escala: 100 µm.
Cono vegetativo de la raíz de Lotus sp. (Fabaceae). Mitosis en las células meristemáticas
del cono vegetativo que darán los meristemas derivados y luego los tejidos primarios a
nivel de la zona pilífera.
2012
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ
En un corte transversal (CT) de la raíz a nivel de la zona pilífera, vemos la estructura
primaria. En la misma, podemos distinguir desde la periferia hacia el centro: la rizodermis,
la corteza primaria (exodermis, parénquima cortical y endodermis) y el cilindro vascular
(periciclo, xilema primario, floema primario y médula).
Ver el Texto de Tejidos de protección: rizodermis, exodermis y endodermis, en este sitio
RIZODERMIS: como se ha expresado es generalmente una capa de células alargadas,
continua, con paredes muy delgadas y protoplasto, totalmente adaptadas a su función de
absorción, por lo tanto carente de cutícula y estomas. En ocasiones como se ha indicado
puede ser pluristrata, en el velamen de las orquídeas, su función es la absorción y
acumulación de agua. La rizodermis, para aumentar la superficie de absorción, en la zona
de diferenciación de los tejidos primarios presenta los pelos absorbentes. Estos están
caracterizados por su pared muy delgada y el desplazamiento del núcleo hacia el ápice.
Los pelos generalmente son de corta vida pero continuamente son reemplazados por
otros. En algunos casos son persistentes y también los hay pluricelulares.
A continuación se puede visualizar una rizodermis con pelos absorbentes rotos ya que
son muy delicados en su estructura y sobre la derecha el detalle de un pelo absorbente
unicelular con pared celular muy delgada
2012
Imagen de rizodermis y pelos absorbentes
Detalle de pelo absorbente de Iris sp.
Escala: 50 µm.
CORTEZA PRIMARIA
Exodermis: tejido de protección subepidérmico formado por una o varias capas de
células del parénquima cortical, más o menos hexagonales en el corte transversal, con
una laminilla de suberina en sus paredes que luego es cubierta por capas de celulosa, a
veces, la pared alcanza considerable espesor y se lignifica (por ejemplo muchas raíces de
gramíneas). Su función es protección de la raíz evitando la pérdida de agua. Con el
tiempo esta capa o capas reemplazan la rizodermis.
La imagen del corte transversal de la raíz de “maíz” muestra una exodermis incipiente,
con paredes aún poco engrosadas. Escala: 50 micrómetros.
Parénquima cortical: frecuentemente las células poseen una disposición radial, y se van
formando capas hacia el interior, es decir que la endodermis que es la capa más interna
sería la más joven. Las células parenquimáticas poseen paredes delgadas, normalmente
son incoloras, ya que es un parénquima tipicamente de reserva. Sin embargo, como
veremos más adelante presenta muchas variaciones relacionadas al hábitat y a las
necesidades de la planta. Si la raíz está expuesta a la luz forma cloroplastos (raíces de
epífitas o de plantas acuáticas), ocasionalmente parte del parénquima puede
esclerificarse ya sea en sus capas externas o en sus capas más internas junto a la
endodermis (esto ocurre en monocotiledóneas, nunca en dicotiledóneas o en
gimnosperma donde la endodermis se desprende con el crecimiento secundario). Las
2012
células del parénquima cortical pueden también presentar idioblastos cristalíferos o
taníferos y estructuras secretoras como tubos laticíferos, conductos lisígenos o
esquizógenos
y/o
cavidades
secretoras.
A
veces,
el
parénquima
cortical
es
aerenquimático, por ejemplo en plantas hidrófitas y también en gramínas de ambientes
relativamente secos. La presencia de cavidades o lagunas aerenquimáticas es propio de
las Panicoideae, mientras que no están presentes en las Poaeoideae (= Festucoideae)
(Ver http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema20/index20.htm)
En las Gramíneas varias capas tanto del parénquima periférico como el interno próximo a
la endodermis puede estar esclerificado (Ver texto que trata tejidos de elaboración y
reserva en este sitio).
Imagen del corte transversal (CT) de la raíz de Iris sp., parénquima cortical con pequeños
espacios intercelulares. Escala: 200 µm.
Endodermis: tejido de protección interno. Generalmente este tejido está formado por una
capa de células que pasan por tres estadíos de engrosamiento de sus paredes.
Durante el primer estadío (endodermis primaria) se produce la incrustación de la pared
celular con sustancias fenólicas y grasas en forma de cinta sobre las caras radiales y
transversales, formando la llamada ‘banda de Caspary’. En el corte transversal se observa
como ‘puntos de Caspary’.
2012
Corte transversal de la raíz de “vara de oro” Solidago chilensis Meyen (Asteraceae)
mostrando las células
de
la
capa
de
endodermis con banda
de
Caspary
(flecha
blanca) y los puntos
de Caspary (flechas
negras).
Escala:
50
µm.
La banda de Caspary se forma en todas las raíces, tiene gran importancia fisiológica, por
ejemplo en la circulación de la savia bruta.
La circulación de la savia puede ser aploplástica (por las paredes celulares) y simplástica
(por el citoplasma). La savia bruta penetra en los pelos absorbentes y por la corteza
puede circular de ambas maneras (apoplástica y simplástica). Al llegar a la endodermis la
savia bruta (agua con sales minerales) es rechazada por las sustancias hidrófobas de la
banda de Caspary y es obligada a la circulación simplástica. Para ello debe atravesar la
plasmalema que ejerce su acción selectiva. De esa manera la planta controla los iones
que pasan y los iones que no pasan (Mauseth, 1988; Valla, 2004), para alcanzar luego las
tráqueas y ser trasladada hacia los órganos verdes.
Otro aspecto interesante que relata (Esau, 1982) es la unión que se produce entre la
plasmalema y la banda de Caspary. Esto hace que cuando se produce deshidratación de
la planta por ende de los tejidos y células, se demore la contracción del protoplasma
celular, ya que la plasmalema no se desprende de la banda de Caspary. Es decir, retarda
el paso hacia la plasmólisis celular.
Plasmólisis celular: En la célula viva es la contracción del protoplasma como
consecuencia de la pérdida de agua, se pone de manifiesto por la pérdida de turgencia
celular y marchitamiento de la planta. La plasmólisis es reversible si se facilita la
absorción de agua.
El segundo estadío (endodermis secundaria) consiste en el depósito de una lámina de
suberina que cubre internamente todas las paredes de la célula.
El tercer estadío de engrosamiento (endodermis terciaria) consiste en el depósito de
capas de celulosa sobre la suberina. Este depósito ocurre principalmente en las paredes
radiales y tangencial interna de cada célula. Esta gruesa pared considerada secundaria
2012
puede tener puntuaciones y frecuentemente se lignifica. A este estadío se le suele
denominar ‘cuadro de Caspary’. ESTA IMAGEN GIRARLA PARA QUE COINCIDA CON
LA SIGUIENTE MOSTRANDDO LA U ABIERTA HACIA LA PERIFERIA
Corte transversal de raíz de Iris sp. mostrando el tercer engrosamiento de las células de la
endodermis. Escala 200 µm. Tinción con safranina
Algunas células, principalmente ubicadas frente a los cordones de xilema primario no
sufren este último engrosamiento, se llaman “células de paso”.
Corte transversal de raíz de Iris sp. mostrando las células del parénquima cortical con sus
paredes delgadas. La capa de células de la endodermis con el tercer engrosamiento en
las paredes tangencial interna y radiales (observe que la cara tangencial externa
permanece delgada). También se ve una célula de paso, sin dicho engrosamiento,
ubicada frente al cordón de xilema. Escala: 100 µm.
2012
El tercer estadío de engrosamiento de la endodermis solamente ocurre en las raíces de
las Angiospermas-Monocotiledóneas, que solamente tienen crecimiento primario y la
endodermis permanece formando parte de la raíz. Mientras que en las AngiospermasDicotiledóneas y en las Gimnospermas al producirse la formación del felógeno en el
periciclo y desarrollar la peridermis elimina la endodermis y restantes tejidos corticales
primarios, o cuando la peridermis no se forman tan profunda la endodermis es aplastada.
CILINDRO CENTRAL O CILINDRO VASCULAR
Periciclo: comprende generalmente una capa de células de tipo parenquimático con
propiedades meristemáticas que dan origen a las raíces laterales, a yemas adventicias y
en raíces con crecimiento secundario a parte de los meristemas laterales (cambium
vascular y cambium suberógeno).
Generalmente la capa de periciclo forma un anillo continuo, pero puede ser discontinuo
cuando a ese nivel se forma el xilema o el floema.
El periciclo puede ser pluristrato, por ejemplo en Agave, Celtis, Morus y Gimnospermas.
En plantas acuáticas o parásitas puede faltar y en raíces de monocotiledóneas puede
engrosar sus paredes y lignificarse.
La siguiente imagen corresponde al corte transversal de raíz de Iris sp. mostrando la capa
de células del periciclo donde algunas células han comenzado a sufrir engrosamiento de
sus paredes avanzando en un proceso de esclerificación.
Se observan los cordones de xilema (Xi) que alternan con los cordones de floema (Fl).
La tinción es con violeta de cresilo. Escala: 100 µm.
2012
2012
Xilema y floema primarios: en la imagen siguiente teñida con safranina de la misma raíz
de Iris sp. se visualiza todo el cilindro central (Periciclo, xilema primario, floema primario y
médula). Escala 200 µm.
Los tejidos xilema (Xi) y floema (Fl) se encuentran formando cordones dispuestos en
forma alterna y radiada. En la imagen se distinguen los vasos pequeños del protoxilema
(hacia el periciclo) y los vasos grandes del metaxilema (hacia el centro de la raíz). Las
paredes de los vasos son secundarias lignificadas por eso se han coloreado
intensamente. Alternando con el xilema se ven los cordones de floema (Fl) cuyas células
poseen pared primaria, se observan delgadas y blancas ya que está formado por tubos
cribosos y células anexas, no contiene fibras. El protofloema también se ubica hacia el
periciclo y el metafloema hacia el centro de la raíz.
En el centro de la raíz las células del parénquima medular han engrosado sus paredes y
se impregnaron con lignina, formando una médula lignificada o esclerificada.
Los cordones de floema se ubican próximos al periciclo y no se extienden demasiado
hacia el centro de la raíz mientras que los cordones de xilema frecuentemente se
extienden hasta el centro de la raíz.
También recordemos que el protoxilema está formado por vasos de menor diámetro y con
engrosamientos secundarios parciales de sus paredes (anillados y espiralados) y en el
metaxilema predominan los vasos de mayor diámetro con mayor engrosamiento
secundario de sus paredes (reticulados, escalariformes y punteados).
Médula: formada por parénquima, a veces sus células sufren engrosamiento de la pared
como se observa en la imagen previa, otras veces sufren lisis y forman una raíz fistulosa
(hueca); en algunas especies es aerenquimática, en otras puede ser reemplazada por uno
o más vasos del metaxilema.
2012
En Monocotiledóneas es frecuente que el centro de la raíz este ocupado por una amplia
médula parenquimática o esclerificada, por ejemplo en el “maíz”.
Estela. Es el nombre dado a la columna formada por el cilindro central (periciclo, tejidos
de conducción y médula), tanto de la raíz como del tallo. Las raíces pueden tener una
protostela sin médula en el centro o una sifonostela con médula en el centro. En ambos
casos se forma una actinostela por la disposición estrellada de los cordones xilemáticos.
Así la estructura primaria de la raíz alterna y radiada de acuerdo a la teoría estelar es una
actinostela.
De acuerdo al número de cordones o polos de xilema hay diferentes tipos de raíz.
Si hay un cordón es monarca, por ejemplo, Trapa natans L. (Lythraceae), dos cordones
de xilema la raíz es diarca (lino, zanahoria). Si hay tres cordones de xilema es triarca
(arveja); cuando son cuatro se llama tetrarca (ranúnculo, vicia), cuando son cinco es
pentarca (trigo) y cuando son muchos se denomina poliarca (maíz).
2012
En las Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
En las Angiospermas son:
en Dicotiledóneas diarcas a tetrarcas.
en Monocotiledóneas pentarcas o poliarcas.
Raíz DIARCA
En los siguientes esquemas se muestran diferentes maneras que se usarán en la
representación del xilema primario y floema primario.
Esquema 1. se indica con palabras la ubicación del protoxilema y protofloema hacia la
periferia y el metaxilema y metafloema hacia el centro de la raíz.
Esquema 2. El floema se ha indicado con punteado (símbolo de Metcalfe & Chalk, 1950)
para representar este tejido. El xilema se ha representado cada vaso por un círculo.
Observar que los círculos de menor diámetro, que corresponden al protoxilema están
ubicados hacia la periferia, mientras que los de mayor diámetro (metaxilema) se
encuentran hacia el centro de la raíz.
Esquema 3. Para representar ambos tejidos se usaron los Símbolos de Metcalfe & Chalk
(1950). Punteado para el floema, Rayado para el xilema. Blanco para el parénquima,
vemos entonces que en el centro hay abundante parénquima medular.
¿Cómo determinamos si una raíz es diarca, triarca, tetrarca, pentarca, hexarca o poliarca?
Contamos los cordones de xilema -normalmente es bien visible la
ubicación del
protoxilema- y vemos que los siguientes esquemas corresponden a raíces
TETRARCA
PENTARCA
Y
POLIARCA
En la raíz Pentarca, un vaso o tráquea reemplazó la médula.
2012
Formación de las raíces secundarias o laterales
Las raíces secundarias se forman en el periciclo. De acuerdo al número de cordones
de xilema y floema primario lo hacen en diferentes lugares (Esau, 1976)
Si la raíz es diarca se forma entre los cordones de xilema y floema. En las raíces tri y
tetrarca lo hace frente al cordón de xilema. En monocotiledóneas donde generalmente las
raíces son poliarcas las raíces laterales se forman frente a los cordones de floema. Ver
los siguientes esquemas. La estructura de la raíz lateral es igual a la de la raíz principal.
Imagen de raíz triarca mostrando la salida de una ramificación o raíz secundaria frente al
cordón de xilema. Escala: 500 micrómetros la vista general.
Vista detallada del cilindro central y ramificación de la misma raíz. Escala: 200
micrómetros.
2012
Formación de las raíces adventicias
Las raíces adventicias se originan en cualquier parte del vegetal menos de la radícula
del embrión.
Las raíces adventicias pueden tener origen endógeno o exógeno.
Endógeno: en el periciclo, en el cambium, en el parénquima interfascicular en los tallos
herbáceos, jóvenes o en el parénquima de los radios medulares en los tallos leñosos.
Exógeno: en la epidermis y capas subepidérmicas, por ejemplo en el borde foliar.
2012
Esquema de estructura primaria completa. Endodermis con banda de Caspary
Imagen de la estructura primaria completa de la raíz de maíz. Exodermis multistrata
lignificada, Parénquima cortical aerenquimático. Endodermis con cuadro de Caspary.
Estructura poliarca
Las raíces dentro de su estructura general, presentan variaciones como formas de
adaptación a diferentes ambientes, formas de nutrición, etc.
Velamen de las orquídeas: se encuentra en las raíces expuestas de orquídeas epífitas o
en orquídeas terrestres. Macroscopicamente estas raíces se observan blancas.
El velamen está formado por una epidermis de la raíz o rizodermis pluristrata, cuyas
células son muertas con engrosamientos en sus paredes. Su función es acumular agua y
cuando se deshidratan están llenas de aire.
2012
Corte transversal de la raíz de Oncidium sp. (Orchidaceae), mostrando el velamen.
Escala: 200 µm.
Algunos autores sostienen que su función es de protección mecánica, esta puede ser otra
función además de impedir el exceso de pérdida de agua.
Raíz de epífita. Tillandsia sp., (Bromeliaceae) con características xeromórficas.
Rizodermis seguida de varias capas parenquimáticas y un grueso anillo interno de
esclerénquima hasta la endodermis con paredes engrosadas. En el cilindro central todo el
parénquima esclerificado, en especial la médula.
2012
Las raíces mesomórficas serían las que corresponden a la estructura más general, ya
que se forman en ambientes de condiciones moderadas de temperatura con una
disponibilidad constante de humedad. La estructura presenta abundante parénquima
cortical. La endodermis presenta una banda de Caspary poco engrosada.
Las raíces xeromórficas, presentan un parénquima cortical reducido y una endodermis
con banda de Caspary con notable engrosamiento.
En las monocotiledóneas una exodermis con paredes incluso lignificadas como se puede
ver en la raíz de “formio” (Phormiun tenax J.R. Forst. & G. Forst. (Xanthorrhoeaceae)
Imagen de la raíz de “formio” en corte transversal mostrando el engrosamiento de las
paredes de las células de la exodermis.
Escala: 100 micrómetros.
Imagen de la endodermis con cuadro de Caspary y el cilindro central con el parénquima
totalmente lignificado de la raíz de “formio”. Escala 100 micrómetros.
2012
En las Poaceae suele haber varias capas de exodermis lignificada y un parénquima
cortical con amplias cavidades aerenquimáticas que pueden ser esquizogénicas o
lisigénicas. Si son esquizogénicas presentan un aspecto regular (posiblemente las de las
que vemos en la raíz de maíz). Cuando estas cavidades se forman por descomposición
más o menos extensa de las células parenquimáticas (lisigénesis) presentan membranas
rotas, son irregulares en forma y distribución. Las lagunas corticales también son
frecuentes en las raíces de otras monocotiledónes como las Cyperaceae, Palmeras, etc.
Imagen del corte transversal de la raíz de “maíz” Zea mays L. (Poaceae) donde se
observan las lagunas corticales. Escala: 200 µm.
2012
Imagen del corte transversal de la raíz de “grama” Chloris sp. (Poaceae), mostrando las
grandes lagunas en el parénquima cortical. También se observa el engrosamiento sufrido
por la exodermis y las capas del parénquima de próximas a la endodermis. Escala: 100
µm.
Las raíces hidromórficas de plantas de hábitat acuático y palustres frecuentemente
presentan parénquima cortical aerenquimático. Sin embargo, también se presenta con
frecuencia en Poaceae de hábitats relativamente secos (como se ha mostrado para maíz
y grama).
Corte transversal de raíz de Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. (Alismataceae)
mostrando la corteza aerenquimática. Escala 500 micrómetros.
2012
Neumatóforos: son raíces con geotropismo negativo dotadas de un notable aerénquima
que rodea al mínimo cilindro central, actuando como oxigenadores en plantas que viven
en suelos pantanosos.
Por ejemplo: imágenes de neumatóforos de Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven
(Onagraceae), donde al pequeño cilindro central lo rodea una red de células alargadas
que dejan amplias cámaras aerenquimáticas. Escalas: 500 µm, se observa oscuro el
mínimo cilindro central; 200 µm, se observa la red parenquimática de células
especializadas.
2012
Parénquima secretor en las raíces.
Un ejemplo de tejidos secretores en las raíces lo hallamos en las Gimnospermas, por
ejemplo los conductos resiníferos de los pinos.
En las Angiospermas también pueden hallarse tejidos secretores en la raíz, como se
observa en la siguiente imagen con una estructura secretora en el parénquima cortical de
la raíz de “vara de oro”.
Corte transversal de raíz de “vara de oro” Solidago chilensis Meyen (Asteraceae). Escala:
50 micrómetros.
2012
BIBLIOGRAFÍA
Cosa, M.T. & N. Dottori. 2010. Adaptaciones anatómicas de plantas medicinales a la
diversidad de ambientes. X Simposio Argentino y XIII Simposio Latinoamericano de
Farmacobotánica.
Dimitri, M.J. & E.N. Orfila. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Ed. Acmé
Esau, K. 1976. Anatomía Vegetal. Ed. Omega
Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur
Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. Ed. Pirámide
Font Quer, P. 1965. Diccionario de Botánica. Ed. Labor
Mauseth, J. 1988. Plant anatomy. Benjamin/Cummings
Strasburger, E. et al. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega
Valla, J.J. 2004. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur.
J. Raisman, AM González y colab. Hipertextos del Área de Biología Vegetal. Universidad
Nacional de Nordeste. http://www.hiperbotánica.net/
2012