Los animales poseen un metabolismo que llamamos quimioorganotrofo o heterótrofo, lo que significa que las células para obtener energía necesitan utilizar oxígeno en sus mitocondrias y eliminar el CO2 que en estas reacciones se produce. La utilización del O2 en la mitocondria es necesaria para lo obtención de energía en forma de ATP (respiración celular), en el proceso de origina CO2 Los animales diblásticos como Poríferos, Cnidarios y Ctenarios tienen sus células en contacto con el medio externo. Su respiración es directa por difusión, es decir, cada célula realiza en intercambio de gases directamente con el exterior. Los gases entran y salen del organismo por difusión simple entre dos espacios separados por una membrana y con diferente concentración parcial de los gases a ambos lados de la membrana Nos ocuparemos en este tema de estudiar como tiene lugar en las animales la captación y el intercambio de gases, es decir, la entrada de O2 y la salida de CO2 Membranas respiratorias Se forman por evaginación como por ejemplo las branquias Se forman por invaginación como es el caso de las tráqueas y los pulmones En el medio acuático la proporción de oxígeno es menor que en el medio aéreo. El CO2 es muy soluble en el agua por lo que su eliminación es más fácil en el medio acuático. Se han impuesto las superficies respiratorias constituidas por láminas o filamentos que el agua baña directamente (Branquias) La conquista del medio terrestre supuso un cambio muy importante en las características del medio, pues el aire atmosférico tiene una concentración de oxígeno de aproximadamente el 20%, pero la eliminación del CO2 obliga a que la superficie respiratoria sea húmeda para eliminar el CO2 disuelto en agua. Para evitar la pérdida de agua, los animales terrestres desarrollaron membranas respiratorias internas como las tráqueas y los pulmones En resumen: Los órganos respiratorios deben cumplir requisitos tales como: Han de estar provistos de una superficie extensa y profusamente vascularizada en la que el líquido circulante entre en contacto con el oxígeno del medio ambiente Las superficies respiratorias en las que se verifica el intercambio de gases tienen que estar húmedas y ser lo bastante finas para permitir la difusión de los gases. El medio que contiene el oxígeno y que se pone en contacto con las superficie respiratorio debe de renovarse Respiración simple o directa Respiración cutánea Respiración traqueal Respiración branquial Respiración pulmonar La respiración cutánea se produce a través de la piel que ha de permanecer húmeda si se trata de un organismo terrestre. es propia de los anélidos, de algunos moluscos y de los anfibios (en combinación en estos dos casos con otro tipo de respiración) e incluso de ciertos equinodermos El conjunto de tráqueas forma el sistema traqueal que es una red de tubos vacíos, progresivamente de menor diámetro, que penetra en los tejidos y aporta oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no guarda oxígeno, y se cree que este es uno de los factores que pueden limitar su tamaño máximo de desarrollo. Poseen José Seijo Ramil 1 tráqueas los arácnidos, miriápodos y los insectos. Los gases pueden moverse por el sistema respiratorio mediante un sistema pasivo (difusión) o activo (ventilación), muchos insectos bombean activamente el aire a sacos en su abdomen y son capaces de controlar el flujo a través del cuerpo. La evaginación de la superficie respiratoria produce las branquias que poseen láminas o filamentos muy vascularizados. En la respiración branquial los gases disueltos en el agua difunden a través de las finas membranas branquiales a los fluidos internos (sangre) que circulan por las branquias o Branquias externas: no requieren sistemas de ventilación que movilicen el agua. Tienen la desventaja de resultar muy llamativas para los depredadores y dificultar el desplazamiento. Algunos moluscos, larvas acuáticas de insectos y anfibios o Las branquias internas están más evolucionadas. Están protegidas en el interior del cuerpo. No dificultan la movilidad y son más crípticas. Requieren un sistema especializado de ventilación: cilios (bivalvos), sifones (cefalópodos), apéndices móviles unidos a las branquias (crustáceos), opérculo (peces óseos) En los artrópodos acuáticos como los crustáceos, están sujetas a la base de las patas El mecanismo de ventilación de los peces óseos consiste en la entrada de agua a través de la boca, al cerrase la boca es conducida a las branquias empujando el opérculo para salir al exterior En los Condrictios el agua entra por los espiráculos y sale por las hendiduras branquiales José Seijo Ramil 2 Respiración pulmonar Los pulmones son invaginaciones de la superficie respiratoria que van acompañados de un sistema circulatorio que distribuye el O2 por todas las células del organismo y retira de éstas el CO 2 que es una sustancia de deshecho Dos tipos de pulmones: • Pulmones de difusión • Pulmones de ventilación oPulmones de difusión: el aire penetra en el saco aéreo por difusión. Así por ejemplo, en el caracol surge de un plegamiento del manto. La simple difusión no permite que los pulmones sean eficaces en animales con necesidades metabólicas altas oPulmones de ventilación: Constan de un mecanismo que permite la movilización del aire El pequeño pulmón de los Anfibios sirve como complemento a la respiración cutánea Los reptiles, las aves y los mamíferos se ventilan por medio de un mecanismo que implica la expansión del volumen del tórax, lo que implica una caja torácica que albergue los pulmones. Con excepción de las aves, el aire se mueve en dos sentidos: Inspiración y expiración Los pulmones de las aves son densos, y el aire fluye a su través y no hacia dentro y hacia fuera como en otros vertebrados pulmonados. El aire a través del sistema respiratorio es impelido hacia dentro y hacia fuera de una serie de sacos aéreos de paredes delgadas; éstos ocupan espacios entre los órganos internos y alrededor de algunos huesos o dentro de ellos (huesos pneumatizados que aligeran el peso). Los sacos aéreos tienen por función disminuir la temperatura del cuerpo y desviar el aire a los pulmones. En la zona de unión de la tráquea con los bronquios existe un órgano fonador llamado siringe (les permite el canto) José Seijo Ramil 3 Los objetivos de la respiración son suministrar oxígeno a los tejidos y eliminar el dióxido de carbono. Para alcanzar dichos objetivos, la respiración puede dividirse en cuatro acontecimientos funcionales principales o fases: 1) ventilación pulmonar, que significa el flujo del aire, de entrada y de salida, entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares; 2) difusión del oxígeno y del dióxido de carbono entre los alvéolos y la sangre; 3) transporte del oxígeno y del dióxido de carbono en la sangre y los líquidos corporales a las células y desde ellas el CO2, 4) Respiración celular: utilización del O2 en la mitocondria para la obtención de ATP con liberación de CO2 5) regulación de la ventilación El aparato respiratorio posee dos componentes: Vías respiratorias Pulmones Vías respiratorias Nariz. Faringe. Laringe. Tráquea. Bronquios. Bronquiolos o Nariz Está dividida por un tabique nasal en dos cavidades o fosas nasales que se abren al exterior por dos orificios o ventanas nasales. Cada fosa nasal comunica con la faringe mediante un orificio llamado coana. En la pared lateral de cada fosa nasal existen tres salientes llamados cornetes y entre ellos tres huecos o meatos cuya misión es aumentar la superficie por la que ha de pasar el aire, existen también unas aberturas u orificios por los que desembocan los senos o cavidades que se hallan en los huesos: frontal, etmoides y maxilar superior, así como los conductos lacrimales utilizados para transportar lágrimas a la cavidad nasal cuando se segregan en gran cantidad. Las fosas nasales están tapizadas por una mucosa llamada pituitaria que segrega mucus. La mucosa de los cornetes está muy vascularizada y se llama pituitaria roja. En la parte superior de la cavidad nasal se halla la zona olfatoria llamada pituitaria amarilla El aire al circular por las fosas nasales se calienta y humedece, quedando retenidas las partículas extrañas no sólo por los pelos de la nariz sino especialmente gracias al mucus y los cilios que posee la mucosa que la recubre. o Faringe La faringe es un espacio situado por detrás de las fosas nasales. En su parte más superior se encuentra el adenoides, formado por un tejido linfoide parecido al de las amígdalas del paladar. Es una zona por la que pasan tanto el alimento como el aire La faringe se divide en tres partes: • La nasofaringe, justo por detrás de las fosas nasales. José Seijo Ramil 4 • • La bucofaringe La laringofaringe, por debajo de la base de la lengua, en cuya parte posterior e inferior existe una pequeña lengüeta de tejido cartilaginoso llamada epiglotis, que evita que los alimentos deglutidos pasen a la vía respiratoria y los empuja hacia atrás, hacia el esófago. o Laringe La laringe es la continuación hacia abajo de la faringe y funciona como una caja de resonancia. En la zona central de la laringe existen unos salientes formados por los cartílagos, llamados aritenoides, y ligamentos, que son las cuerdas vocales, que están recubiertas de la misma mucosa que el resto del aparato respiratorio y vibran cuando el aire pasa por el interior de la laringe. Ellas son las responsables directas de la emisión de sonidos, que después se interpretan como sonidos vocales y palabras. La laringe no es sólo el órgano productor de la voz, sino que protege las vías respiratorias mediante el reflejo de la tos, que se desencadena cuando cualquier sustancia extraña entra en contacto con su mucosa. o Tráquea Es un conducto de unos 15 cm de longitud y 2,5 cm de diámetro, que contiene de unos 20 anillos cartilaginosos. Estos anillos no se hallan completos, sino que están abiertos por su parte posterior, ya que allí se apoya el esófago, de modo que al tragar los alimentos, los anillos no impiden su paso. El interior de la tráquea está revestido por un epitelio mucoso dotado de una gran cantidad de células que poseen unos pequeños pelos o cilios que vibran y se encargan de mover el moco y las partículas extrañas hacia el exterior. o Bronquios A la altura de la primera costilla, la tráquea se bifurca en dos conductos o bronquios, dotados también de anillos cartilaginosos, que penetran en cada pulmón por una abertura denominada hilio, desde donde se ramifican en diferentes conductos que forman el árbol bronquial. La primera división son los bronquios lobares, que se dirigen a los lóbulos pulmonares, tres en el lado derecho y dos en el izquierdo. Después emergen los bronquios segmentarios y, por último, los bronquiolos, que no tienen anillos cartilaginosos, pero sí fibras musculares lisas en sus paredes. Las fibras musculares lisas dispuestas circularmente de modo que si se contraen, disminuye el diámetro del bronquiolo y si se relajan aumenta dicho diámetro. Los bronquiolos van a parar a agrupaciones de alvéolos pulmonares, pequeñas vesículas de más o menos 1,5 mm de diámetro. Pulmones Se encuentran en el interior de la caja torácica, envueltos y protegidos por unas membranas serosas denominadas pleuras. El pulmón derecho es más grande que el izquierdo y está formado por tres lóbulos, mientras que el izquierdo tiene sólo dos y presenta una depresión que deja espacio al corazón Los bronquiolos terminales llegan a unas pequeñas dilataciones llamadas alvéolos, alrededor de los cuales se distribuye una misma red de capilares arteriales y venosos. Envolviendo cada pulmón hay un saco pleural formado por una doble membrana serosa: la pleura visceral José Seijo Ramil 5 que recubre y está íntimamente adherida al pulmón y la pleura parietal que permanece unida a la cavidad torácica. Entre ambas pleuras se encuentra la cavidad pleural, ocupada por un líquido seroso que permite el desplazamiento de ambas pleuras Todo el espacio de los pulmones que no ocupan los bronquios, los bronquiolos o los alvéolos, está formado por un tejido conectivo elástico con aspecto esponjoso. Los pulmones limitan en su parte inferior con el músculo diafragma, que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal. Fisiología de la respiración: 1.- Ventilación pulmonar 2.- Intercambio y transporte de gases 1.- Ventilación pulmonar Los pulmones pueden expandirse y contraerse de dos maneras: 1) por el movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar y acortar la cavidad torácica, y 2) por elevación y descenso de las costillas para aumentar y disminuir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica. Proceso mecánico que se realiza en dos tiempos: o Inspiración o Expiración Los dos movimientos se alternan rítmicamente con una frecuencia de 14-20 veces por minuto en individuos adultos y de 20-25 veces por minuto en los niños. Esta frecuencia aumenta durante el ejercicio muscular o en ciertos estados emocionales. Disminuye durante el reposo o sueño o Inspiración: la caja torácica aumenta en todos sus diámetros: vertical, anteroposterior y transversal. El aumento del diámetro vertical es debido a la contracción de las fibras musculares del diafragma. Se ensancha en su diámetro anteroposterior porque los músculos intercostales externos arrastran hacia delante y un poco hacia arriba los pares II, IV, V, VI de las costillas. El diámetro transversal se ensancha porque las costillas inferiores (VII, VIII, IX y X) pares giran un poco a ser elevadas. Al aumentar el volumen torácico la presión atmosférica hace que penetre aire en los pulmones dilatando los alvéolos hasta que la presión del aire en su interior se iguale a la atmosférica o Expiración: El diafragma se relaja, abomba y asciende, con lo que disminuye el diámetro vertical de la caja torácica. Los músculos intercostales externos y otros complementarios se relajan con lo que disminuyen los diámetros anteroposterior y transversal de la caja torácica, que al reducir su volumen y capacidad expulsa el aire de los pulmones Regulación de la ventilación El impulso nervioso que contraen los músculos respiratorios proviene de un centro regulador de la sustancia gris del bulbo raquídeo desde el que se producen rítmica y automáticamente los impulsos que contraen los músculos respiratorios Si contenemos voluntariamente la respiración, aumenta la cantidad de CO2 en sangre. Los propioceptores (receptores) existentes en las arterias y venas, estimulan al centro respiratorio del bulbo raquídeo a producir impulsos para aumentar el ritmo respiratorio 2.- Intercambio de gases Intercambio en los alvéolos Por tanto, el oxígeno difunde de los alvéolos a la sangre capilar pulmonar debido a que la presión de oxígeno (P02) en los alvéolos es superior a la P02 en la sangre pulmonar. Después, en los tejidos, una P02 más elevada en la sangre capilar que en los tejidos hace que el oxígeno difunda a las células circundantes. José Seijo Ramil 6 Intercambio en los tejidos: A la inversa, cuando se metaboliza oxígeno en las células para formar dióxido de carbono, la presión de dióxido de carbono (PCO 2 ) intracelular aumenta a un valor alto, que hace que el dióxido de carbono difunda a los capilares tisulares. De forma similar, sale de la sangre a los alvéolos debido a que la PCO 2 en la sangre capilar pulmonar es mayor que en los alvéolos. Transporte de gases a) Transporte del CO2 1) El 7% disuelto en el plasma sanguíneo 2) El 30% en combinación con la hemoglobina (carbaminohemoglobina) 3) El 63% en forma de hidrógenocarbonato El dióxido de carbono reacciona con el agua gracias al enzima anhidrasa carbónica con lo que se forma ácido carbónico. El ácido carbónico se disocia en iones hidrógenocarbonato e iones hidrógeno. Los iones hidrógeno se unen a la hemoglobina b) Transporte del O2 1: El 97% se combina químicamente con la hemoglobina (oxihemoglobina) de los glóbulos rojos 2: El 3% restante en disolución en al agua del plasma sanguíneo Agentes tóxicos Monóxido de carbono: La afinidad de la hemoglobina por el monóxido de carbono es cien veces mayor que la del oxígeno, por lo tanto el monóxido de carbono desplaza fácilmente al oxígeno de la hemoglobina, formando carboxihemoglobina casi de manera irreversible, y se produce hipoxia a nivel de los tejidos porque no entra oxígeno en el cuerpo. Nitratos y cloratos. Los nitratos y cloratos provocan que la hemoglobina reductasa reduzca el Fe+2 a Fe+3, con lo que la hemoglobina pierde la capacidad de transportar oxígeno. Cuando la hemoglobina contiene Fe +3, se llama metahemoglobina (MeHgb) José Seijo Ramil 7