material y métodos - Universidad Autónoma de Madrid

ESTUDIO DE LA DINÁMICA
POBLACIONAL DE UN REPTIL INSULAR:
EL CASO DEL ESLIZÓN DE CHAFARINAS
(Chalcides parallelus)
M. ROSA ARRIBAS RAMOS
PROYECTO FIN DE CARRERA
Biología
Junio 2010
ÍNDICE
RESUMEN
1
INTRODUCCIÓN
1
Breve descripción de la especie de estudio: el eslizón de Chafarinas
3
Distribución del eslizón de Chafarinas
4
Amenazas y medidas para la conservación
5
OBJETIVOS E HIPÓTESIS DEL ESTUDIO
5
MATERIAL Y MÉTODOS
6
Descripción de la zona de estudio
6
Metodología de la toma de datos
8
Estimación de parámetros demográficos
13
Modelos de evolución demográfica: dinámica poblacional
15
Cálculo de los datos y análisis estadístico
15
RESULTADOS
16
Capturas y recapturas
16
Estimación de parámetros demográficos
16
Estudio demográfico. Modelos de dinámica poblacional
20
DISCUSIÓN
24
CONCLUSIONES
29
AGRADECIMIENTOS
30
BIBLIOGRAFÍA
30
APÉNDICE 1
33
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
RESUMEN
Las especies que viven en medios insulares poseen una especial vulnerabilidad
a los procesos de extinción, debido a su aislamiento en áreas restringidas y a los
cambios estocásticos que se producen en el medio o en la composición de sus
poblaciones. El estudio de la de la dinámica de poblaciones de estas especies permite
predecir la vulnerabilidad de las especies insulares a estos cambios.
En este trabajo se estimaron los parámetros demográficos de una población de
un reptil insular, Chalcides parallelus, con el objetivo de simular y evaluar su dinámica
poblacional a medio y largo plazo. Se simularon escenarios futuros de aumento de la
presión depredadora y de cambio climático global. Los parámetros demográficos
fueron estimados a partir de un estudio de captura, marcaje y recaptura de 5 años de
duración en la isla de Rey, perteneciente al archipiélago de las Islas Chafarinas. Los
resultados de las simulaciones mostraron un aumento de la probabilidad de extinción
o cuasi-extinción debido a la variación en la supervivencia, tasas de crecimiento
poblacional y capacidad de carga del medio asociadas a cada escenario. También se
observó que la denso-dependencia juega un papel importante en la regulación del
tamaño poblacional. En general, aunque la tendencia poblacional de la especie es
estable, su sensibilidad a los cambios que potencialmente pueden darse en un futuro
requiere el desarrollo de una estrategia de conservación y gestión adecuada que
asegure la viabilidad de la población.
INTRODUCCIÓN
La ecología de poblaciones es una disciplina de la ecología que se ocupa del
estudio de la estructura y dinámica de las poblaciones biológicas y trata de conocer
como se distribuyen los individuos de una población en el espacio y el tiempo. El
cambio temporal en la abundancia de una población, y el cómo y el por qué de estos
cambios a lo largo del tiempo, se conoce como dinámica poblacional. La estructura de
edades y sexos así como las variaciones de parámetros vitales como la supervivencia
específica de cada edad y las tasas reproductivas son los principales determinantes de
la dinámica de poblaciones (Lande et al., 2002), pero también influye la estocasticidad
ambiental y la densidad poblacional (Lande et al., 2003; Sæther, 1997; Albon et al.,
2002). La naturaleza del patrón y los procesos de estos cambios es casi siempre
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
compleja, por lo que la biología de poblaciones está normalmente repleta de
representaciones matemáticas complejas (Cooch & Dhondt, 2004).
Los estudios de captura, marcaje y recaptura son una herramienta precisa y
muy útil para estimar en condiciones naturales una serie de parámetros vitales de la
especie objeto de estudio (Akçakaya & Sjögren-Gulve, 2000; Lettink & Armstrong,
2003) y consisten básicamente en la obtención de diversas medidas repetidas en varios
momentos de las vidas de los individuos (Parker & Plummer, 1987). Este método está
especialmente indicado para la correcta estimación de los parámetros demográficos
en poblaciones amenazadas e insulares (Burgman et al., 1993; Bretagnolle et al., 2003).
Sin embargo, para la mayoría de las especies, la información obtenida mediante este
tipo de estudios es inexistente o muy escasa (Oli, 2003), siendo más común utilizar
censos de individuos no marcados para estimar los parámetros poblacionales.
Los parámetros estimados mediante los estudios de captura, marcaje y
recaptura, pueden ser combinados en modelos poblacionales que simulen y evalúen la
viabilidad de la población a lo largo del tiempo, el impacto relativo de diferentes
presiones que podrían afectar a estos parámetros y que, finalmente permitan predecir
la respuesta de la población a diversas estrategias de gestión (Akçakaya & SjögrenGulve, 2000; Lettink & Armstrong, 2003).A pesar de que los estudios de viabilidad de
las poblaciones han recibido muchas críticas debido a la incertidumbre de sus datos
(Caughley, 1994) se ha demostrado que las predicciones de estos modelos son
sorprendentemente precisas (Brook et al., 2000) siendo posible la incorporación de
rangos en los parámetros mediante la construcción de modelos con el mejor y peor
escenario para así tener en cuenta esas incertidumbres (Akçakaya & Sjögren-Gulve,
2000).
La estimación de la abundancia de los organismos es fundamental para los
estudios de dinámica poblacional (Cooch & Dhondt, 2004). Sin embargo, salvo en casos
concretos, es muy difícil realizar un recuento completo de todos los individuos que
componen la población. Por tanto, es necesario recurrir a técnicas y métodos de censo
que permitan estimar la abundancia de los organismos dentro de un margen de error
aceptable (Tellería, 1986). También los estudios de captura, marcaje y recaptura
permiten, con un número suficiente de individuos marcados y recapturados, estimar el
tamaño de la población.
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
La supervivencia de los individuos es otro parámetro demográfico fundamental
para describir los cambios en la población de una especie (Cooch & Dhondt, 2004). El
modelo básico para estudiar la tasa de supervivencia (φ) y de recaptura (p) en
poblaciones donde existen varios períodos de capturas y recapturas de animales vivos
es el modelo de Cormack – Jolly – Seber, (CJS), (Cormack, 1964; Jolly, 1965; Seber,
1965; Lebreton et al., 1992).
El interés y la necesidad del estudio de la dinámica poblacional de especies
insulares está relacionado con la elevada sensibilidad de la biota de las islas a
pequeñas perturbaciones. Cualquier invasión de especies introducidas o incluso la
pérdida de una única especie puede alterar dramáticamente las abundancias de otras
especies con las que interaccionan (Buckley & Jetz, 2007).
En este contexto, este trabajo pretende estimar los parámetros demográficos
de una población insular de un reptil, Chalcides parallelus, con el objetivo de simular y
evaluar su dinámica poblacional a medio y largo plazo.
Breve descripción de la especie de estudio: el eslizón de Chafarinas
El eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus, Doumergue 1901) es un reptil
pentadáctilo de la familia Scincidae que desde su descripción ha sido reiteradamente
confundido con otros escíncidos del mismo género (Mateo et al., 1995). Es una especie
muy próxima al eslizón ocelado (Chalcides
ocellatus), otro escíncido presente en el
archipiélago, pero del que se diferencia con
facilidad por tener un menor tamaño
(longitud cabeza-cuerpo no superior a los 12
cm) y por su diseño dorsal característico con
14-16 líneas longitudinales claras sobre
fondo oscuro, interrumpido a veces por
Figura 1. Ejemplar adulto de Chalcides parallelus.
Fuente: elaboración propia
pequeños ocelos en la parte posterior del dorso y en la cola (Mateo, 1991; Figura 1).
La mayoría de los escíncidos son especies diurnas adaptadas a una vida
semisubterránea aunque también toman el sol en superficie. Ch. parallelus prefiere las
zonas de suelo suelto o arenoso, con piedras aisladas donde se mueve con rapidez al
replegar sus cortas extremidades sobre el suelo y deslizarse reptando (Figura 2).
3
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
A
B
Figura 2. Hábitat típico de las islas Chafarinas, pedregoso y muy adecuado para albergar reptiles (A) y con
vegetación abundante durante la primavera (B). Fuente: elaboración propia.
Buscan refugio entre los matorrales o debajo de las piedras, donde permanecen
durante las primeras horas de la mañana para activarse mediante la absorción de calor
por tigmotermia a partir de la cara ventral de las piedras (Pollo, 2009). Posee una dieta
basada fundamentalmente en pequeños invertebrados, principalmente insectos y
miriápodos. Es una especie ovovivípara al igual que el resto de especies del género
Chalcides.
Distribución del eslizón de Chafarinas
El eslizón de Chafarinas es endémico del archipiélago de las Chafarinas y de una
estrecha franja costera de aproximadamente 250 km de longitud y de no más de 3 km
de ancho entre Nador (Marruecos) y el cabo Carbón (Argelia), donde probablemente
presenta fuertes discontinuidades ya que ha sido citado únicamente en 3 localidades
(Pleguezuelos et al., 2002; Figura 3). Desde la década de los 80 no se ha vuelto a citar
la especie en esta franja costera, por lo que no se tiene información sobre su situación
actual en esta área. La única población europea se encuentra en la actualidad en una
isla del archipiélago de Chafarinas, la isla de Rey Francisco, y probablemente ésta sea
también su mejor población mundial, lo que merece una atención especial en cuanto a
su gestión y conservación.
Figura 3. Distribución de Chalcides parallelus, resaltado en rojo. Fuente: elaboración propia.
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
El archipiélago fue declarado Refugio Nacional de Caza en 1982 (Real Decreto
1115/82). Su particular riqueza faunística y ecológica supusieron que el archipiélago
fuera calificado como Zona de Interés Herpetológico Importante en el último
Inventario de las Áreas Importantes para los Anfibios y Reptiles de España
(Pleguezuelos et al., 2002) y Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA) desde
1989. Desde julio de 2006 es también Lugar de Importancia Comunitaria (LIC) de la Red
Natura2000. Todas estas medidas pueden influir positivamente en la conservación del
eslizón de Chafarinas.
Amenazas y medidas para la conservación
El eslizón de Chafarinas es una especie catalogada como Vulnerable por el Atlas
y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002) y en peligro
por la IUCN (Geniez et al., 2008). Esta clasificación es debida principalmente a su
restringida y fragmentada distribución mundial.
En la isla de Rey se puede considerar como el reptil más abundante, ya que
presenta densidades relativas bastante altas (Civantos, 2008). Pero debido a su
restringida área de distribución y a que es la única población existente en Europa, esta
especie merece un trato especial en cuanto a su protección y conservación en el
archipiélago. Al tratarse de una isla, la posibilidad de emigración o de inmigración es
muy reducida, y la capacidad de carga máxima que puede sostener el medio está
limitada por la disponibilidad total de recursos y el reparto de esos recursos entre las
diferentes especies (Buckley & Jetz, 2007) e incluso entre la misma especie.
La introducción de especies alóctonas como la rata común (Rattus rattus) y el
aumento de la población nidificante de gaviota patiamarilla (Larus michaellis) en la isla
también pueden suponer una amenaza para el eslizón.
OBJETIVOS E HIPÓTESIS DEL ESTUDIO
El objetivo general de este trabajo es modelar la dinámica poblacional del
eslizón de Chafarinas para determinar qué elementos clave deberían considerarse en
el diseño de una estrategia de gestión y conservación adecuada para asegurar la
viabilidad de la población. En concreto, se trata de simular la dinámica poblacional
basándose en parámetros demográficos precisos para estimar y predecir los cambios
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
que puede sufrir la población del eslizón de Chafarinas a medio y largo plazo.
Para conseguir este fin, se establecieron una serie de objetivos más concretos:
 Estimar los parámetros demográficos necesarios para conocer y simular la
dinámica de la población.
 Analizar el efecto que ciertos factores ambientales y ecológicos pueden tener
sobre la especie mediante simulaciones de tendencias poblacionales y
viabilidad de la población a largo plazo en diferentes escenarios.
 Originar un fundamento científico como base para diseñar y proponer unas
directrices de conservación y gestión de la población presente en la isla de Rey.
Para desarrollar los objetivos mencionados se parte de las siguientes hipótesis:
 Elevadas densidades de gaviota patiamarilla u otros depredadores tienen un
efecto negativo sobre la población del eslizón de Chafarinas.
 La densidad poblacional presenta un efecto en la regulación de poblaciones de
reptiles en islas principalmente por competencia por los recursos disponibles.
 El cambio global tendrá un efecto en los recursos disponibles y en la dinámica
poblacional de la especie debido a una reducción de las precipitaciones.
MATERIAL Y MÉTODOS
Descripción de la zona de estudio
El archipiélago de las Chafarinas está situado en la zona meridional del mar de
Alborán, en el suroeste del mar Mediterráneo (35º 11’ 00''N - 2º 25’ 35'' W) a unas 27
millas náuticas (1 milla náutica= 1,852 km) al este de la ciudad española de Melilla y a
2,5 millas al norte de Ras el Ma (Cabo de Agua), en la costa marroquí (Figura 4). Consta
de tres islas de origen volcánico con gran variedad litológica y morfológica
denominadas Congreso, Rey Francisco e Isabel II, siendo ésta última la única con
presencia humana actualmente. Congreso es la isla más occidental así como la más
grande (22,5 Ha) y la más alta (137 m.s.n.m.), separada 1 kilómetro de Isabel II (15,9
Ha; 35 m.s.n.m.) y ésta de Rey por 175 metros, la isla más oriental, pequeña (12,7 Ha) y
de menor altura (31 m.s.n.m.).
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Figura 4. Situación geográfica del archipiélago de las Chafarinas y detalle de las 3 islas. Fuente: elaboración propia.
Bioclimáticamente están localizadas en el piso termomediterráneo árido, muy
influido por los vientos dominantes (levante o poniente) y con escasa precipitación durante
los meses de verano situándose el total anual entre 260 y 765 mm, mientras que la
temperatura media anual está alrededor de los 20⁰C.
La vegetación dominante en las tres islas y abundante en la isla de estudio, está
formada por comunidades halonitrófilas dominadas por quenopodiáceas. Básicamente
están constituidas por cuatro especies leñosas: Salsola oppositifolia, Lycium intricatum,
Atriplex halimus y Suaeda vera. Estas especies pueden aparecer dominando partes de
las islas (Figura 5) o formando comunidades mixtas según diferentes factores (Asensi &
Salvo Tierra, 1980). En el caso de la parcela de estudio la vegetación es homogénea,
con estas cuatro especies bien representas.
La fauna herpetológica de las Islas
Chafarinas se caracteriza por una elevada
riqueza
específica,
singularidad
y
endemicidad. Cinco especies de las 9
presentes en el archipiélago se distribuyen
únicamente por la cuenca mediterránea y 4
Figura 5.Panorámica desde Congreso de la isla de
Isabel (delante) y de Rey (al fondo). En primer plano,
Salsola oppostifolia. Fuente: elaboración propia.
de
las
Chalcides
especies
(Chalcides
parallelus,
ocellatus,
Saurodactylus
mauritanicus y Trogonophis wiegmanni) no se encuentran en la Península Ibérica ni en
los archipiélagos canario y balear. Además se han contabilizado alrededor de 90
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
especies de aves, de las cuales muchas son nidificantes, como por ejemplo la gaviota
de Audouin (Larus audouinii), la gaviota patiamarilla (Larus michaellis), la pardela
cenicienta (Calonectris diomedea), el halcón peregrino (Falco peregrinus) o la escasa
águila pescadora (Pandion haliaetus).La gaviota patiamarilla presenta una abundante
colonia reproductora que ha sufrido un importante aumento en las últimas décadas
llegando incluso a desplazar considerablemente a la gaviota de Audouin (Afán,2009).
Existen también especies alóctonas (ratas y conejos) que suponen una importante
amenaza para la fauna y flora del archipiélago.
Este estudio se lleva a cabo en
la isla de Rey, la única en donde se
encuentra el eslizón de Chafarinas
(Pleguezuelos et al., 2002). Para la
realización del muestreo se delimitó
una zona de la isla homogénea con un
área de media hectárea donde los
ÁREA DE ESTUDIO:
½ HECTÁREA
eslizones se encuentran en una
densidad
más
elevada.
Esta
afirmación fue comprobada mediante
la
realización
de
transectos
de
observación en diferentes partes de
la isla para estimar la densidad de la
especie en otras áreas de la misma.
La Figura 6 muestra la situación de la
parcela de estudio en la isla de Rey,
en donde a su vez se determinaron
puntos de referencia cada 15 metros.
Figura 6. Mapa de la isla de Rey con curvas de nivel. Fuente:
Google Earth, Estación Biológica de Chafarinas.
Metodología de la toma de datos
El trabajo de campo se ha venido realizando en la isla de Rey desde la
primavera del año 2005 hasta la primavera del año 2010, generalmente durante dos
campañas cada año: una en primavera, ejecutándose durante el mes de de marzo o
abril, y otra a finales del verano, que suele llevarse a cabo en septiembre, con
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
excepción del año 2008 en el que se realizó una única campaña de captura y recaptura
en abril y en el año 2009 cuando sólo se realizó en septiembre. Las capturas de los
individuos se realizaban a mano, localizándoles fundamentalmente bajo las piedras
que utilizan para termorregular. Sólo se realizaban capturas los días con condiciones
climáticas favorables (sol y ausencia de precipitación) entre las 9:30 y las 13:00 horas.
Los ejemplares capturados en cada campaña de captura y recaptura eran
marcados permanentemente, para poder identificar los individuos en posteriores
recapturas, y temporalmente mediante una mancha en la cabeza de pintura inocua,
para evitar capturarlos nuevamente en la misma campaña.
El método de marcaje permanente utilizado, y el más habitual utilizado en el
marcaje de saurios, fue el corte de falanges en combinaciones específicas de 1-2
falanges siguiendo un código predefinido (por ejemplo, Huey et al., 1990; Marco and
Pérez-Mellado, 1998). Este método minimiza el tiempo de manipulación de los
animales y se ha demostrado que no tiene ningún efecto en la capacidad locomotora
de los lacértidos (Borges-Landaez and Shine, 2003; Huey et al., 1990). Además, la
pérdida de falanges ocurre en muchas especies de saurios de forma natural, lo que
también sugiere que es improbable que produzca efectos no encontrados en la
naturaleza y que repercuta en la supervivencia (Hudson, 1996). Sin embargo, este
hecho también puede dificultar la identificación de los individuos en siguientes
recapturas, por lo que en este estudio se utilizó otro método de marcaje adicional que
consistía en marcar 2-3 escamas ventrales con un cauterizador quirúrgico siguiendo un
código predefinido.
Cuando un ejemplar era capturado se anotaba la fecha, hora, localización
exacta de la captura, climatología general y ciertas características respecto al hábitat
como orientación y dimensiones de la piedra donde se encontraba y su distancia al
arbusto más cercano. Posteriormente eran trasladados al laboratorio de la estación
biológica de la isla de Isabel II donde se tomaban una serie de datos sobre los
individuos. A continuación, eran liberados en el mismo punto donde fueron
capturados. Las medidas que se tomaban eran:
1. Medidas morfológicas:
a. Longitud del cuerpo en mm desde la punta más distal de la cabeza hasta la
hendidura cloacal (LCC).
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
b. Longitud de la cola en mm (LC), diferenciando si la cola está rota o regenerada.
c. Medidas de la cabeza mediante un calibre digital: longitud del píleo en mm (LP),
anchura del píleo en mm (AP) y altura de la cabeza en mm (ACAB).
d. Peso en gramos.
2. Sexo del individuo, cuando era posible identificarlo mediante la presencia o no de
hemipenes (únicamente en los individuos adultos y maduros sexualmente).
3. Clase de edad en función de la talla (LCC). Trabajos anteriores sobre la especie (ver
Civantos, 2006) han estimado que se pueden diferenciar tres clases de edad en
función de su talla (LCC) y el período anual en el que alcanzan esa talla:
a.
Adultos, si LCC es mayor o igual a 80 mm.
b. Subadultos, cuando LCC es menor de 80 mm y mayor o igual a 65 mm.
c.
Juveniles, si LCC es menor de 65 mm. En este grupo se diferenciaban como
recién nacidos a los individuos que son capturados en la campaña de verano.
Esta clasificación es necesaria porque sólo los individuos que alcanzan una
determinada talla (<80 mm) son capaces de reproducirse y también porque se
esperan diferentes tasas de supervivencia en cada clase de edad.
4. Estado físico de los individuos capturados mediante signos evidentes de
amputaciones, heridas, malformaciones, y mediante el conteo de parásitos
externos, así como su condición corporal.
Toda esta información se utilizó para la elaboración de una base de datos, que
junto con la información obtenida en años anteriores en la misma área de estudio (ver
Civantos 2006), proporciona información sobre la biometría, fenología, estructura y
composición de la población de Ch. parallelus. Con la información de esta base de
datos se calculó en primer lugar el total de capturas de cada clase de edad, tanto por
ocasión de captura como el total a lo largo de las 9 ocasiones para incluir estos datos
en los cálculos posteriores. Esta base de datos también se utilizó para examinar si la
frecuencia de señales de haber sufrido depredación en el total de individuos marcados
era mayor o menor de la esperada por azar. La frecuencia de colas rotas o regeneradas
y de heridas corporales y/o amputaciones es un indicativo de la presión depredadora
que sufre la especie (Galán, 1999).
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Estimación de parámetros demográficos
Las sucesivas recapturas de los individuos marcados permitieron estimar
determinados parámetros demográficos utilizados en este trabajo. Se usaron los datos
de captura y recaptura obtenidos entre 2005 y 2010 para elaborar un historial de
captura de todos los individuos marcados. El intervalo entre cada ocasión de captura y
recaptura variaba entre los 6 y 18 meses. Los historiales fueron analizados y
modelizados con el software Mark 6.0 (White and Burnham, 1999), subprograma “sólo
recapturas”, con el fin de obtener estimaciones de tasas de supervivencia y recaptura
mediante técnicas numéricas de máxima probabilidad y bajo el modelo de Cormack –
Jolly – Seber (Lebreton et al, 1992).
A partir de modelos generales con sentido biológico más complicados se
construyeron simplificaciones que se fueron comparando con los modelos
precedentes. Un primer paso fue realizar un test de bondad de ajuste para evaluar si el
modelo global se ajustaba razonablemente a los datos. Se utilizó un procedimiento de
bootstrapping a partir del cual se calculó y se ajustó el factor de inflación de la varianza
(ĉ), una medida de la sobredispersión del modelo (Burnham & Anderson, 2002; Cooch
& White, 2009). El modelo seleccionado era el más parsimonioso y aquél que mejor se
ajustaba a la distribución de frecuencias observadas para las capturas y recapturas con
menos parámetros. La selección se basaba en el Criterio de Información de Akaike
(AIC) que es definido como la probabilidad de obtener los datos observados si el
modelo es correcto, ajustado según el tamaño muestral y la sobredispersión de los
datos (QAICc) (Burnham & Anderson 2002).
De los modelos seleccionados se obtuvieron las estimaciones de la tasa de
supervivencia y de la tasa de recaptura con el error estándar y el 95 % de intervalo de
confianza. Las tasas de recaptura se utilizaron para la estimación de la abundancia (Ni)
en la parcela de estudio en el año i mediante la fórmula Ni=ni/pi, donde ni es el número
de individuos capturados en la ocasión i y pi la tasa de en la ocasión i (Tellería, 1986;
Williams et al., 2001; Lettink & Armstrong, 2003). El error estándar de la abundancia
calculada fue obtenido mediante la aproximación del método delta (Seber, 2002)
según la fórmula: SE (Ni) ≈ (var (pi) (ni/pi) + (ni (1-pi)/pi))1/2. Se calculó la abundancia por
año para los adultos con el fin de conocer la tendencia poblacional durante los 5 años
de estudio.
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
En este trabajo, con el fin de estimar la supervivencia y la recaptura se ha
partido de los siguientes modelos más generales:
1.
Para examinar si las tasas de supervivencia y recaptura eran diferentes entre
machos y hembras sexualmente maduros se aplicó el siguiente modelo general:
φ(sexo*tiempo)p(sexo*tiempo). Esto es, la probabilidad de supervivencia y la tasa de
recaptura era diferente entre sexos y a lo largo de los diferentes períodos de tiempo.
2.
Para examinar si existían diferencias entre las tasas de supervivencia y
recaptura entre los grupos de edad, se consideraron dos grupos de edad: juveniles
(LCC<65 mm) y subadultos y adultos (LCC≥65 mm). El modelo más general que se
aplicó fue: φ(grupo*tiempo) p(tiempo). Esto es, la supervivencia era diferente entre
los grupos de edad y los intervalos de tiempo mientras que la tasa de recaptura era la
misma para los diferentes grupos de edad pero diferente entre intervalos de tiempo.
3.
Para determinar si existe un efecto o no de la presencia de gaviota sobre la
supervivencia del eslizón en la parcela de estudio, se modificó el modelo de edades
anterior. Así, se examinó si las estimaciones de supervivencia sufrían alguna variación
entre la estación del año con presencia de gaviota patiamarilla (de la primavera al
verano) y la estación del año sin presencia o muy escasa (del verano a la primavera).
El número de individuos estimado en la población de estudio se utilizó también
para estimar la tasa de crecimiento R mediante la fórmula R=Nt+1/Nt. Se calculó para
los adultos y para el conjunto de la población tanto por ocasión de captura como
anualmente. La tasa de crecimiento obtenida se representó en función de la
abundancia del total de individuos y de adultos en el área de muestreo en cada
ocasión de captura con la finalidad de observar el fenómeno de denso dependencia.
Dicho de otra forma, se pretendía estimar el efecto que tiene el aumento de la
población sobre la tasa de crecimiento poblacional (Akçakaya et al., 1999).
A su vez, la tasa de crecimiento poblacional se utilizó para estimar la capacidad
de carga del medio (k, número máximo de individuos de una población que puede
sostener el medio en un estado de equilibrio) al proyectar la línea de reemplazo donde
la tasa de crecimiento es igual a 1 (población estable) sobre la línea de ajuste a los
datos. También se calculó la media y la desviación estándar de las tasas de crecimiento
obtenidas, para adultos y para el conjunto de la población, para incluir el valor de la
tasa de crecimiento máxima (Rmax) en las simulaciones posteriores.
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Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Modelos de evolución demográfica: dinámica poblacional
Mediante la combinación de la información obtenida de las tasas de
supervivencia, los datos de fecundidad y las estimas del tamaño poblacional de la
población de estudio y la capacidad de carga, se realizaron simulaciones de la
evolución de la población para conocer la trayectoria poblacional y la curvas de riesgo
de extinción.
Estas simulaciones se realizaron en todos los casos para los próximos 20 años
con 1000 replicaciones, mediante el programa Ramas EcoLab 2.0 (Akçakaya et al.,
1999). En todas las simulaciones se incluyeron la estocasticidad ambiental y el efecto
de la densidad poblacional, mediante la opción de denso-dependencia “contest”. Esta
opción se utiliza cuando los recursos son repartidos desigualmente y siempre hay
algunos individuos que obtienen más recursos para sobrevivir y reproducirse
(Akçakaya et al., 1999). En este trabajo se asumió esta situación como muy probable,
ya que en islas los recursos son más limitados al estar la capacidad de dispersión muy
reducida.
Se utilizaron matrices de Leslie para las simulaciones, en las cuales se
incluyeron los siguientes parámetros demográficos:
-La tasa de supervivencia anual de juveniles (Sj), subadultos (Ssad) y adultos (Sa+),
calculadas a partir del producto de las tasas de supervivencia estimadas entre dos
ocasiones de captura y recaptura consecutivas, con la finalidad de convertirlas en
estimaciones de supervivencia anuales.
-La fecundidad específica de la clase de edad reproductora (fa), calculada como
el producto de la supervivencia de los adultos (Sa) y su maternidad (ma), es decir, el
número de crías por individuo adulto (2,44±0.29 crías por hembra y por año), y
considerando una sex ratio de 1:1.3. Esta información procede de estudios anteriores
realizados sobre la especie (Civantos, 2007).
El efecto de la estocasticidad ambiental sobre los parámetros demográficos fue
estimada a partir del rango de variación observado en las estimaciones de la tasa de
supervivencia obtenidas para cada clase de edad (Cooch & White, 2009). El efecto
sobre la tasa de fecundidad fue calculada como el producto del coeficiente de
variación del número de crías por año y la fecundidad específica de la edad (fa)
(Berglind, 2005).
13
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Se consideraron tres escenarios futuros y probables a medio y largo plazo en los
que simular la dinámica poblacional de la población de estudio. En cada escenario se
realizaron simulaciones con dos tamaños de población iniciales: el más grande y el más
pequeño obtenido en los 5 años de trabajo. El objetivo era establecer cuál es el umbral
de las diferentes presiones y así servir de basé para elaborar en un futuro un adecuado
plan de conservación de la especie.
1. Aumento de la depredación.
a.
Por gaviota patiamarilla. El incremento de la colonia nidificante de esta
ave en la isla de Rey durante las últimas décadas (Afán, 2009) puede estar
relacionado con la presión depredadora que sufre Ch. parallelus ya que es una
especie generalista que depreda sobre diversas especies. Se realizaron análisis de
sensibilidad asumiendo que un aumento de su población produciría una
disminución en la tasa de supervivencia del eslizón a largo plazo. Sólo se consideró
el impacto de la gaviota sobre los adultos de Ch. parallelus, ya que por su mayor
tamaño son los que sufren mayor depredación por gaviotas (datos no publicados).
Para ello se procedió a la reducción de la supervivencia de adultos en intervalos de
0.1, desde su valor máximo estimado hasta su valor mínimo, con la finalidad de
evaluar la sensibilidad de este parámetro en el riesgo de extinción de los adultos.

Se realizó también un análisis de sensibilidad de la tasa de crecimiento
del eslizón en el riesgo de extinción de la población mediante la reducción de este
parámetro en intervalos de 0.05 manteniendo el resto de parámetros constante. A
continuación, tras relacionar el número de gaviotas con la tasa de crecimiento
anual de adultos, se realizó una estimación del número mínimo anual de gaviotas
que supondría una probabilidad de extinción del eslizón en 20 años mayor del 50%.
b.
Por rata común. En los medios insulares una de las especies que puede
ocasionar mayores declives poblacionales o extinciones en la fauna endémica de
reptiles es la rata común. A pesar que esta especie se consideraba erradicada en la
isla de Rey, se han observado recientemente algunos ejemplares (observación
personal). Por ello, se consideró un escenario de nueva colonización de la isla por
esta especie en el que se asumió una disminución por depredación de un
porcentaje de individuos de todas las clases de edad. Se consideró una disminución
moderada del 15% y otra disminución más agresiva del 25% (en el caso de un alto
14
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
número de depredadores) en todos los individuos, partiendo del menor y del mayor
tamaño poblacional para examinar el riesgo de cuasi-extinción de cada población,
es decir, la probabilidad de disminuir por debajo de un umbral de 100 y 200
individuos. El resto de parámetros demográficos se mantuvieron constantes.
2. Cambio global. El actual calentamiento global podría producir una situación de
sequía intensa prolongada. Su efecto se vería reflejado en una disminución de
los recursos disponibles en el medio así como en la escasez de refugios por la
mortalidad de las especies vegetales. Se simuló por tanto una reducción del
50% de la capacidad de carga del medio (k) para observar la trayectoria
poblacional de la especie partiendo del máximo y mínimo tamaño poblacional
estimado. A continuación, se realizó un análisis de sensibilidad de la k,
reduciendo en intervalos de 10% la capacidad de carga del medio hasta un
máximo de un 60% para obtener la probabilidad de cuasi-extinción por debajo
de 100 y 200 individuos. El resto de los parámetros se mantuvieron constantes.
3. Estrategia de conservación. Se simularon diversas acciones de incorporación de
individuos juveniles a la población de estudio gracias a una posible estrategia
de cría en cautividad en condiciones seminaturales. Se buscó el aporte mínimo
necesario para reducir en un 50% la probabilidad de cuasi-extinción de la
población en el área de estudio tras considerar un escenario y un tamaño inicial
poblacional que presente un alto riesgo de cuasi-extinción en las simulaciones
realizadas. Por tanto, se consideró un escenario en el que la capacidad de carga
se reducía a la mitad y el tamaño poblacional era el más bajo de los estimados.
Análisis estadístico y cálculo de los datos
Para examinar si la frecuencia de individuos con señales de haber sufrido
depredación era diferente de la esperada se realizaron test de la chi-cuadrado
mediante el programa estadístico SPSS 15.0 (Statistical Package for the Social
Sciences).
Para la obtención de los parámetros demográficos (tasa de supervivencia y tasa
de recaptura) se ha utilizado el programa MARK 6.0 (White and Burnham, 1999).
Para las simulaciones de evolución demográfica y dinámica poblacional se ha
utilizado el programa RAMAS EcoLab (Akçakaya et al., 1999).
15
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
RESULTADOS
Capturas y recapturas
Los individuos capturados y recapturados a lo largo de las 9 ocasiones de
muestreo fueron un total de 466, de los cuales 380 eran individuos marcados. Se
identificaron un total de 72 machos y 95 hembras. Los individuos recapturados
suponen un 22,6 % de los 380 individuos marcados. En la Tabla 1 están reflejadas las 3
clases de edad establecidas con el total en cada ocasión de captura así como el total en
cada clase de edad. En el apéndice 1, en las Tablas (A) y (B), se pueden observar las
diferentes variables morfológicas descriptivas de cada clase de edad y sexo.
Tabla 1. Nº de individuos de cada clase de edad marcados en Rey desde el año 2005. Se incluyen tanto los
capturados por primera vez como los recapturados. P=primavera, V=final del verano.
CAPTURAS
2005p 2005v 2006p 2006v 2007p 2007v 2008p 2009v 2010p TOTAL (%)
Adultos
44
16
34
16
14
9
22
33
29
217 (46.57%)
Subadultos
7
13
14
10
11
0
4
11
6
76 (16,31%)
Recién nacidos 20
37
7
36
17
2
4
39
11
173 (37,12%)
Total
66
55
62
42
11
30
83
46
466
71
En general se puede decir que la especie sufre una elevada presión
depredadora. Para el total de individuos marcados de todas las edades y sexos, hubo
un mayor porcentaje de individuos con señales de haber sufrido depredación (63,4%)
(χ21 = 27.37 < 0.0001) de lo esperado. Esta diferencia en el porcentaje de individuos
con colas rotas o regeneradas y/o heridas son muy elevadas en la clase de edad adulta
(77.4%) (χ21 = 47,6 < 0.0001) mientras que en la clase de edad de subadultos y juveniles
el porcentaje no es significativamente diferentes de lo esperado por azar, lo que indica
que son los individuos adultos los que sufren una mayor presión depredadora.
Estimación de parámetros demográficos
Para los datos de los animales marcados como adultos y de sexo conocido, el
modelo que mejor se ajustó a los datos fue aquel que reflejaba una tasa de
supervivencia constante por cada intervalo de captura para machos y hembras y una
tasa de recaptura variable con el tiempo.
Al no ser diferentes las estimaciones de probabilidad de supervivencia entre
sexos se pudo aplicar el modelo alternativo de grupos de edad, para obtener las
16
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
estimaciones de supervivencia y recaptura que finalmente se han utilizado. Los 3
modelos con mejor ajuste son los detallados en la Tabla 2 donde está reflejado el
modelo seleccionado en base al menor QAICc. Así, el mejor modelo estima una
supervivencia para los juveniles en su primer verano y otra supervivencia para el resto
de las edades, incluyendo juveniles en su primavera. La tasa de recaptura estimada fue
diferente para la ocasión de captura de primavera y verano. Estas estimaciones no
variaron con el tiempo, siendo las mismas a lo largo de los 5 años de estudio.
Tabla 2. Selección del mejor modelo, resaltado en color rojo, tras el análisis del modelo de CJS de las tasas de
supervivencia (ф) y recaptura (p) en base a su menor QAICc.
QAICc
ΔQAICc
PESOS
AICc
PROB.
MODELO
NUM.
DE
PAR.
DEVIANZA
DE Q
475.159
0
0.1643
1
4
121.425
475.449
0.2894
0.1421
0.8653
6
117.607
475.597
0.438
0.1319
0.8033
3
123.901
MODELO
ф(recién nacidos VS resto)
p(Primavera-Verano)
ф(<65Prim/<65Ver/>65Prim/Adultos
Prim-Verano)p(Prim-Verano)
ф(recién nacidos VS resto) p(cte)
Las tasas de supervivencia estimadas del modelo con mejor ajuste fueron
0.63±0.26 (media ± error estándar) para los recién nacidos desde su nacimiento hasta
la siguiente primavera (aproximadamente 6 meses) y 0.8±0.05 para los demás grupos
de edad en cada intervalo de 6 meses. Las tasas de recaptura estimadas fueron
0.084±0.02 para las ocasiones de primavera y 0.124±0.03 para las de verano (Tabla 3).
Tabla 3. Estimaciones de la probabilidad de supervivencia y de recaptura por ocasión de captura obtenidas en Mark
del mejor modelo de CJS para los individuos clasificados en dos grupos de edad (juveniles vs subadultos y adultos).
PARÁMETRO
ESTIMACIÓN
ERROR ESTÁNDAR
I.C.
INFERIOR
I.C.
SUPERIOR
Supervivencia recién
nacidos (edad=0,verano)
0.63
0.26
0.16
0.94
Supervivencia subadultos y
adultos (edad=1,2)
Tasa de recaptura en
primavera
Tasa de recaptura en
verano
0.8
0.05
0.69
0.88
0.124
0.03
0.08
0.19
0.084
0.02
0.05
0.14
La estimación de supervivencia anual para adultos y subadultos fue de 0.64
(Sa=Ssad=0.8*0.8=0.64). Para los juveniles durante su primer año de vida fue de 0.50
(Sj=0.63*0.8=0.504). La fecundidad específica de la edad adulta fue estimada en 1.18
(fa=0.64*2.44*0.76=1.1868).
17
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Las abundancias calculadas para el total de la población en cada ocasión de
captura variaron entre 131 y 988 individuos. En la Tabla 4 se detallan las abundancias
calculadas de cada clase de edad así como la total en el área de estudio con su error
estándar.
Tabla 4. Estimaciones de la abundancia de la población (calculado según Williams et al., 2001) en la parcela de
estudio, de ½ hectárea, y por grupos de edad con su error estándar (calculado según Seber, 2002).
OCASIÓN
2005p
2005v
2006p
2006v
2007p
2007v
2008p
2009v
2010p
ABUNDANCIA
TOTAL (ERROR
ESTÁNDAR)
ABUNDANCIA
ADULTOS
(E.ESTÁNDAR)
ABUNDANCIA
SUBADULTOS
(E.ESTÁNDAR)
ABUNDANCIA
JUVENILES
(E.ESTÁNDAR)
572 (23)
785 (27)
355 (18)
190 (13)
56 (7)
155 (12)
161 (12)
440 (20)
443 (20)
274 (16)
113 (10)
56 (7)
738 (26)
190 (13)
119 (11)
429 (20)
338 (17)
113 (10)
89 (9)
137 (11)
131 (11)
107 (10)
0
24 (5)
242 (15)
177 (13)
32 (5)
32 (5)
988 (30)
393 (19)
131 (11)
464 (21)
548 (18)
234 (15)
48 (7)
89 (9)
En la Figura 7 se puede observar la evolución poblacional durante los últimos 5
años de los adultos de la población de estudio. El año con menor abundancia fue el
2007 (N= 110) y el de mayor abundancia fue el 2009 (N=393).
Figura 7. Evolución del número de individuos adultos en la población desde el año 2005.
El modelo aplicado para determinar si existe un efecto sobre la supervivencia
del eslizón en la parcela de estudio de la gaviota patiamarilla mostró que la
supervivencia entre la primavera y el verano, período en el que la gaviota está
presente y se reproduce en el archipiélago, pasaba de ser 0.8±0.05 a 0.7±0.16. Es decir,
18
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
se disminuía un 12.5% la probabilidad de sobrevivir al siguiente periodo.
En la representación de la tasa de crecimiento de la población con la
abundancia por ocasión de captura, se observó que en ambos casos disminuye
exponencialmente según aumenta la abundancia, pero la correspondiente al total de
la población de estudio lo hace de manera más rápida con tamaños pequeños de la
población (Figura 8) mientras que la de adultos disminuye más lentamente (Figura 9).
El punto de corte de la línea de reemplazo donde la tasa de crecimiento es igual a 1
con la línea de ajuste a los datos proporcionó una estimación de la capacidad de carga
igual a 618 individuos para todo el conjunto de la población (esto es, para todas las
clases de edad) en el área de estudio y de 263 individuos para los adultos.
Figura 8. Efecto de la denso-dependencia de la tasa de crecimiento para todos los individuos de la población de
estudio.
Figura 9. Efecto de la denso-dependencia en la tasa de crecimiento para los individuos adultos de la población de
estudio.
La media de las tasas de crecimiento del total de la población fue 1.36
(desviación típica=1.2), mientras que para adultos fue 1.08 (desviación típica=0.4).
19
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Modelos de evolución demográfica: dinámica poblacional
A continuación se muestran los resultados de las simulaciones para los
diferentes escenarios propuestos:
1. Aumento de la depredación.
a. Por gaviota patiamarilla.

El análisis de sensibilidad de la supervivencia en individuos adultos
realizado en el modelo de crecimiento poblacional mostró un aumento moderado en
la probabilidad de extinción conforme disminuye la tasa de supervivencia cuando la
tasa de crecimiento poblacional se encuentra por encima de 1 (Figura 10). En el caso
en que se parte de un tamaño poblacional mayor, y a pesar de que está por encima de
la capacidad de carga, la probabilidad de extinción en 20 años se mantiene entre 0.1 y
2%. Cuando la tasa de crecimiento se redujo a 0.9 el riesgo de extinción aumentó
considerablemente, en un 12% cuando la población inicial era mayor y en un 22%
cuando la población era menor (Figura 11).
Figura 10. Curvas de sensibilidad de la supervivencia de adultos partiendo del menor y el mayor tamaño inicial
estimado (N=110, línea roja y N=393, línea azul) con una tasa de crecimiento igual a 1.08 y k=263.
Figura 11 .Curvas de sensibilidad de la supervivencia de adultos en los próximos 20 años partiendo del menor y el
mayor tamaño inicial estimado (N=110 y N=393) con una tasa de crecimiento igual a 0.9 y k=263.
20
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)

La variación de la tasa de crecimiento influyó negativamente en el riesgo
de extinción de la población. Cuando toma valores por debajo de 1 la probabilidad de
extinción se acelera considerablemente, siendo más acentuada cuando se parte de un
tamaño poblacional menor (Figura 12).
Figura 12. Curvas de sensibilidad de la tasa de crecimiento de adultos en el riesgo de extinción de la población
del eslizón partiendo del menor y el mayor tamaño inicial estimado (N=110 y N=393) en los próximos 20 años.
(K=263, s= 0.8).
Se consideró una tasa de crecimiento de 0.82 como valor umbral, ya que, según
el gráfico anterior, la probabilidad de extinción con tasas de crecimiento menores a
este valor es mayor del 50% cuando se parte de una abundancia inicial más grande y
mayor del 75% cuando se parte de una abundancia más pequeña. Las tasas de
crecimiento anuales de adultos y la abundancia anual de gaviota patiamarilla se
representaron en un gráfico (Figura 13), mostrando que con un tamaño poblacional de
gaviota mayor o igual a 2262 la población adulta de eslizón tiene por tanto un alto
riesgo de extinguirse en los próximos 20 años.
Figura 13. Representación de la tasa de crecimiento anual de la edad adulta de la población de estudio y el número
de gaviota patiamarilla censados anualmente en la isla de Rey (r=0.07).
21
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
b. Por rata común.
La población con la menor abundancia inicial fue la que se vio más amenazada
por una extracción del 15 o del 25% en todas las clases de edad, aunque los resultados
fueron muy similares en las dos situaciones. Con los valores medios de los parámetros
estimados, la probabilidad de llegar a una población menor de 200 individuos no
sobrepasa el 30%. Por el contrario, con un determinado porcentaje de extracción la
probabilidad de disminuir por debajo de un cierto umbral es preocupante: una
disminución de un 25% en cada clase de edad supondría una probabilidad de alrededor
del 90% de disminuir el tamaño poblacional por debajo de 100 individuos en ambas
poblaciones mientras que una disminución del 15% supondría más del 50% de
probabilidad de caer por debajo de 100 individuos (Figura 14).
Figura 14. Curvas de la probabilidad de extinción de la población en los próximos 20 años según dos escenarios
diferentes: extracción constante anual del 25% en cada clase de edad (curvas de la parte superior) y extracción
constante anual del 15% (curvas de la parte inferior) partiendo de una abundancia inicial de 235 individuos y de
988 individuos. Las curvas I y II representan La probabilidad de extinción sin ningún tipo de extracción de la
población con menor (I) y mayor tamaño (II).
2. Efecto del cambio global.
La simulación de la trayectoria poblacional tiende a aumentar ligeramente en
el escenario con mayor capacidad de carga y tiende a ser constante en el que se ha
reducido la capacidad de carga en un 50% cuando la población inicial es la menor
de los 5 años de estudio (Figura 15). Cuando se parte del mayor tamaño
poblacional de los 5 años de estudio, la población tiende a estabilizarse alrededor
de la capacidad de carga, produciéndose una disminución del tamaño durante los
primeros años (Figura 16).
22
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Figura 15. Trayectoria de la población en los próximos 20 años para una abundancia inicial menor, de 235
individuos. La línea azul corresponde a la media del tamaño poblacional con una capacidad de carga de 618 y la
línea verde con una capacidad de carga reducida a la mitad. Las barras verticales corresponden a la desviación
estándar y los puntos los valores máximos y mínimos.
Figura 16. Trayectoria de la población en los próximos 20 años con un tamaño inicial abundante (N=988) y con
diferentes capacidades de carga. La línea azul corresponde a la media poblacional con una capacidad de carga de
618 y la línea verde con una capacidad de carga reducida a la mitad.
El análisis de sensibilidad de la capacidad de carga mostró resultados similares
tanto en el caso de una población abundante como en una escasa, aumentando
considerablemente el riesgo de cuasi-extinción de la población conforme disminuye
la capacidad de carga en intervalos de 10% de la original (Figura 17). En el caso de
una población inicial menor, la disminución de un 60% de la capacidad de carga
(k=247) produce una probabilidad del 99,4% de que la población caiga por debajo
de 200 individuos y una probabilidad del 49% de que la población disminuya por
debajo de los 100 individuos, mientras que si la capacidad de carga se mantiene en
618, estas probabilidades se reducen considerablemente (40.6% y 3,7%
respectivamente).
23
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
Figura 17. Curvas de sensibilidad de la capacidad de carga en el riesgo de disminución de la población del eslizón
por debajo de 200 (línea azul) y de 100 (línea roja) individuos en los próximos 20 años partiendo de una abundancia
inicial de 235 individuos.
3. Estrategia de conservación
La probabilidad de extinción de la población en los próximos 20 años donde la
capacidad de carga ha sido reducida a la mitad se muestra en la figura 19. En este
escenario, la probabilidad de cuasi-extinción por debajo de 200 individuos es del
94% (Figura 18, A). La introducción de 65 individuos juveniles cada año reduciría en
un 50% la probabilidad de que la población cayera por debajo de 200 individuos,
pasando a una probabilidad del 47% (Figura 18, B).
A
B
Figura 18. A: Probabilidad de extinción de la población en un período de 20 años donde la capacidad de carga se ha
reducido a la mitad (k=309) y donde la probabilidad de que la población baje de 200 individuos es del 94 %. B:
probabilidad de extinción tras introducir 65 individuos juveniles al año durante un período de 20 años con k=309. La
probabilidad de disminuir por debajo de 200 individuos se reduce a la mitad, un 47 %.
DISCUSIÓN
Los resultados demuestran que, con los parámetros demográficos estimados
en este trabajo, la población de Ch. parallelus en la isla de Rey se encuentra en un
buen estado de conservación. Las trayectorias poblacionales simuladas mostraron que
24
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
aunque los tamaños de población son variables, tienden a estabilizarse alrededor de la
capacidad de carga del medio cuando no hay presiones que modifiquen estos
parámetros. Sin embargo, los resultados de las simulaciones también demostraron que
la población es sensible a la alteración de algunos parámetros por diversos factores, lo
que lleva a considerar la situación de la población estable pero altamente vulnerable o
frágil.
Aunque los estudios de dinámica poblacional basados en simulaciones de
trayectorias poblacionales y viabilidad de la población rara vez pueden identificar las
causas reales de la disminución de la población, si que permiten explorar la
importancia relativa que diversos factores con un impacto en la demografía de una
especie tienen sobre el riesgo de extinción de la misma (Reed et al., 2002; Beissinger &
McCullough, 2002). Sin embargo, a pesar de su creciente utilización para la de gestión
y conservación de especies amenazadas (por ejemplo Beissinger & McCullough, 2002;
Morris & Doak, 2002), los modelos de simulación demográficos deben considerarse
con precaución, ya que requieren una gran cantidad de datos demográficos por edad
de los que rara vez se dispone para especies en peligro. Se consideró adecuado no
hacer simulaciones en períodos de tiempo mayores de 20 años debido al aumento de
la incertidumbre (Akçakaya & Sjögren-Gulve, 2000). Los resultados obtenidos en las
simulaciones de este trabajo no trataron de observar el número final de individuos en
cada clase de edad en el caso de mantenerse las mismas condiciones durante 20 años,
sino más bien de representar el rango de consecuencias probables en cada escenario
sujeto a las simplificaciones y suposiciones que se tuvieron que hacer para restringirse
a la extensión del trabajo.
Los modelos de estimación de tasas de supervivencia obtenidos a partir de los
historiales de captura mostraron que no había diferencias entre machos y hembras en
cuanto a la probabilidad de supervivencia. Los individuos de ambos sexos en esta
especie tienen dimensiones corporales similares lo que podría ser una explicación a
que no presenten diferencias en la supervivencia dado que la mortalidad parece estar
relacionada con la talla en algunos reptiles (Iverson et al.,2006) Sin embargo, sí que se
estimaron tasas de supervivencia diferentes para los individuos recién nacidos y el
resto de grupos de edad de la población, aunque estas tasas no variaban a lo largo de
los diferentes intervalos de tiempo reflejados en los historiales de captura y recaptura.
25
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
El que no existan variaciones temporales en la probabilidad de supervivencia a lo largo
de los 5 años de estudio sugiere que las causas de mortalidad en la población se
mantienen más o menos estables a corto plazo.
La supervivencia de los recién nacidos durante su primer año se puede
considerar elevada (50%) si se compara con otros estudios de supervivencia en reptiles
(Fergusson & Fox, 1984; Civantos & Forsman, 2000). Esta elevada tasa de
supervivencia de los individuos durante su primer año de vida podría ayudar a explicar
las elevadas densidades de individuos en esta etapa. La supervivencia anual de los
individuos subadultos y adultos (64%) implica que un elevado porcentaje de adultos
pueden llegar a reproducirse. Todo ello explicaría que las tasas de crecimiento
poblacional sean elevadas, ya que la supervivencia de adultos es la que determina el
crecimiento asintótico en especies longevas como se ha comprobado en otros
vertebrados (Bennett & Owens, 2002).
Sin embargo, la población de estudio está sometida a una elevada presión
depredadora como demuestra el hecho de que el porcentaje de individuos con colas
rotas o regeneradas y presencia de heridas es mucho más alto al de individuos sin esas
señales. Las causas de la frecuencia tan alta de signos de depredación pueden ser
debidas no sólo a la depredación por gaviota patiamarilla, sino también a otros
factores, como por ejemplo la competencia interespecífica con el otro eslizón presente
en la isla, la competencia intraespecífica tanto por posesión del territorio como por
luchas por apareamiento con las hembras, o a la presencia en la isla de otros
depredadores alóctonos como es el caso de la rata común.
Cuando se simuló una reducción de la supervivencia en adultos asumiendo que
sufren mayor mortalidad, en este caso atribuida a la presión depredadora que ejerce la
gaviota patiamarilla, se observó que la variación de la tasa de crecimiento poblacional
influyó negativamente en el riesgo de extinción de la población. Cuando tomaba
valores por debajo de 1, la probabilidad de extinción se aceleraba considerablemente,
llegando casi hasta ser de 100% cuando bajaba de 0.8 y siendo más acentuada cuando
se partía de un tamaño poblacional menor. Esta tasa de crecimiento es a su vez
altamente dependiente no solo de la supervivencia de los adultos, sino también de la
de los individuos juveniles que van a formar parte de la población adulta (Berglind,
2005). Por esta razón, la reducción de la supervivencia en individuos adultos cuando la
26
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
tasa de crecimiento es mayor de 1 no tiene una influencia tan sumamente importante
en la probabilidad de extinción de la población como cuando ésta se encuentra por
valores menores de 1.
La relación entre las tasas de crecimiento poblacional anuales de adultos y la
abundancia anual de gaviota patiamarilla mostraba que con un tamaño poblacional de
gaviota de los más altos observados hasta el momento en la isla de Rey (Afán, 2009), la
población adulta de eslizón tiene un alto riesgo de extinguirse en los próximos 20 años
en el caso de que la tasa de crecimiento poblacional alcance valores umbrales. Esto
sugiere que es necesario plantearse medidas de control de la colonia reproductora de
gaviota patiamarilla, pues la proliferación de vertederos incontrolados en el cercano
Marruecos dibuja un escenario futuro de mayor presencia de esta gaviota oportunista
y generalista.
Uno de los principales factores de amenaza en los medios insulares es la
presencia de organismos alóctonos, especialmente si se trata de especies
depredadoras como la rata común (Chourchamp et al 2003; Howald et al 2008).
Cuando se simuló un escenario de recolonización de la isla de Rey por ratas, la
simulación que partía de una población inicial más pequeña fue la que se vio más
amenazada, aunque los resultados fueron muy similares en las dos situaciones, con
probabilidades muy altas de que la población caiga por debajo de los 100 individuos.
Esto sugiere que aunque la población de la especie de estudio goza de buenos
tamaños poblacionales, estos no serían suficientes para que no se produjera un
importante declive poblacional e incluso una extinción por una expansión de la rata
común u otro depredador introducido por el hombre. Al contrario de lo que ocurre con
el efecto de la gaviota patiamarilla, el efecto de la rata seria más acusado de cara a la
conservación de la especie.
La densidad poblacional de reptiles suele ser mayor en islas que en la parte
continental debido principalmente a sus reducidos depredadores y competidores
(Buckley & Jetz, 2007) y a las imposibilidades de dispersarse. Los cambios observados
en el tamaño poblacional en este estudio (entre 131 y 988 individuos) parecen estar
atribuidos, al menos parcialmente, a factores de denso-dependencia, como se ha
observado en otros estudios (Galán, 1999). Al ser el área de estudio una de las zonas
con mayor densidad poblacional dentro de la isla de Rey podría ser considerada una
27
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
fuente de individuos mientras que otras zonas serían un sumidero. Para corroborar
esta idea sería necesario estudiar las diferentes metapoblaciones de la isla y así
identificar las zonas y hábitats más adecuados para la especie, donde realizar un mayor
esfuerzo de conservación (Civantos, 2008).
La capacidad de carga en la población de estudio es bastante alta debida
principalmente a la gran disponibilidad de recursos en el medio bajo un ambiente
favorable. Cuando se simuló la trayectoria poblacional bajo un escenario de un 50% de
la capacidad de carga original estimada, debido a la acción del calentamiento global, se
observó que la media poblacional se mantendría estable alrededor de esa capacidad
de carga aunque con fluctuaciones importantes en su número. Una disminución en la
capacidad de carga aumenta por tanto la probabilidad de que la población caiga por
debajo de un determinado número pero no es tan determinante en el riesgo de
extinción total de la población. Esto puede ser debido a que los recursos son repartidos
desigualmente pero siempre habrá algunos individuos capaces de utilizarlos y
reproducirse (Akçakaya, 1999) y a que una disminución en el tamaño poblacional se ve
compensada por un aumento en la tasa de crecimiento. Para repercutir severamente
en el riesgo de extinción de la población, el impacto del cambio global en la reducción
de la capacidad de carga tendría que ser mucho más alto (Karlsson et al., 2007).
En cuanto a los aspectos a considerar de cara al diseño y desarrollo de una
adecuada estrategia de conservación de la especie en el archipiélago, habría que
empezar por la prospección de la franja costera de Marruecos y Algeria para confirmar
la presencia de otras poblaciones de esta especie y conocer su situación actual, ya que,
en la actualidad, la de Chafarinas es la única estudiada y conocida (Civantos, 2008).
Este hecho otorga una elevada vulnerabilidad a la especie en el caso de que la
población de la isla de Rey sufriera en el futuro un declive poblacional brusco e
importante. En este caso, la cría en cautividad podría ser una buena estrategia de
gestión para asegurar recuperación. Los resultados demostraron que la introducción
de 65 individuos juveniles anualmente disminuiría la probabilidad de caer por debajo
de 200 individuos a la mitad y la de caer por debajo de 100 sería prácticamente
inexistente (Figura18). Estos mismos resultados se conseguirían con la introducción de
12 individuos de cada clase de edad o de 25 individuos adultos reproductores.
Sin embargo, la reintroducción de individuos criados en cautividad no debería
28
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
ser la única medida de conservación a considerar. También es preciso proponer
medidas de gestión complementarias como un control de las especies alóctonas y un
control de una posible expansión de la colonia de gaviota patiamarilla por encima de
un cierto umbral. A su vez, es necesario mantener un hábitat favorable y seguir con el
control estricto de visitantes a la isla de Rey para evitar presiones adicionales.
Complementariamente, es necesario continuar con el estudio ecológico y demográfico
de la especie para predecir con mayor exactitud la viabilidad de la población a largo
plazo.
CONCLUSIONES
A pesar de que la tendencia poblacional de la especie en el área de estudio
puede considerarse estable sin presiones añadidas a las ya existentes, y que su estado
de conservación actual es bastante bueno, las especies que viven en medios insulares
poseen una especial vulnerabilidad a las alteraciones y suelen sufrir procesos de
extinción frecuentemente (Soule & Orians, 2001). Los resultados sugieren que el
eslizón de Chafarinas no sería una excepción, ya que las simulaciones de su dinámica
poblacional bajo escenarios de cambio probables mostraban que la especie es
vulnerable.
La cría en cautividad en condiciones seminaturales se puede considerar como
importante dentro de una futura estrategia de conservación de la especie. De
cualquier modo, sería necesario realizar modelos más complejos y parametrizados en
los que se incluyeran diversas características de las islas (área, diversidad de hábitats,
disponibilidad de recursos o patrones de perturbación temporal) además de la
influencia que los cambios climáticos, depredación y competencia tienen sobre los
individuos de esta especie. Continuar con la realización de estudios que aumenten el
conocimiento de la dinámica poblacional de la especie sería fundamental para el
diseño de una adecuada estrategia de conservación de la especie, sobre todo si se
examinan más factores de amenaza y se estiman adecuadamente las incertidumbres
de los modelos.
29
Estudio de la dinámica poblacional de un reptil insular: el caso del eslizón de Chafarinas (Chalcides parallelus)
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar quería agradecer sinceramente a Emilio Civantos por todo el tiempo invertido,
las correcciones, su material prestado y por supuesto por sus consejos, el apoyo mostrado en todo
momento y su confianza en mí para llevar a cabo este estudio. A mis compañeros de viaje en las Islas
Chafarinas, con los que coincidí en ambas ocasiones y me mostraron su apoyo desde el principio, Adega,
Nuria y Jose así como al personal de la Estación Biológica de Chafarinas por todo el material prestado y
por sus palabras. A todos los que han mirado este proyecto y que me ayudaron de alguna forma, con
comentarios, con el diseño o con palabras bonitas.
También he de agradecer a mi tutor académico, Javier Seoane, por sus sugerencias así como
por el tiempo dedicado.
A mis compañeros y compañeras de universidad que me han acompañado durante estos años
de salidas de campo, nervios de exámenes, cafetería, biblioteca y un largo etcétera pero sobre todo de
muchas risas y sonrisas con las que me quedo.
Por último, con especial cariño a mi familia y a mis amigos que, aunque no hayan participado
directamente en este trabajo, siempre me han animado y apoyado todos estos años gracias a su
compañía, su sabiduría y su infinita paciencia.
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APÉNDICE 1
Tabla A. Estadísticos descriptivos de las características morfológicas para cada clase de edad (1=Adultos, 2=
Subadultos, 3=Juveniles)
Estadísticos descri ptivos
EDADES
1
2
3
N
LCC
LC
PESO
LP
AP
ACAB
LCC
LC
PESO
LP
AP
ACAB
LCC
LC
PESO
LP
AP
ACAB
159
35
159
158
158
158
58
20
58
58
58
58
163
83
163
146
147
145
Mínimo
80
66
5.00
8.54
5.48
4.16
65
68
3.00
7.59
4.75
1.30
36
41
.60
5.85
3.46
.35
Máximo
121
109
24.00
12.19
8.74
8.30
79
87
7.59
9.35
6.69
5.09
64
76
4.50
8.33
5.58
4.40
Media
94.41
90.83
11.0197
10.1415
6.8127
5.3283
73.13
77.30
4.8503
8.4793
5.4979
4.0381
52.86
58.24
1.9026
6.8853
4.4042
3.0659
Desv . t íp.
9.859
8.860
3.86969
.80507
.75441
.68465
4.185
5.832
1.05112
.38362
.40973
.52658
5.759
7.158
.75721
.53207
.43132
.49637
Tabla B. Estadísticos descriptivos de adultos separados por sexos (0=Macho, 1=Hembra)
Estadísticos descri ptivos
SEXO
0
1
N
LCC
LC
PESO
LP
AP
ACAB
LCC
LC
PESO
LP
AP
ACAB
63
6
63
63
63
63
79
21
79
78
78
78
Mínimo
80
76
5.50
9.20
5.70
4.16
80
66
5.00
8.54
5.48
4.29
Máximo
117
102
21.25
12.19
8.63
6.96
121
109
24.00
11.59
8.74
8.30
Media
94.52
89.50
11.4029
10.4948
7.0970
5.5456
95.24
92.05
11.0916
9.9515
6.6719
5.2386
Desv . tí p.
9.396
9.975
3.64827
.84312
.78095
.67791
9.689
8.393
3.93730
.63038
.66395
.64853
33