CLASE ANFIBIOS Mayo, 2011 Origen y Evolución de los anfibios La clase Amphibia se originó hace 350 Ma en el Devónico, durante la era Paleozoica. Aves y mamíferos Reptiles Anfibios Ichthyostega, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. conocidos Fue encontrado en Groenlandia, y desciende de unos peces de aletas lobuladas llamados ripidistios. Las aletas estaban reforzadas por huesos, les permitían mover su cuerpo. Dan origen a los antepasados de los anfibios vivientes y la radiación que dará origen más tarde a los reptiles; y por tanto, a los otros grupos de vertebrados tetrápodos (aves y mamíferos) mamíferos). Origen y Evolución de los anfibios Los anfibios son el reflejo de un gran paso evolutivo de los vertebrados para conquistar el medio terrestre. Teorías para abandonar el medio acuático: hipótesis clásica (Romer) sugiere que cuando sus hábitat se secaron, algo muy común durante el Devónico, algunas variedades ya se encontraban preadaptadas para sobrevivir sobre la tierra, por cortos periodos de tiempo y comenzar la búsqueda de nuevos estanques tiempo, estanques. La otra hipótesis (McFarnald), sugirió que huyeron hacia la tierra escapando de los depredadores y de la competencia, ya sea por alimento, espacio o lugar de cría. Reconstrucción del Tiktaalik roseae junto a su fósil original Tiktaalik roseae Animal de transición. El “eslabón perdido" entre los peces y los primeros animales terrestres. Vivió hace 375 millones (Devónico). Ártico Canadiense (2006). Evolución desde Tiktaalik hacia los tetrápodos. Imagen: Universidad de Chicago. Origen y Evolución de los anfibios Clase ANFIBIOS: Clasificación Clase Amphibia REINO ANIMAL Filo Chordata (Poseen notocorda) Subfilo Vertebrata (Poseen columna vertebral con vértebras verdaderas) Superclase Gnathostomata (Vertebrados con mandíbula) Vertebrados con mandíbulas, fase larvaria de vida acuática y pulmones que se desarrollan d después é d de lla metamorfosis Suclasa Lissamphibia (pérdida de escamas presentes en peces y anfibios extintos). ) Orden Gymnophiona cecilias Orden Caudata salamandras y tritones Orden Anura sapos y ranas Patrón filogenético de la red de diversification en la historia de los anfibios modernos Generalidades de los anfibios en el mundo Si bien son organismo básicamente terrestres, los anfibios siguen ligados al agua por sus mecanismos de reproducción y desarrollo, para así poder completar eficazmente su ciclo de vida. • Actualmente existen alrededor de 6.800 6 800 espec especies es de a anfibios b os vivientes e tes reconocidas en todo el mundo. • 3 Ordenes: Cecilidos: 186 sp Anuros: 5.966 sp S l Salamandras: d 619 sp p 80 nuevas Se describen aproximadamente especies de anfibios por año. Sólo en Chile, p posterior al año 2000 se han descrito 9 especies. Número acumulado de especies descritas de anfibios de Ecuador. Distribución de los anfibios en el mundo La distribución de los anfibios es cosmopolita. Fuente: Global Amphibian Assessment S l Salamandras: d S di Se distribuyen ib en E Eurasia i paleoártica, l á i norte d de Af Africa i yA América. éi Cecílidos: Distribución pantropical (África, Asia y América), excepto Oceanía y Australia. Anuros: Distribución A Di t ib ió cosmopolita, lit exceptuando t d llatitudes tit d d dell extremo t norte, t d desiertos i t más á áridos, antártica y en la mayoría de las islas oceánicas. Características de los anfibios en el mundo Salamandras: Cola bien desarrollada que les otorga una apariencia similar a la de una lagartija lagartija. Se caracteriza por la pérdida de pulmones y ocurrencia de paedomorfosis (mantención de caracteres larvales en adultos). Cecílidos: cuerpo alargado, carecen de patas, ojos son pequeños y cubiertos piel. De vida acuática y hábitos fosoriales Únicamente salen a la superficie cuando el suelo esta saturado de agua (durante fuertes lluvias o luego de ellas). Anuros: son los anfibios más conocidos, los sapos y las ranas. La gran mayoría sufren la metamorfosis durante su desarrollo. Algunas especies viven la mayor parte de su vida adulta en el agua, mientras que otras son estrictamente terrestres. Características de los anfibios ● Los anfibios son ovíparos predominantemente. ● Su reproducción es acuática, en anfibios anuros la fertilización de los huevos es externa, en salamandras es interna. ● El desarrollo larval es acuático o al menos en ambientes de alta humedad. La fase larval lar al es de vida ida libre libre. Las lar larvas as se alimentan de las reser reservas as de vitelo. Los adultos y juveniles son más terrestres. ● Son organismos ectotermos. Utilizan fuentes de calor del ambiente para obtener el calor necesario para la mantención de la funciones metabólicas. ● Su termorregulación esta íntimamente ligada al balance hídrico. Al carecer la piel de barreras que minimicen la evaporación, sólo se asolean durante las primeras horas de la mañana. ● Los adultos son insectívoros y las larvas herbívoras, principalmente. ● Cumplen C l un roll ffundamental d t l en llos ecosistemas, i t d debido bid all ttransporte t d de energía y nutrientes desde el medio acuático al terrestre. ¿Ranas o sapos? Rana es el nombre dado a los anfibios anuros, excepto p a los de la familia Bufonidae que se les denomina sapos. Ranas: anfibios R fibi de d cuerpos estilizados, tili d extremidades t id d llargas, piel lisa o con pocas granulaciones y con adaptaciones para la vida acuática. Sapos: anfibios de cuerpos rechonchos, extremidades cortas en relación al cuerpo, hábitos terrestres, caminadores y piel generalmente verrugosa verrugosa. Batracios: se refiere a las salamandras y anuros. Hábitat de los anfibios Los anfibios prefieren los ambientes húmedos. Es posible encontrarlos bajo rocas, troncos de á b l caídos, árboles íd h hojarasca. j A Asociado i d a cursos d de agua como ríos, í arroyos, llagos y llagunas, donde ocurren los procesos de reproducción y la metamorfosis. En Chile las especies del género Rhinella y Nannophryne toleran mejor la desecación y pueden ser encontrados caminando fuera de los escondites durante el día. Ej: áreas inundables y pozas temporales con abundante vegetación, arroyos de aguas someras, lagunas de aguas lénticas. Ciclo de vida de los anfibios anuros Amphi = doble, doble bios = vida La vida de los anfibios, en la mayoría de los casos, transcurre entre dos medios: el acuático y el terrestre. Durante el periodo reproductivo los machos de la mayoría de los anfibios anuros machos cantan para atraer a las hembras Este canto se denomina de hembras. cortejo o nupcial y es característico de cada una de las especies. El apareamiento de anfibios se denomina amplexo o abrazo copulatorio. Las hembras depositan los huevos en pozas temporales, lagunas, etc. donde serán fecundados posteriormente. De los huevos eclosionan las larvas con branquias y cola. Al final de la etapa larvaria ocurre la metamorfosis: aparecen las extremidades extremidades, la cola comienza a acortarse hasta desaparecer (autodigestión). Ciclo de vida de un anfibio anuro Ciclo de vida de los anfibios Metamorfosis: (meta: alteración, y morphè: forma) Cambios abruptos postembrionarios involucra transformaciones estructurales, fisiológicas, bioquímicas y del comportamiento comportamiento. Implican la transformación de un organismo de vida larval acuática a un organismo adulto terrestre Las larvas pasan por tres estadios de desarrollo: Premetamórfico: se caracteriza por el crecimiento del cuerpol p la adenohipófisis p p produce g grandes cantidades de prolactina que estimula el crecimiento. Prometamórfico: se desarrollan las extremidades posteriores y comienza la respuesta de la Eminencia Media a la tiroxina, responsable de los cambios corporales. Tercer estadío, es cuando ocurren las mayores transformaciones, finaliza con la transformación de larva a juvenil. Ontogenia de Rhinella spinulosa: “Estadios de desarrollo larval” Estadios de desarrollo (estadios de Gosner, 1960) de Rhinella spinulosa. Puesta = Ovipostura Postmetamórfico 0 GS46 10 mm Fuente: Marcela A. Vidal, Herpetología de Chile. 2008 GS25 0 GS42 GS36 5 mm 0 10 mm 0 10 mm Reproducción Se describen dos patrones reproductivos en los anfibios chilenos: Reproducción cíclica o continua: depende de la disponibilidad de agua y temperatura (especies de bosques templados). Reproducción p estacional: la disponibilidad p de agua g está asociada a ambientes temporales (especies la zona centro y norte). Estrategias reproductivas: Huevos depositados en ambientes: acuáticos: vegetación sumergida en el agua (Pleurodema (Pleurodema, C. C Gayi) pozas de poca profundidad (R. spinulosa, R. atacamensis) arroyos de montaña (Telmatobufo, alsodes) terrestres: hojarasca de bosque (Batrachyla). Cuidado parental: huevos: Eusophus, Eusophus Batrachyla, Batrachyla Calyptocephalella Calyptocephalella. Larvas: los machos las mantienen en su saco vocal hasta la metamorfosis (R. darwinii) y como larvas (R. rufum). Piel de los anfibios ● Delgada, glandular, húmeda. Capa externa se muda Glándula frecuentemente frecuentemente. granular ● Dos tipos de glándulas: mucosas: lubricación granulares: secreciones q g químicas ((alcaloides hidro y liposolubles (obtenidos de la dieta), proteínas, esteroides. ● Gran G parte t del d l intercambio i t bi gaseoso se produce d a ttravés é de la piel, está altamente vascularizada (red de capilares de la epidermis y dermis). La desecación en los anfibios puede provocar muerte por asfixia asfixia. Hábitos nocturnos y asociados a hábitat acuáticos. Las secreciones sirven de defensa contra microorganismos y depredadores. Glándula mucosa Piel de los anfibios Desarrollo de nuevas drogas: Antifúngicos, antiparasitarios. Phyllobates terribilis, la rana dorado venenosa Culturas indígenas g en Colombia utilizan el exudado de la rana para untar las flechas y cazar. Pletodontidae Bolitoglossa platydactyla platydactyla, tlaconete manchado o salamandra mano de niño. La respiración la realiza sólo a través de la piel. Anatomía de los anfibios Desarrollo de esqueleto de sostén que permita el movimiento en el medio terrestre. Sistema locomotor: Músculo esquelético especializado para el salto y la natación. Respiración: a través de tres superficies: piel, boca y pulmones. Las larvas respiran por branquias. b i L Los anuros son más á dependientes de la respiración pulmonar. Las salamandras son mas dependientes de la respiración cutánea. Pulmones ovoides, superficie fi i d de iintercambio t bi pequeña ñ en relación al tamaño. Respiración positiva, el esfuerzo se realiza para ingresar el aire. Algunas salamandras (Sirenidae) mantienen ti respiración i ió b branquial i l en adultos. d lt Cuerdas vocales: sólo los anuros machos cantan. Los machos tienen sacos vocales que sirven como caja de resonancia. Sistema circulatorio: cerrado. Dos aurículas y un ventrículo. Aparato digestivo: intestino corto (carnívoros). Lengua extensible, en su extremo tiene zona altamente glandular que produce una secrecion viscosa para fijar la presa. Algunos anfibios no presentan lengua (Pipidae). La visión es el sistema más desarrollado en anuros. Membrana nictitante: párpado superior fijo y el inferior se desplaza. Parches pectorales: discos córneos ubicados en el pecho, presentes en machos y exacerbados durante los periodos reproductivos. Cloaca: zona terminal del cuerpo, donde desemboca el aparato reproductor, digestivo y urinario. Pupila: la abertura pupilar p p p puede ser dorsal o vertical. Pliegue postocular: repliegue cutáneo que se extiende desde el ojo j en dirección dorso lateral. Glándulas: estructuras prominentes presentes en la superficie corporal. Las hay parótidas alrededor de la cabeza y lumbares lumbares. Rana chilena tiene pupila vertical A los dedos de las patas se les denomina ortejos Declinación de anfibios 1989: I Congreso de Herpetología (Inglaterra). Científicos de diferentes partes del mundo alertaron acerca de la drástica disminución y en algunos casos extinciones de poblaciones d anfibios de fibi a nivel i l mundial, di l iincluso l en ambientes bi t prístinos. í ti Los anfibios son considerados uno de los indicadores naturales más sintonizados con las condiciones ambientales. Su piel altamente permeable absorbe fácilmente partículas tí l y contaminantes t i t y es sensible ibl a cambios bi d de hábitat terrestres y acuáticos. Los anfibios serían las primeras especies en desaparecer de un hábitat. La extinción es un hecho de la vida. Más del 99% de las especies que han vivido en la tierra ahora están extintas, como resultado de cinco episodios de extinción masiva. La última extinción fue hace 60 millones de años. La sexta extinción sería causada por el humano. Fuente: University of California - San Diego. Diego Declinación de anfibios Un 32% de los anfibios a nivel mundial están amenazados (12% aves 23% mamíferos). Los anfibios afrontan amenazas importantes a nivel global y local. Causas de la declinación de anfibios ● Alteración, destrucción, fragmentación del hábitat. ● Especies introducidas ● Sobre explotación ● Cambio climático ● Radiación UV ● Enfermedades infecciosas emergentes Destrucción del hábitat Especies introducidas Se refiere al movimiento de animales debido a humanos. Este movimiento puede ser: accidental, deporte, mascota, control biológico, g etc. El problema: las especies introducidas compiten con las nativas por recursos. Las especies nativas usan otros hábitats, sobreviven menos como larvas o metamórficos presentan menor peso y tamaño a la metamorfosis metamórficos, metamorfosis. Pueden transmitir patógenos. Especies introducidas en Chile Sapo africano (Xenopus laevis) Test de embarazo. Se inyectaba orina a la rana hembra, bajo la piel. i l Si estaba t b embarazada b d estimulaba ti l b ovulación l ió d de lla rana. Si la rana desovaba en 24 horas, el test se consideraba positivo. Gambusia Chanchito (cíclido americano ) Distribución de X. laevis en Chile G. LOBOS AND G. J. MEASEY 2002 Enfermedades infecciosas emergentes Pueden ser enfermedades conocidas que recientemente aparecen en una población, o también una enfermedad establecida que aumenta rápidamente su virulencia incidencia o rango geográfico virulencia, geográfico. Quitridiomicosis: Una de las principales causas de extinción de los anfibios. Causada por ell h hongo quítrido ít id (B (Batrachochytrium t h h ti d dendrobatidis). d b tidi ) Los quitridios son un grupo de hongos acuáticos, con distribución muy amplia y son parásitos conocidos de protozoos, otros hongos, algas, plantas e invertebrados. Hasta el momento los únicos vertebrados momento, ertebrados a los q que e parasitan son los anfibios anfibios, mediante la in invasión asión de la zona queratinizada de la piel (la porción más superficial del estrato córneo y estrato granuloso), tanto en su etapa larvaria como adulta. El primer caso de chytridiomycosis fue encontrado en Xenopus laevis en 1938. Infección endémica estable en Sudáfrica. A mediados de 1930 cuando se origina la diseminación de X. laevis comenzaría también la diseminación del hongo. Enfermedades infecciosas emergentes Signos clínicos Quitridiomicosis: Adultos: ulceraciones, desprendimientos y decoloración de l piel, la i l aletargamiento, l t i t iinapetencia. t i Si Signos terminales ojos deprimidos, y semicerrados; pérdida de piel engrosada (extremo posterosuperior). t i ) Larvas: L pérdida é did d de lla pigmentación en la región bucal. IIridovirus: id i F ili IIridoviridae, Familia id i id 4 géneros, é uno d de ellos ll Ranavirus R i i f t infecta salamandras, sapos y reptiles. Causa epidemias en sapos nativos en Europa, América y Australia. El primer lugar donde se estudio y se encontró poblaciones de anfibios infectados con Ranavirus con una mortalidad muy alta fue en Inglaterra en 1980. En Chile no existiría esta enfermedad. ¿Que ocurre en Chile? En Chile al igual que en países como Argentina, se ha detectado la presencia del Bd pero ésta no esta asociada a cuadro clínico en el animal. Cambio climático La temperatura de la superficie terrestre y marina ha subido, han cambiado los patrones espaciales y temporales de las precipitaciones; i it i se h ha elevado l d ell nivel i ld dell mar, y h ha aumentado la frecuencia e intensidad de los fenómenos asociados con El Niño. Efecto general del cambio climático: los hábitats de muchas especies se desplazarán hacia los polos o hacia altitudes mayores respecto a sus emplazamientos actuales. Cambio climático y anfibios Los cambios sobre la tierra varían regionalmente: en promedio la temperatura de la atmósfera es cálida. Sin embargo, las superficie de algunos g lugares g son más cálidos y otros más fríos,, o hay y sequía q y en otros lugares inundaciones. Cambio ecosistema: Cuerpos de agua que han permanecido por milenios de manera permanente hoy soy efímeros (Canadá). Aumento de pozas secas (PN Yellowstone). En la Cordillera de Los Andes (Perú), los anfibios han colonizado nuevos territorios antes ocupados por glaciares. Los hábitats antiguos se pierden al secarse los humedales. Aumento de colonización vertical. Hay organismo que no pueden cambiar su rango de tolerancia y se extinguirán localmente localmente. Cambio en la respuesta de las especies: Fenología: Cambio en la temporada reproductiva: reproducción temprana haría a los anfibios más vulnerables a las inundaciones inducidas por los deshielos tempranos del inicio de temporada temporada. El cambio climático produciría condiciones más favorables para enfermedades infecciosas p emergentes (chytridiomycosis). ANFIBIOS DE CHILE Rhinella arunco Anfibios de Chile En Chile sólo habitan especies del orden Anura. Xenopus laevis No existen representantes de salamandras ni celílidos. Sólo habitan en Chile continental. En el Archipiélago de Juan Fernández hay una especie introducida (Pleurodema thaul) Se han descrito 58 especies. Pertenecientes a 5 familias. Más una especie introducida de la Familia Pipidae Xenopus leavis. Pipidae, leavis Especies nativas ti Anfibios de Chile Familia BUFONIDAE: 2 géneros, 5 especies Nannophryne variegata Günther, 1870 Rhinella arunco Tschudi,, 1838. Rhinella atacamensis Cei, 1961. Familia CALYPTOCEPHALELLIDAE: 2 géneros, 4 especies Calyptocephalella gayi (Duméril & Bibron, 1841) Telmatobufo australis Formas, 1972 Familia CERATOPHRYIDAE : 3 géneros, 17 especies Batrachyla taeniata (Girard, 1854) Batrachyla antartandica (Barrio, 1967) Telmatobius vilamensis Formas, Benavides y Cuevas 2003. Familia CYCLORAMPHIDAE : 5 géneros, 27 especies Rhinoderma darwinii (Dumeril & Bibron, 1841) Rhinoderma rufum (Philippi, 1902) Alsodes nodosus (Duméril y Bibron, 1841) Familia LEUPERIDAE : 1 género, 3 especies Pleurodema bufoninum (Bell (Bell, 1843) Pleurodema marmorata (Duméril y Bibron, 1841) Pleurodema thaul (Lesson, 1826) Anfibios de Chile Riqueza de especies Varía geográficamente: las áreas más cálidas tienden a mantener más especies que las más frías frías, y las más húmedas son más ricas que las más secas; las zonas con menores variaciones estacionales suelen ser más ricas que aquellas con estaciones muy marcadas; por último, las zonas con topografía y clima variados mantienen más especies que las uniformes. ● La mayor riqueza de anfibios se localiza en ell sur d de Chil Chile ● Los géneros Rhinella y Pleurodema presentan las mayores distribuciones geográficas. ● Telmatobius es el único género que habita exclusivamente en la zona norte. Anfibios de Chile Endemismo El endemismo d i d de una especie i es ell resultado de la combinación de su evolución y aislamiento geográfico. El endemismo de una especie puede ser evaluada a diferentes escalas geográficas: g g cuenca hidrográfica, g p país, continente. Las áreas ricas en especies endémicas son relevantes al momento de determinar sitios de conservación. Los anfibios de Chile presentan un alto número ú d de especies i endémicas dé i (60 (60,3% 3% aproximadamente). Hotspots p de biodiversidad - áreas con una alta concentración de especies p endémicas que experimentan una rápida pérdida de hábitat. Distribución de anfibios Amphibia, Anura, Leiuperidae, Pleurodema thaul (Lesson, 1827): Altitudinal distribution extension and new records from its northern range. Correa et al. 2010 Amphibia, Anura, Cycloramphidae, Alsodes montanus: New record and geographic distribution map map. Correa et al. 2008 Constantemente existen avances en el conocimiento acerca de la distribución de las especies de anfibios Anfibios de Chile Estados de conservación Establecer el estado de conservación de las especies es un proceso complejo que requiere la utilización de antecedentes ecológicos ecológicos, poblacionales y de la biología de los organismos. Las categorías utilizadas regularmente para definir el estado de conservación de las especies en Chile provienen de tres fuentes: ● Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) http://www.iucnredlist.org/ Mantiene un catálogo de taxa con alto riesgo de extinción. ● Reglamento de Clasificación de Especies Silvestres (RCE) http://www.mma.gob.cl/clasificacionespecies/ Proceso comenzó el año 2005. Actualmente está en curso. ● Reglamento de la Ley de Caza (SAG 1998). A diferencia de los anteriores, este reglamento divide la clasificación f de las especies según la región administrativa (norte, centro, sur y austral). Anfibios de Chile Existen diferencias en la clasificación de especies entre cada categoría. Cada sistema de clasificación utiliza diferentes criterios. Por ejemplo, el reglamento de la Ley de caza utiliza criterio de experto. La UICN y RCE utilizan antedecentes biológicos de las especies. Algunos ejemplos de categorías de conservación de anfibios bajo los tres criterios. Estado de conservación Nombre común Especie familia Reglamento Ley de Caza (1998) IUCN (2010) RCE (2008) sapo arriero Alsodes nodosus Cycloramphidae En peligro de extinción Casi amenazada Insuficientemente conocida rana de antifaz Batrachyla taeniata Ceratophryidae Vulnerable Preocupación menor Insuficientemente conocida rana chilena Calyptocephalella gayi Calyptocephalellidae En peligro de extinción Vulnerable Vulnerable sapito de cuatro ojos Pleurodema thaul Leiuperidae Vulnerable Preocupación menor No clasificada sapo de rulo Rhinella arunco Bufonidae Vulnerable Preocupación menor No clasificada sapo espinoso Rhinella spinulosa Bufonidae Vulnerable Preocupación menor No clasificada Anfibios de Chile Bosque relicto de Quintero La rana de antifaz (B. taeniata) es una especie de menor preocupación (IUCN), (IUCN) debido principalmente a su extenso rango de distribución y a que es abundante en los bosques templados del sur. Sin embargo, en la Región de Valparaíso se desconoce si aún existen las poblaciones donde ha sido descrita esta especie (Catapilco, Zapallar, Cachagua, Olmué y el puente Santa Julia). Anfibios de Chile Rhinella spinulosa es una especie de hábitos más bien terrestres vive cerca d ríos, de í arroyos y h humedales d l d de altura lt (vegas, bofedales). Se distribuye ampliamente en la cordillera de Los Andes desde los 9 hasta los 46° S aproximadamente, abarcando los territorios de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Rango altitudinal va desde l 1 los 1.200 200 msnm en lla zona centro-sur t hasta los 4.600 msnm en el norte. Anfibios de Chile La rana chilena ((C. g gayi), y ), es una especie p endémica,, completamente p acuática, se alimenta de peces, pequeños mamíferos y otros anfibios. Es uno de los linajes mas antiguos entre los anfibios. Se comercializan las ancas. Catalogada como vulnerable por la IUNC. Pero en la zona central podría estar declinando debido a los efectos adversos producidos por el desarrollo urbano y agrícola (contaminación de las aguas, introducción de especies exóticas, destrucción de su hábitat debido al drenaje j de zonas húmedas). ) Debido a esto, tal vez su categoría en esta zona debería ser mayor a vulnerable. FIN Hylorina sylvatica