Sistemas sensoriales Visión Annabel Ferreira Curso Fisiología 2010 Modalidades sensoriales Johannes Müller (1830) postuló la “ley de las energías neurales especificas”. “Somos concientes no de los objetos sino de señales que provienen de ellos, que se transmiten por los nervios”. “Cada tipo p de nervio transmite una energía g específica”, p que representa q p una categoría de sensación o modalidad sensorial: por ej los 5 sentidos primarios postulados por Aristóteles: visión, oído, tacto, gusto y olfato. (actualmente muchos otros: sed, hambre, fatiga, dolor, etc) Actualmente hablamos de células receptoras sensibles a diferentes tipos de energía que pueden ser neuronas o células sensoriales en contacto con neuronas. Los receptores sensoriales están especializados para reconocer formas de energía específicas energìa radiante o radiación electromagnética. FOTORRECEPTORES: Visión. presión mecánica que p q se propaga p p g a través de ondas sonoras: FONORRECEPTORES (MECANORRECEPTORES): Audición presión mecánica ejercida sobre la piel y de la posición del equilibrio (estato-receptores) MECANORRECEPTORES: Tacto, presión, equilibrio. moléculas químicas en el aire o el agua: QUIMIORRECEPTORES: Gusto y Olfato Olfato. temperatura: TERMORRECEPTORES PH y oxígeno en sangre (senos carotídeos y aórticos): QUIMIORRECEPTORES . vibración de los campos magnéticos y eléctricos: ELECTRORRECEPTORES (algunas aves y peces): orientación, interacción. Algunos alcanzan la conciencia y otros no (ej. Interoreceptores Recepción sensorial Los receptores p sensoriales convierten las distintas formas de energía de los estímulos en un lenguaje común al SN: impulsos nerviosos: Transducción • “Cada “C d modalidad d lid d sensorial i l se basa b en una adaptación d t ió de mecanismos de señalización de membrana que convierte la moleculares energìa del alostéricos estímulo que en activan cambios corrientes iónicas a través de canales de membrana”. Shepherd Operaciones comunes en la transducción sensorial Detección: umbral: el menor estimulo capaz de producir respuesta en el receptor un 50% de las veces que se lo estimula. estimula Depende de la sensibilidad de los mecanismos de transducción y de la sumación de respuestas en la célula. Amplificación de la señal/ruido. Cascadas de 2 mens. Podemos ver la luz de una vela a 30.5 km de distancia en una noche oscura. Discriminación: por intensidad y por cualidad Adaptación: desensibilización de receptores. Tónicos y fásicos Estos procesos, comunes a los sistemas sensoriales, generan: 1. Cambios 1 C bi en las l conductancias d i de d los l canales l de d membrana b que producen cambios en la probabilidad de que la célula receptora libere neurotransmisor en la sinapsis con la siguiente neurona (fenómeno gradual). gradual) 2. Los receptores forman grupos de trabajo y sus patrones de actividad codifican la cualidad del estímulo: ej. ej la composición espectral de la luz 3. En neuronas aferentes ((llevan información al SNC): ) p potencial de acción (todo o nada) El SNC interpreta o decodifica las señales eléctricas de acuerdo a su dirección y destino La modalidad sensorial no está codificada por alguna característica inherente a los PA individuales que se transmiten al SNC sino que depende de la región del cerebro a la cual la información es enviada. Vemos señales eléctricas que provienen de los ojos, escuchamos señales eléctricas provenientes de nuestros oídos y sentimos señales eléctricas provenientes de nuestras células sensoriales en la piel. Sinestesia: la mezcla de percepciones de sentidos diferentes. Un sinestético puede oír colores, ver sonidos y percibir sensaciones gustativas al tocar un objeto con una textura determinada (Ramachandran). Drogas psicodélicas (LSD, mescalina, hongos tropicales). http://www.youtube.com/watch?v=Rl2LwnaUA-k&feature=related Booba Kiki Percepción En el SNC se organiza, interpreta y asigna sentido a la información sensorial. Actividad de los órganos sensoriales y del cerebro Es posible pecibir lo no sensado, no percibir lo sensado y construir más de una percepción sobre la misma sensación. Dos percepciones de una sensación: My Wife and Mother-in-Law de W. E. Hill Visión Visión: extracción a partir de imágenes del mundo externo, de una descripción útil para el individuo, libre de información irrelevante. Valor adaptativo. Permite identificar objetos (tamaño, forma, color) y movimientos en condiciones muy variables de iluminación. Tal es su importancia que aproximadamente la mitad de la corteza cerebral está dedicada al análisis de la visión. La luz visible (al ojo humano) tiene longitudes de onda de 380 nm (violeta) a 780 nm (rojo). La luz es una onda electromagnética que tiene propiedades de ondas y de partículas (fotones). Mayor longitud de onda, menor frecuencia, menor energía. Los fotorreceptores L f perciben ib los l fotones f y transforman f la l energía í electromagnética en impulsos nerviosos. Tienden a concentrarse en órganos más o menos complejos: ojos. Ojos de invertebrados Ocelo: Sensa intensidades de luz celenterados Ojo compuesto Ommatidas; ojos compuestos: gran campo visual. artrópodos Ojo de cámara con orificio (pinnhole) Nautilus (molusco): imagen en retina evertida Ojos con lente y retina: la imagen se forma por refracción de rayos de l luz en la l retina: ti mayor agudeza: d cefalópodo- Retina evertida Vertebrados: Ojo humano 3 capas o túnicas: 1. fibrosa (t. conectivo): córnea y esclerótica 2. vascular: iris, cuerpos ciliares y coroides 3. nerviosa: retina 3 cámaras: 1. anterior (entre córnea e iris: humor acuoso) 2. posterior (entre iris y cristalino y ligamentos: humor acuoso) 3 vítrea 3. ít ((entre t cristalino i t li y retina: ti humor h vítreo) ít ) Cristalino: lente controlada por músculos ciliares. Permite enfocar la información recibida sobre la retina. Disco óptico o punto ciego Es la zona de la retina de donde parte el nervio óptico y pasan los vasos sanguíneos que alimentan a la retina. No tiene fotorreceptores: en ese punto no se percibe luz. Normalmente no percibimos su existencia: la falta de información del punto ciego de un ojo es suplida por la información visual del otro. Es difícil percibirlo con un sólo ojo porque el cerebro recrea virtualmente y rellena esa pequeña área donde falta información, en relación al entorno visual que la rodea. Pupila: abertura por donde entra la luz. Iris: músculos que regulan el tamaño de la pupila 1. Dilatador: m. radial: músculo liso inervado por Simpático: Na contrae el músculo radial y dilata la pupila (lucha/huída). Miadriasis 2. Esfinter: m. circular: inervado p por el Parasimpático: p la contracción del músculo circular reduce el iris. Miosis. Músculos extraoculares: tres pares para controlar su movimiento (Colículo Superior). Superior) Músculos ciliares: unidos a ligamentos que sujetan el cristalino, determinan su curvatura y permiten el enfoque de la imagen (visión cercana y lejana). ¿El ojo semejante a una cámara de fotos? Enfoca objetos de interés, ajusta diferencias de iluminación (buscando la máxima profundidad de campo). Puede seguir objetos en movimiento. Células de la retina 1. Receptores sensibles a la luz: convierten radiación electromagnética en señales nerviosas: bastones y conos 2. Células ganglionares: envían axones al SNC. 3. Células bipolares: Conectan los fotorreceptores con las células ganglionares p con células bipolares. p 4. Células horizontales: Conectan fotorreceptores 5. Células amacrinas: Conectan células bipolares con ganglionares. LUZ Fototransducción: transformación de energía lumínica en energía nerviosa superficie fi i Segmento externo del bastón: discos membranosos rodpsina Superficie de la membrana: Rodopsina: pigmento fotosensible Se necesita: 1. una molécula que convierta la energía lumínica en e.nerviosa: 11cis-retinal (forma inestable) unida a opsina (proteína con 7 dominios trasmembrana acoplada a Prot. G): rodopsina. 2. Retinal absorbe un fotón y se transforma en todo-trans-retinal: cambio conformacional, disociación entre escatopsina y todotrans-retinal y liberación de energía. energía 3. La energía se usa como señal para fotorrecepción. 4. Regeneración de rodopsina por retinal isomerasa: 11-cis se recombina con escaptosina Fototransducción •Luz: estimula al fotorreceptor •Fotón absorbido por rodopsina: Rodopsina Transducina opsina + retinal •Cambio conformacional de cis (opsina+ retinal:de (proteina G) trans retinal) →todo trans retinal (liberación de cis -aa trans-retinal) energía). •Se activa transducina (proteina G) •Se activa PDE (Fosfodiesterasa) •Se hidroliza GMPc ∴↓ ↓ su concentración y se cierran canales de Na+ y Ca++. •El El potencial de membrana más GDP GTP negativo (hiperpolarización) despolarización del fotorreceptor: estimulación de GMPc: los canales se abren de Na+ •Dark current El fotorreceptor libera glutamato •El •Oscuridad: Cambio gradual http://www.youtube.com/watch?v=KosDT4z6NBc&feature=related PDE Fosfodiesterasa GMPc Na+ cerrado La retina de los vertebrados contiene al menos dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos Bastones Visión nocturna: Conos Visión diurna: Más sensibles a la luz Menos sensibles a la luz. Responden a cambios lentos de luz. Detectan cambios rápidos de fluctuaciones de luz Mayor número Menor número. 1 tipo de fotopigmento: no detectan colores 3 tipos de fotopigmentos: detección de colores. Conos La mayor parte L t de d los l mamíferos: íf 2 tipos ti de d conos: sensibles ibl all verde d y all azul. l Primates: 3 tipos: sensibles al rojo, al azul y al verde Fotopigmento: retinal + opsina. 3 tipos de foto-opsinas: diferente sensibilidad de los conos de acuerdo a la longitud de onda: conos azules (430nm), verdes (530nm) y rojos (560nm) La retina no es uniforme: Fóvea Fóvea: parte central, la superficie de la retina está deprimida. Alta densidad de conos. Baja convergencia: gran agudeza visual (primates, aves de rapiña). Movemos los ojos para proyectar detalles de interés en la fóvea. fóvea Periferia: más bastones, baja densidad, gran convergencia: poca agudeza visual. Fóvea Campo receptivo de una neurona: La región del espacio en la cual el estímulo altera la respuesta de una neurona. Se puede aplicar a neuronas pertenecientes a distintas etapas del procesamiento: ej: p j Campo p receptivo p de una c. bipolar, p formado p por todos los fotorreceptores unidos a ella, (idem ganglionar). Convergencia. Campo receptivo mayor en la periferia que en el centro Procesamiento en paralelo: canales ON: detectan áreas de luz y OFF: detectan áreas de oscuridad Conos: se conectan con células bipolares ON y OFF Bastones: se conectan solo con células bipolares ON Bipolares Se hiperpolarizan con luz, liberan Glu ON: Respuesta de signo opuesto a la del fotorreceptor. (Rec.metabotrópico de GLU: inhibitorio). Bipolares p OFF: Respuesta p del mismo signo g que la del fotorreceptor. q p (Rec. ionotrópico de GLU: AMPA (excitatorio). Luz diurna Luz nocturna conos bastón Cél bipolar ON Rec inhibitorio metabolotrópico de GLU GLU Cél bipolar ON GLU Rec excitatorio ionotrópico de GLU Cél bipolar OFF Bipolares: campos receptivos ON-centro OFF-periferia y OFF-centro ON-periferia: p ON-centro-OFF-periferia: la bipolar responde cuando hay luz en el centro y oscuridad en la periferia. OFF centro ON periferia: la bipolar OFF-centro-ON responde cuando hay oscuridad en el centro y luz en la periferia Las horizontales reciben información de muchos fotorreceptores: campo receptivo mayor que las bipolares. Cada célula bipolar está conectada mediante células horizontales a un anillo de fotorreceptores que rodean al conjunto central. Las horizontales se conectan con bipolares y fotorreceptores e influyen sobre la señal que las bipolares transmiten a la ganglionares. Inhibición lateral Ej. campo receptivo OFF centro-ON periferia. Un explicación p posible: p Los conos centrales en la oscuridad se depolarizan y liberan GLU. Los conos periféricos se hiperpolarizan con la luz; no libera GLU. La horizontal libera menos GABA a cono central. Conos centrales se despolarizan más: más GLU a c. c bipolar OFF (rec. (rec ionotrópico): libera más GLU: excitación de c. ganglionar OFF centro. Permite que nos concentremos en las discontinuidades del mundo visual, en la luminosidad relativa de distintos objetos, no en la absoluta. Aumentamos los bordes que vemos. Células ganglionares Tienen un campo receptivo dividido en zona central y periférica y el mismo comportamiento de las células bipolares: Reaccionan poco si las variaciones de iluminación afectan a la zona central y a la periférica simultáneamente; Células ganglionares ON: se activan cuando se ilumina sólo el centro de su campo receptivo y la periferia está oscura; Células ganglionares OFF: máxima respuesta cuando su centro receptivo está en la oscuridad y su periferia está iluminada. Las células ganglionares y algunas amacrinas, generan potenciales de acción: producen trenes de pulsos. El resto de las neuronas de la retina generan cambios en sus potenciales de membrana. Células amacrinas Colectan información de muchas bipolares p conectadas a bastones y la transmiten a las ganglionares, permitiendo la visión en luz tenue. Bastones se conectan con bipolares ON y vía c. amacrinas con ganglionares. En respuesta a la luz, la bastón-bipolar ON libera GLU a la amacrina. Ej. Amacrina II: Uniones GAP (+) en cono-bipolar ON o Glicina y GABA (-) en cono-bipolar OFF. Detección de ‘bordes temporales’ ON ON bipolar ON OFF amacrina Unión GAP ON OFF La visión implica extraer detalles claves • Una consecuencia de la extracción de los bordes por parte de las células ganglionares es la percepción ilusórica de bandas de bordes. B d Bandas más á oscuras y más á claras l en ell borde b d gris i y negro, que realmente no están. Bandas de Mach ilusión óptica: el ojo reacciona principalmente a contrastes Tipos de células ganglionares La mayoría de las células ganglionares son ON u OFF. Además se pueden clasificar según sus propiedades visuales, visuales en: Tipo M (Magno): 10 % de las células MOVIMIENTO células. • Responden a objetos grandes y en movimiento • Rápidas. Rápidas • Responden con una secuencia transitoria de potenciales de acción: respuesta transitoria a la iluminación • Alta sensibilidad al contraste • Gran campo receptivo • Ausentes en la fóvea • • • • • • Tipo P (Parvo): 90 % de las células. él l FORMAS FORMAS, DETALLES DETALLES, COLOR Más pequeñas y numerosas Lentas Responden con una secuencia mantenida de potenciales de acción: formas, detalles. Campo receptivo pequeño Visión en color En resumen, el sistema visual del ojo: 1. Focaliza la imagen en la retina y detecta luz de varios colores e intensidades. 2. La luz produce cambios de potencial de membrana de: fotorrecepores (GLU), c. horizontales (GABA), biopolares (GLU) y amacrinas (Gli, GABA, DA, Ach, 5HT) y cambios en la frecuencia de descarga de PA en las células ganglionares y en algunas amacrinas. amacrinas 3. Comprime la información para enviarla a través del nervio óptico: la i f información ió de d 125 millones ill d fotorreceptores de f t t converge en 1 millón illó de d células ganglionares. Convergencia. La compresión ocurre de dos maneras: i) Se transmite una imagen detallada generada en una pequeña parte del ojo: la fóvea, cuando hay buena iluminación. ii) Se S transmiten t it los l cambios bi en color l o luminosidad l i id d y los l bordes b d Vías visuales centrales Los axones del tracto óptico hacen sinapsis en el Núcleo Geniculado Lateral (80%) en el tálamo dorsal, de donde parten radiaciones ópticas a la Corteza Visual Primaria (V1, (V1 área 17 ó corteza estriada). Otras vías visuales centrales Una parte de los axones del tracto óptico hacen sinapsis en: Núcleo Supraquiasmático del hipotálamo – Reloj biológico: Vigilia / sueño – Tracto retino-hipotalámico Colículo Superior (mesencéfalo): mov. que orientan los ojos hacia el estímulo. Pretectum (mesencéfalo) controla músculos que regulan la apertura de la pupila Campo visual Es la región del espacio, en grados, que se ve cuando ambos ojos miran hacia adelante. Hemicampo visual izquierdo: retina nasal izquierda y temporal derecha. H i Hemicampo visual i l derecho: d h retina nasal derecha y temporal izquierda . En el quiasma, los dos nervios ópticos se entrecruzan de forma que la información del hemicampo visual izquierdo se va a dirigir a la parte derecha y viceversa. Solo los axones de las retinas nasales (campo visual del mismo ojo) cruzan: decusación parcial Toda la información del hemicampo izquierdo se dirigirá a la parte derecha del cerebro y viceversa. Núcleo Geniculado Lateral 6 capas. NGL derecho recibe información del campo visual izquierdo (retina nasal izquierda y temporal derecha) y viceversa Aferencias: 1. de las células ganglionares de la retina. 2 de la corteza visual primaria (altera la inf de la retina) (GLU). 2. (GLU) 3. del tronco encefálico; atención, alerta. El 80% de las aferencias NO proviene de la retina. Núcleo Geniculado Lateral En el NGL, la información del ojo ipsilateral hace sinapsis en las capas 2, 3 y 5 y la contralateral en las capas 1, 4 y 6. 1 y 2: Capas magnocelulares (proyecciones de cel gangl. M) 3, 4, 5 y 6: Capas parvocelulares (Proyecciones de cél gangl. P). Capas “koniocelulares”, en la parte ventral de cada capa: células pequeñas que reciben información de cél, gangl. que no son P ni M. Todas proyectan a la corteza visual vía radiaciones ópticas. El campo receptivo del NGL es prácticamente idéntico al de las células ganglionares Corteza visual (V1, área 17 de Brodmann o corteza estriada) Corteza visual Se divide en 9 capas (para respetar división de Brodmann: 6 (I, II, III, IVA, IVB IVCα, IVB, IVCα IVCβ, IVCβ V, V VI) VI). Columnas de dominancia ocular en la capa IV de la corteza visual del mono (David Hubel and Torsen Wiesel) Columnas de dominancia ocular: aa radioactivo en un ojo se incorporó a las proteínas de las cél ganglionares y fue trasportado a las neuronas del NGL que a su vez lo transportaron a la capa IVC de la corteza estriada. La distribución de los terminales no era continua en la capa IV sino en parches, de 0.5 mm de ancho: provenientes de ese ojo. Módulos corticales Cada punto del campo visual es analizado por un conjunto de células de la corteza: módulo cortical. En cada módulo hay neuronas organizadas en columnas, que responden a: 1. diferente orientación del estímulo: columnas de orientación; 2. a estímulos de cada ojo: columnas de dominancia ocular y 3. 3 colores; columnas de blobs (cortical pegs) Es el conjunto necesario y suficiente. Contiene todos los elementos para analizar la orientación, color, movimiento, de los objetos. En la corteza hay millares de estos módulos, ocupando cada uno una superficie de unos 2 x 2 mm Trabajando en paralelo. Hubel and Wiesel Cat Experiment http://www.youtube.com/watch?v=IOHayh06LJ4 El proceso p de información visual es modular y paralelo. En el tálamo se mantiene una separación espacial (mapa retiniano) En la corteza se produce una convergencia de información y una divergencia masiva: del millón de células ganglionares se pasa a más de mil millones d neuronas en la de l corteza. t De la corteza visual primaria a otras áreas corticales Corriente ventral (lóbulo temporal) - reconocimiento de objetos j caras: prosopagnosia. “Capras delusion”: interrupción de conexión con amigdala (R (Ramachandran) h d ) Corriente dorsal (lóbulo parietal) análisis espacial, p localización de objetos en el espacio. Se han encontrado 25 regiones de corteza t visual, i l pero solo l algunas l funciones se han identificado. La visión no sería un solo sentido sino muchos! Vilayanur Ramachandran: A journey to the center of your mind http://www.youtube.com/watch?v=Rl2LwnaUA-k&feature=related - Giuseppe Arcimboldo, 1527-1593 ¿Cómo sería nuestra vida si no pudiéramos detectar movimiento? Akinotopsia. •Motion blindness: se percibe una serie de imágenes á estáticas á (la paciente de Munich, 1980) http://www.hhmi.org/senses-esp/b210.html Una visión tradicional es la “hipótesis de la cámara de fotos”: la retina forma una imágen que es proyectada vía el NGL a varias áreas de la corteza visual. La percepción “lee” una imagen sensorial de nuestro mundo visual. Esta hipótesis es incorrecta: 1 En 1. E los l circuitos i it d la de l retina, ti solo l los l elementos l t claves l d la de l imagen: contrastes, bordes y movimientos se transmiten a la corteza visual 2. En la corteza los distintos elementos o submodalidades se procesan en múltiples áreas. Pero esos elementos deben unirse para recontruir la imagen: Binding problem 3. La imagen debe corresponder a una representación interna. que los p procesos terminan en Una visión extrema es q “grandmother cell”: convergen en una unidad formada por experiencias visuales previas. Percepción: dos procesos: abajo-arriba abajo arriba (data-driven) (data driven) y arriba arriba-abajo abajo (theory (theory-driven) driven) Abajo-arriba: j Procesos g guiados p por los datos sensoriales,, p parten de la información del estímulo. Arriba-abajo: Procesos que parten de una idea, de un concepto. Requieren que se acceda a información que tenemos en la memoria. Si ell estímulo í l es pobre b en información, i f ió necesitamos i d los de l procesos de arriba a abajo que nos permiten interpretar el estímulo. Si el estímulo es muy rico en información, información no necesitamos tanto de los procesos de arriba a abajo. En este caso, los procesos guiados por los datos ya son suficientes para acceder a las representaciones. p Una misma sensación, puede provocar distintas percepciones en cada uno. En resumen Los procesos sensoriales involucran la abstracción analítica y la separación en distintas submodalidades así como la integración de representaciones abstractas de esas submodalidades en un percepto unificado. Ese percepto, no está confinado en una área, está distribuido en redes formadas por la conexión entre las distintas áreas de procesamiento. Bibliografía: • How the retina works: Kolb. 2003 http://webvision.med.utah.edu/2003-01Kolb.pdf • • Neuroscience: Exploring the brain: Bear, Connors, Paradiso Neurobiology. G. Shepherd. (capítulos 10 y 16) Vision - Light and Neuronal Activity htt // http://www.youtube.com/watch?v=AuLR0kzfwBU&NR=1 t b / t h? A LR0k f BU&NR 1