Análisis para la determinación de los centros de origen

Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Compendio Final
Proyecto: Análisis para la determinación de los centros de
origen, domesticación y diversidad genética del género
Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Documento realizado por: Dr. Lev Jardón Barbolla, Biol. Valeria Alavez
Gómez, M. en C. Violeta Méndez, Biol. Amparo Gaona, Biol. María de Jesús
Xóchitl Damián Domínguez, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM;
Sandra Petrone, Adriana Uscanga y M en C. Ana Laura Wegier Briuolo,
INIFAP.
.
Asesores del proyecto: Dr. Francisco Lorea-Hernández (Instituto de Ecología
A.C.) y Dr. Michael T. Clegg (UC-Irvine).
1
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
ÍNDICE
PRIMER INFORME PARCIAL
Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las que
México es centro de origen y de diversidad genética
I.
Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro
7
de la familia Lauraceae
II.
Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de
10
origen y domesticación de Persea americana
III.
La familia Lauraceae y el género Persea en México
IV. Referencias
13
15
ANEXO 1.
Revisión de especies centroaméricanas del género Persea que
se distribuyen en México de acuerdo a van der Werff (2002)
Revisión de especies del género Persea que se distribuyen en
el sur de México de acuerdo a Lorea (2002)
ANEXO 2
Revisión de ejemplares correspondientes al género Persea,
subgénero Persea en el Herbario del Instituto de Ecología A.C.,
Xalapa (XAL)
2
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
SEGUNDO INFORME PARCIAL
Recopilación y análisis de la información existente acerca de la biología
reproductiva y ecología de la especie Persea americana
Presentación
I.
Biología reproductiva del aguacate
18
18
1.1 Fenología
18
1.2 Morfología Floral
19
1.3 Sistemas de reproducción
22
1.4 Visitantes florales y polinizadores
25
1.5 Morfología del fruto
29
1.6 Mecanismos de dispersión
31
1.7 Referencias
31
Anexo 1. Polinizadores y visitantes florales de P. americana
II. Revisión bibliográfica de artrópodos
35
asociados a Persea americana Mill. (Lauraceae)
2.1 Introducción
35
2.2 Métodos
35
2.3 Resultados
36
2.4 Discusión
38
2.5 Conclusiones
41
2.6 Referencias
42
Anexo 2. Especies de artrópodos asociados a P. americana
3
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del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
TERCER INFORME PARCIAL
“Distribución Potencial de Persea americana Mill. y sus parientes cercanos”
I.
Introducción
45
II.
Materiales y método
47
2.1 Coberturas ambientales
47
a. Obtención de la muestra de puntos geográficos
48
b. Modelaje del nicho ecológico
48
c. Evaluación de modelos
51
III.
Resultados
52
IV.
Discusión y Perspectivas
53
V.
Literatura citada
54
4
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
CUARTO INFORME PARCIAL
Análisis de los elementos que permiten sostener a México como
Centro de origen, domesticación y/o diversidad para Persea
americana
I.
Introducción
a.
II.
Domesticación de plantas perennes
55
56
Filogenia y Biogeografía
2.1 Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión
del género Persea
2.2 Relaciones filogenéticas del género Persea
57
58
2.3 Biogeografía del género Persea y sus implicaciones
respecto a los centros de origen y domesticación de
Persea americana
59
III.
Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana
62
IV.
Evidencia arqueológica y antropológica
64
4.1
Posible domesticadora temprana del aguacate:
la cultura Mokaya
4.2
Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán
hasta Teotihuacán.
4.3 Persea en otras culturas mesoamericanas
V.
VII.
66
69
Evidencia genética sobre la domesticación y diversidad de Persea
americana
70
a.
70
Origen de las formas cultivadas del aguacate
5.2 Diversidad genética en poblaciones dePersea americana
VI.
65
71
Conclusiones sobre el origen, domesticación y diversidad
de Persea americana.
73
Referencia
74
5
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del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
INFORME FINAL
Resumen del proyecto: conclusiones generales y recomendaciones
para la conservación de Persea americana; recomendaciones en
torno a los problemas que presenta el estudio de esta especie
domesticada y perspectivas de investigación.
ÍNDICE
Presentación
80
I. Conclusiones finales del proyecto
80
II. Recomendaciones sobre conservación
Implicaciones del área de distribución
modelada para la especie
La domesticación como un proceso continuo:
el caso de Persea schiedeana
Algunas consideraciones sobre bioseguridad
82
III. Aspectos a profundizar
85
Validación del área de distribución potencial
Análisis de muestras arqueobotánicas y
del contexto antropológico del proceso
de domesticación en Persea americana.
Biología reproductiva del aguacate
Genética de poblaciones
83
84
85
86
88
91
92
IV. El aporte de estas perspectivas al conocimiento
de la domesticación y la diversidad
94
V. Referencias
96
6
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
PRIMER INFORME PARCIAL
"Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las que
México es centro de origen y de diversidad genética”
I. Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro de la familia Lauraceae
El aguacate (Persea americana Mill.) es una especie perteneciente a la numerosa familia de
las Lauráceas, la cual comprende alrededor de 50 géneros y cerca de 3000 especies
predominantemente arbóreas, distribuidas en regiones tropicales y subtropicales del planeta
(Bergh, 1986; Rohwer, 1993).
El género Persea ha experimentado numerosas revisiones taxonómicas. En su
definición clásica se considera que el género posee alrededor de 190 especies (Van der Werff,
2002): 90 en los neotrópicos, llegando hasta el Este de los Estados Unidos de Norteamérica
(Persea borbonia (L.) Spreng, P. humilis Nash y P. palustris Sarg.), Chile (Persea lingue
(Ruiz & Pav.) Nees) (Kopp, 1966; Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002) y por el oriente
hasta las Antillas; una especie, Persea indica (L.) Spreng., que se encuentra en las Islas
Canarias (en la región llamada Macaronesia); y alrededor de 100 especies distribuidas en el
Sudeste de Asia (Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002). No obstante, la evidencia obtenida
a partir de estudios recientes indica que las especies distribuidas en el sudeste de Asia
pertenecen a otros grupos monofiléticos y por ende se han asignado a otros géneros,
principalmente Machilus, lo cual distingue a Persea como un género casi exclusivamente
americano, siendo Persea indica, la única especie fuera del continente. Persea indica es
endémica de Macaronesia, al oeste de las costas africanas y se considera una especie relicto
del género Persea ancestral que se distribuyó en Gondwana millones de años atrás por lo que
posiblemente sea asignada a un subgénero propio (Ashworth et al., en prensa; Gómez-Campo
et al.,2007; Rohwer, 2009).
La diversidad en la morfología floral que se presenta al interior de Persea ofrece otra
fuente de evidencia para entender la taxonomía del género. Tradicionalmente se reconocían
tres subgéneros al interior de Persea: Eriodaphne, Persea y Machilus, siendo este último de
7
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del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
distribución completamente asiática (Rohwer, 1993). En contraste, investigaciones recientes
(Rohwer et al., 2009) recuperan a las especies que normalmente se agrupaban en el subgénero
Machilus como un grupo monofilético separado del resto del género Persea, lo que coloca a
Persea cercanamente emparentado con géneros como Apollonias y Phoebe (Rohwer et al.,
2009; Figura 1, Figura 2).
Figura 1. Árbol filogenéticoreconstruido a partir de ITS (internal transcribed spacers) ribosomales
por Rohwer et al. (2009). Los grupos externos que emplearon fueron Cinnamomeae y Laureae. Los
números sobre las ramas son los valores de soporte de Bootstrap y los números bajo ellas son los
soportes bayesianos para cada rama. Los círculos vacíos indican soporte de 100% de bootstrap y los
sólidos indican soporte de 100% en el análisis bayesiano.
Los
dos
subgéneros
restantes,
Eriodaphne
y
Persea,
con
distribuciones
8
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
predominantemente americana y completamente americana respectivamente, son los
actualmente reconocidos con mayor frecuencia. Si bien Rohwer et al. (2009), señalan la
pertinencia de retomar la idea de un género independiente para las especies del subgénero
Eriodaphne, nombrándolo género Mutisiopersea (propuesto originalmente por Kostermans en
1993), en el contexto de la discusión posterior sobre la biogeografía del género Persea, se
considerará aún la existencia de los dos subgéneros, Eriodaphne y Persea.
Figura 2. Filogramade uno de los árboles más parsimoniosos obtenidos por Rohwer (2009) para el
Grupo Persea.
Del trabajo reciente de Rohwer y colaboradores (2009) se desprenden algunos hechos
9
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
taxonómicos interesantes pues, a pesar de las dificultades para recuperar un árbol resuelto
para el grupo Persea, las especies de Persea, subgénero Persea se recuperan como un grupo
monofilético, en concordancia con lo planteado por van der Werff (2002) a partir de la
morfología floral con tépalos de tamaño igual o casi igual como carácter diagnóstico. En el
caso de Eriodaphne todas sus especies presentan tépalos de tamaño desigual. Otra
característica que permite distinguir a los dos linajes y que fue ubicada desde estudios
tempranos por Kopp (1966), es la presencia de tépalos con ambas superficies pubescentes en
el caso de Persea, subgénero Persea, mientras que en Eriodaphne la superficie adaxial de los
tres tépalos externos es glabra. En este sentido, si bien el marcador molecular utilizado por
Rohwer y colaboradores (2009;secuencias de ITS ribosomal) ha sido señalado como de
utilidad limitada para la inferencia filogenética debido a su alto grado de homoplasia y
paralogía (Álvarez & Wendel, 2003), los resultados de este trabajo son relevantes tanto por su
concordancia con algunos aspectos de la inferencia hecha a nivel morfológico (Van der
Werff, 2002), como por su plausibilidad al resolver algunos aspectos biogeográficos del
grupo.
Existen tres excepciones dentro de Eriodaphne en las que si bien se presentan tépalos de
tamaño desigual, ambas superficies de éstos son pubescentes; estas especies son Persea
cinerascens S.F. Blake, P. pallida Mez & Pittier y P. rigens C.K. Allen, todas ellas de
distribución mesoamericana. Kopp (1966) hipotetizó que estas especies podrían ser grupos
tempranamente divergentes en la rama que originó al subgénero Persea. Esta hipótesis podría
ponerse a prueba en posteriores análisis moleculares que abarquen un mayor número de
especies mesoamericanas.
II. Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de origen y domesticación de
Persea americana
Del conocimiento actual de las relaciones filogenéticas entre las Lauráceas, se puede rescatar
que si bien éste es aún incompleto y la posición y delimitación precisa del género Persea
dentro de la familia es aún motivo de debate, la evidencia reciente apunta a la existencia de un
clado monofilético dentro de éste (el subgénero Persea), de distribución completamente
centroamericana en el que se ubica Persea americana Mill. (Van der Werff, 2009).
El género Persea tiene alrededor de 80-90 representantes en América tropical y
10
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
subtropical; siendo el subgénero Eriodaphne el más numeroso con aproximadamente 72
especies (Van der Werff, 2002); otros autores ubican el número de especies para el Género
Persea en América en alrededor de 70 (Ashworth et al., 2011). Las especies del subgénero
Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del centro de México hacia el sur,
pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de Centroamérica (Campos Rojas et al.,
2007; Rohwer 2009). Existe debate en torno a si existen 3 ó 5 especies dentro del subgénero
Persea, pero el consenso es que ese subgénero sería completamente americano o, con mayor
precisión, mesoamericano.
El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos
biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para ubicar
el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales para la
discusión del posible centro de origen de esta especie (vr. gr. allí donde se habría dado el
evento de especiación que dio origen al taxón). Desde el punto de vista de la ubicación del
posible centro de origen de Persea americana, la evidencia con que se cuenta actualmente
apunta a Mesoamérica. Por otra parte, las reconstrucciones filogenéticas disponibles permiten
ubicar a Persea schiedeana Nees y P. steyermarkii C.K. Allen como parientes silvestres
cercanos de Persea americana. La distribución de estas especies es relevante también porque
puede proporcionar datos acerca del lugar donde se dio la domesticación de P. americana,
pues la delimitación del área de distribución silvestre de una planta cultivada ha sido
considerada un elemento para determinar la localización geográfica del origen de una planta
domesticada (Vavilov, 1926; 1931).
Dentro de la especie Persea americana se han reconocido por varios autores tres
ecotipos de aguacate, de cuyos supuestos centros de origen reciben su nombre: el
guatemalteco (Persea americana Mill. var. guatemalensis [L.O. Williams] Scora, nom. inval.
= Persea nubigena var. guatemalensis L.O. Williams), el mexicano (Persea americana
Mill.var. drymifolia [Schltdl. & Cham.] S.F. Blake) y el indio occidental (Persea americana
Mill.var. americana), pero recientemente se sostiene que este último también es de origen
guatemalteco (Ashworth & Clegg, 2003; Chen et al., 2009; Asworth et al., 2011). Existe
debate acerca de la validez taxonómica de dichas variedades de Persea americana y si bien la
distribución geográfica parecería darles sustento, existen pocos tratamientos sistemáticos para
sustentar morfológicamente los caracteres diagnósticos. Un estudio de Rhodes et al. (1971),
11
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
recuperó los tres ecotipos a partir de un análisis numérico y en el tratamiento de Williams
(1977) se reconocen los tres subtipos.El trabajo de van der Werff (2002) parte de reconocer
solamente la existencia de la especie P. americana, al considerar que la variación en el
tamaño del fruto, el tipo de indumento y la forma de la hoja, es resultado del propio proceso
de cultivo; lo anterior haría estos caracteres propensos a la homoplasia, devolviendo
agregaciones que no necesariamente reflejan la historia filogenética de Persea americana. Por
otra parte, otras especies antes reconocidas, como P. floccosa Mez, han sido tratadas en la
literatura reciente acerca del género como sinónimos de P. americana (Lorea-Hernández,
2002; van der Werff, 2002). Sería necesario un mayor esfuerzo de colecta y el trabajo
sistemático para delimitar los intervalos de variación en las características del fruto de cada
uno de las variedades (F. Lorea, comunicación personal). Trabajos recientes como el de
Ashworth y colaboradores (2003) han aportado nuevas líneas de evidencia al tema, mismas
que se discutirán más a fondo en informes posteriores.
Se ha propuesto que originalmente la distribución del género Persea en América
ocuparía la paleodistribución de las Lauráceas que habrían abarcado Gondwana y Laurasia
(Scora & Berg, 1992), teniendo presencia en Norteamérica desde hace por lo menos 70
millones de años (Schroeder, 1968). Se ha sugerido que algunas plantas que habitaban en
Norteamérica migraron hacia el sur, posiblemente como consecuencia de cambios drásticos
en la temperatura (Galindo-Tovar, et al., 2008) durante el Plioceno (hace entre 5.3 y 1.8
millones de años). Sin embargo, algunas otras evidencias del registro fósil apuntan a una
presencia más vieja del género Persea en México, por lo menos desde el Eoceno, en la época
inmediatamente posterior a que el género divergiese (Taylor, 1988). Esta presencia temprana,
anterior a la divergencia de los subgéneros Eriodaphne y Persea, explicaría además la
distribución disjunta de tres especies de Eriodaphne (Persea borbonia, P. humilis y P.
palustris) en el Este de Norteamérica, separadas del resto de las especies de Eriodaphne
distribuidas en Centro y Sudamérica (F. Lorea comunicación personal).
El hecho de que el género Persea se haya originado hace relativamente mucho tiempo,
(alrededor de 40 millones de años atrás, según Chanderbali et al., 2001) se ha utilizado para
explicar su distribución disjunta entre Asia y América cuando éste aún incluía el subgénero
Machilus
(Kopp, 1966); si bien hoy en día se reconoce a Machilus como un género
independiente (Rohwer et al., 2009), el hecho sigue teniendo relevancia en la medida en que
12
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
la distribución actual de la mayor parte de la diversidad del género Persea en América se
distribuye en Centro y Sudamérica. En términos de la evolución posterior del género Persea,
se ha señalado por algunos autores que la diversidad encontrada en América puede explicarse
en términos de los cambios evolutivos que fueron ocurriendo como resultado de la adaptación
de la planta a diferentes condiciones ecológicas presentes a lo largo de las diferentes latitudes
(Diamond, 2002; Galindo-Tovar et al., 2008).
La diversidad de las especies presentes en el subgénero Persea también se encuentra
vinculada a la gran diversidad cultural presente en Mesoamérica, de tal manera que la
diversidad encontrada en plantas sujetas a aprovechamiento o a cultivo, es también resultado
de la intervención humana (Gama-Campillo & Gómez, 1992). Sobre este punto, no se
abundará más en este reporte, pues se tratará con más detenimiento al abordar la evidencia
arqueológica y etnobotánica que permite sostener a México como Centro de domesticación
del aguacate.
III. La familia Lauraceae y el género Persea en México
A pesar de tratarse de una familia relativamente poco representada en las colectas botánicas,
se ha encontrado que hay una gran diversidad en nuestro país, con más de 120 especies
(Lorea-Henández, 2002) de las cuales 47.5% son endémicas para el sur de México. El
recuento de géneros y especies de Lauráceas que se realizaron por entidad federativa muestra
que los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz son los más diversos (ver cuadro 1). La mayor
diversidad y endemismo de la familia se encuentra en áreas más bien húmedas; de las 73
especies que habitan el bosque mesófilo, 40 (casi 55%) son endémicas, y de éstas, 23 sólo se
conocen de este tipo de vegetación (Lorea-Hernandez, 2002).
Lorea-Hernandez (2002), reconoce 14 especies del género Persea en el sur de México
(Ver Anexo) y solamente una más, Persea purpusii L.E. Kopp, fuera del área mesoamericana.
Ello habla de una concentración de la diversidad en el género en la parte Sur de México.
Adicionalmente, el 66% de las especies de Persea reconocidas hasta ahora para México son
endémicas para el país. A partir de esta información podemos ver que el endemismo dentro
del Género Persea tiende a distribuirse hacia el sur de México e incluso Centroamérica, pues
allí habitan todas las especies de este subgénero (sensu Rohwer et al., 2009). Vavilov (1926,
1931) explicaba que la distribución de la diversidad de los grupos de plantas que se utilizan
13
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
como cultivos es muy importante para la determinación del lugar donde una especie pudo ser
domesticada, pues es allí donde la humanidad habría tenido a su disposición un mayor
número de plantas candidatas a ser seleccionadas.
Si nos concentramos en el subgénero Persea, observamos que, aunque la nomenclatura
de las especies reconocidas pueda cambiar en el futuro (Rohwer et al, 2009), prácticamente
todas las especies, se distribuyen en Mesoamérica y se tiene registrado el uso en cultivo de al
menos dos de esas especies P. americana, el aguacate más común, y P. schiedeana (LoreaHernandez, 2002). Esta diversidad incluye también a una especie de reciente transferencia
Persea pallescens (Mez) Lorea-Hern., que se distribuye en la Sierra Madre Oriental-Norte de
Oaxaca, Altos de Chiapas y Guatemala (Lorea-Hernandez, 2009) ratificando la distribución
centroamericana del subgénero Persea.
Cuadro 1. Número de géneros, número total de especies y número de especies endémicas de
Lauráceas por entidad federativa en el sur de México (tomado de Lorea-Hernandez, 2002)
Estados
Géneros
Especies
Especies endémicas
Campeche
3
7
0
Chiapas
9
77
22
Guerrero
8
32
15
Oaxaca
8
68
27
Puebla
7
15
6
Quintana Roo
4
7
0
Tabasco
5
21
1
Veracruz
9
55
19
Yucatán
3
4
0
La diversidad de Lauráceas en México está acompañada de un aprovechamiento importante
de ellas por parte de los seres humanos. Existen reportes de otras Lauráceas como
Beilschmedia anay, con un fruto de morfología muy similar a la del aguacate, que también
14
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
son aprovechadas y manejadas localmente para uso alimenticio (F. Lorea com. pers.). La
relevancia de estas especies radica en que ponen en evidencia el carácter dinámico y
recurrente del proceso de domesticación en México también en especies arbóreas.
IV. Referencias
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Segundo Informe Parcial
"Recopilación y análisis de la información existente acerca de la biología
reproductiva y ecología de la especie Persea americana”
En el siguiente documento se sintetiza la información existente sobre la biología reproductiva
y algunos aspectos ecológicos del género Persea americana Mill., tomando en cuenta,
particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que se distribuyen en México.
La información que existe sobre la biología reproductiva de Persea americana y sobre las
comunidades de artrópodos asociadas a esta especie, proviene fundamentalmente de estudios
realizados en poblaciones ya domesticadas y se cuenta con pocos datos de ésta u otras
especies del género en condiciones silvestres. Sin embargo, los estudios realizados hasta la
fecha permiten identificar algunas características relevantes tanto para plantear hipótesis
acerca del proceso de domesticación de Persea americana, como para comprender algunas de
las características ecológicas de esta planta.
I. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL AGUACATE
1.1 Fenología
La floración del aguacate (Persea americana Mill.) comienza en el otoño y termina a finales
de la primavera. Desde un punto de vista agronómico, se llegan a reconocer tres razas en los
cultivos de aguacate (aunque su validez taxonómica no está reconocida): la Mexicana, la
Guatemalense y la de las Indias-Occidentales. Bajo las mismas condiciones ambientales se
observan diferencias en los cultivos de estas tres razas o ecotipos. En los climas subtropicales,
los árboles mexicanos comienzan a florecer a finales del otoño y principios del invierno y
extenderse hasta la primavera (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002). La temporada de
floración dura aproximadamente dos meses, sin embargo, en temperaturas templadas el
periodo se reduce y en temperaturas frías se prolonga (Bergh, 1977; Sedgley, 1977). Por
ejemplo, el periodo de floración del aguacate mexicano “Hass” es de 85 días a una
temperatura de 12 a 17°C y disminuye a 15 días a una temperatura de 28 a 33°C (Gazit y
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Degani, 2002). La temperatura es el factor responsable de la transición de la etapa vegetativa
a la reproductiva, la cual ocurre a final de la expansión de los tallos a finales de julio y
principios de agosto (Salazar-García et al., 1998, 1999). Los aguacates subtropicales sólo
pueden producir botones florales a bajas temperaturas. En las zonas altas de México, el
aguacate “Hass” presenta la llamada “floración loca” en septiembre, sobre todo en los árboles
jóvenes y se extiende hasta febrero e incluso marzo (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002).
Lo anterior sugiere que el periodo de floración puede estar influenciado por las
condiciones del medio ambiente y que, al igual que otros caracteres, no necesariamente son
diagnósticos para determinar las variedades de P. americana.
1.2 Morfología floral
Las flores del aguacate son bisexuales, es decir, presentan estambres y pistilos al mismo
tiempo y miden aproximadamente 10 mm de diámetro (figura 1). Presentan simetría radial y
se producen en grandes cantidades. Cada árbol genera grupos de flores de manera continua,
por lo que la floración es constante durante semanas e incluso meses. Casi todos sus verticilos
florales están agrupados en múltiplos de tres y presenta dos grupos de estambres, el primero
con tres internos y tres externos (verticilo exterior) y el segundo con tres (verticilo interior),
todos rodeando un carpelo central (figura 2) (Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Chanderbali et al.,
2008). A su vez, cuentan con dos grupos de nectarios, los nectarios “estaminoidales” y los
nectarios “verdaderos”, cuya función es producir la recompensa para los polinizadores (figura
2). La flor abre dos veces, en cada ocasión por varias horas. En la segunda apertura el
diámetro de la flor aumenta 10% con respecto al original (Bergh, 1969; Ish-Am y
Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 1. Flor de aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).
Figura 2. Morfología de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).
Las flores del aguacate presentan dicogamia, es decir, desarrollo secuencial de las funciones
reproductoras de la planta. En Persea americana esta dicogamia consiste en dos periodos de
apertura, es decir, primero madura la parte femenina o las flores pistiladas (protoginia
sincrónica) y posteriormente en la segunda antesis la parte masculina comienza a producir
polen (Figura 3; Alcaraz y Hormasa, 2011). A través de la separación temporal de las
funciones sexuales se promueve el entrecruzamiento (Richards, 1997), lo cual es relevante,
pues indica justamente adaptaciones que promueven el flujo génico entre individuos de esta
20
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
especie.
La protoginia no sólo es común en la familia Lauraceae, sino que se observa también
en todas las angiospermas que se encuentran ubicadas en clados de reciente divergencia
(Bertin y Newman, 1997; Routley et al., 2004; Endress, 2010). Durante la etapa femenina, el
estigma se encuentra receptivo al polen, pero las anteras no lo producen, evitando la
autofecundación. Por el contrario, en la etapa masculina las anteras comienzan a producir
polen, pero el estigma ya no se encuentra receptivo. Es común encontrar flores femeninas y
masculinas al mismo tiempo, sin embargo a temperaturas menores a 15°C, las flores no
abrirán en etapa femenina (Bergh, 1977; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).
Por lo tanto, el sistema es muy sensible a las condiciones ambientales, ya que puede alterar
tanto la duración de cada una de las fases, así como el traslape de ambas funciones sexuales
(Alcaraz y Hormasa, 2011).
Los cultivos de aguacate se clasifican dependiendo del tiempo en que las flores pasan
de una etapa sexual a la otra. Los cultivos de tipo A tienen flores en etapa femenina cuya
antesis ocurre en la mañana y pasan a la etapa masculina la siguiente tarde. Las flores de los
cultivos de tipo B se abren en etapa femenina en la tarde y pasan a la etapa masculina a la
mañana siguiente (Stout, 1933; Sedgley, 1985; Gazit y Degani, 2002). La polinización
cruzada ocurre como una consecuencia de este ritmo de floración del aguacate y la siembra en
un mismo lugar de los cultivos de tipo A y B se suele recomendar a los agricultores para
favorecer el entrecruzamiento y producción de frutos (Stout, 1933; Bergh, 1969; Sedgley,
1977; Gazit y Degani, 2002). El aguacate se considera un caso especial llamado
heterodicogamia, en el que dos genotipos diferentes que presentan dicogamia sincrónica,
tienen un comportamiento de floración recíproca. En otras palabras, mientras las flores de un
individuo se encuentran en etapa femenina, las flores del otro se encuentran en etapa
masculina, favoreciendo la entrecruza (Alcaraz y Hormasa, 2011).
El néctar es secretado por los nectarios “estaminoidales” durante la fase femenina y
por los nectarios “verdaderos” durante la etapa masculina. Las flores pistiladas (etapa
femenina) son similares morfológicamente a las flores estaminadas (etapa masculina) debido
a la localización equivalente del estilo y el estigma de la flor femenina con los filamentos y
las anteras de los tres estambres de las flores masculinas. Además, el arreglo espacial es
semejante debido a la disposición de los tépalos y de los nectarios “estaminoidales” en la
21
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
primera etapa y “verdaderos” en la segunda. Este arreglo favorece la polinización, debido a
que el mimetismo entre las flores de cada etapa sexual permite que los polinizadores visiten
ambos tipos de flores por igual, favoreciendo el entrecruzamiento (Vane-Wright, 1976; IshAm y Eisikowitch, 1991). Los rasgos adaptativos que favorecen el entrecruzamiento, se
reflejan tanto en el sistema de apareamiento de Persea americana como en los visitantes
florales que se tiene reportados para esta planta. Ambos temas serán tocados a continuación.
Figura 3. Etapas morfológicas de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch,
1991).
1.3 Sistemas de reproducción
Aunque la polinización cruzada parece ser una regla en el aguacate, se ha observado que las
flores en etapa masculina pueden producir frutos, lo que permite identificar a la
autopolinización como un sistema de reproducción importante, sobre todo en zonas tropicales.
Se observan principalmente tres mecanismos de reproducción en el aguacate: la autogamia, la
geitonogamia y la polinización cruzada (Gazit y Degani, 2002). Es importante mencionar que
los estudios de sistemas de reproducción en Persea americana sólo se han llevado a cabo en
plantas cultivadas, debido a su relevancia para la agricultura.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Autogamia
La autogamia se define como la polinización de las anteras hacia el estigma de la
misma flor (Richards, 1997). Debido a la protoginia que presentan las flores del aguacate, la
autogamia sólo se puede llevar a cabo durante la apertura de las flores masculinas, mientras el
estigma permanezca receptivo y las condiciones para la germinación del tubo polínico sean
favorables. Usualmente el polen germina fácilmente cuando las flores estaminadas abren. Sin
embargo, en todos los cultivos subtropicales el crecimiento del tubo polínico se detiene en el
estilo y el tubo no alcanza el óvulo, por lo que en estos cultivos la autogamia se considera un
proceso ineficiente para producir frutos (Bergh, 1977; Davenport, 1989; Gazit y Degani,
2002). En contraste, en los cultivos tropicales se observa que la fecundación se lleva a cabo
exitosamente. Entonces, la efectividad de la autogamia depende de la zona en que se localice
el cultivo (Gazit y Degani, 2002).
Geitonogamia
Este tipo de reproducción ocurre cuando el polen de una flor es depositado en el estigma de
otra flor, pero del mismo árbol o cultivar. La geitonogamia se puede llevar a cabo de dos
formas:
1) Entre flores de diferentes inflorescencias que se encuentran liberando polen. Esto
puede ocurrir en flores estaminadas cuyos estigmas aún se encuentren receptivos, lo
cual es muy parecido a lo que sucede en la autogamia, pero en este caso el polen se
transfiere de una flor cercana a otra.
2) Polinización de flores que se encuentran en el primer periodo de apertura a partir del
polen de flores en etapa masculina. Diferentes inflorescencias en un árbol pueden
encontrarse en diferentes etapas sexuales, sin embargo, el tiempo de traslape de ambos
tipos de flores es muy corto. En general, se observa que cuando las flores femeninas
coinciden con la apertura de flores masculinas, éstas últimas no producen polen hasta
que las flores postiladas se han cerrado. Por lo tanto, este tipo de polinización sólo se
lleva a cabo cuando los ciclos de apertura de las flores femeninas y masculinas se ven
modificados por las condiciones ambientales.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Para los aguacates subtropicales la geitonogamia efectiva ocurre cuando las etapas femenina y
masculina se traslapan antes de que el polen deje de ser viable (Davenport, 1989; Gazit y
Degani, 2002). En México, en elevaciones que van de los 1400 a los 2500 m s.n.m. se ha
observado el traslape efectivo de las etapas sexuales durante la temporada de floración, el cual
es favorecido por la temperatura adecuada (de 10 a 27°C) (Gazit y Degani, 2002).
Polinización cruzada
La polinización cruzada ocurre cuando el polen es transferido de las anteras de un hacia el
estigma de flores que se encuentran en árboles diferentes y alejados uno de otro (Davenport,
1989; Gazit y Degani, 2002). Los vectores que transportan el polen son principalmente
insectos (figura 4), los cuales llevan a cabo una función clave en la reproducción y aumento
en la variabilidad genética de los aguacates subtropicales, ya que sólo a través de la
polinización cruzada se produce una cantidad considerable de frutos (Bergh, 1977; Gustafson
y Bergh, 1966; Gazit y Degani, 2002). Por el contrario, en los cultivos tropicales se ha
comprobado que la autogamia es suficiente para generar una alta productividad de frutos. La
polinización cruzada es crucial cuando no se observa el traslape de la etapas sexuales en
plantas de la misma zona y cuando la autogamia no es efectiva para producir frutos (Lesley y
Bringhurst; 1951; McGregor, 1976; Gazit y Degani, 2002). Menos del 1% de las flores
exitosamente polinizadas llegan a formar un fruto, debido a la pérdida masiva de las mismas y
de frutos en desarrollo que ocurre a lo largo de la temporada de floración. Una de las posibles
explicaciones a la baja proporción de frutos resultantes con respecto al número de flores
producidas es la limitación de los recursos disponibles asignados a la formación del fruto
(Alcaraz et al., 2010).
Figura 4. Ejemplo de polinizadores de la flor del aguacate (tomado de la página web:
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
http://www.nzavocado.co.nz/Best%20practice/Best%20Practice%20pollination%20avocado.pdf.).
Aunque son necesarios estudios que involucren a poblaciones silvestres de Persea
americana, existen reportes de que las especies del Subgénero Persea (al que pertenece el
aguacate) son interfértiles (Ashworth et al., en prensa), es decir pueden producir frutos
cuando son polinizadas con polen correspondiente a otras especies. Lo anterior plantea
aspectos relevantes para el caso de Mesoamérica, donde habitan hasta 5 especies del
Subgénero Persea y, al menos en principio, existe la posibilidad de hibridización entre Persea
americana y parientes silvestres de esta planta.
1.4 Visitantes florales y polinizadores
Entre los órdenes de insectos que tienen actividad asociada con las flores del aguacate, se
mencionan Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera y Thysanoptera. Una revisión
bibliográfica sobre la diversidad se puede consultar en el Anexo 1, mientras que en la Tabla 1
se muestra el número de familias y especies registradas como visitantes y polinizadores del
aguacate, aunque cabe destacar que estos resultados se basan en trabajos de huertas de
aguacate de diferentes variedades y no en plantas silvestres, por lo que es de esperarse que el
número de especies pueda aumentar dependiendo del sitio de estudio.
Tabla 1. Número de registros por categoría taxonómica para polinizadores (antes de la
diagonal) y visitantes florales del aguacate (después de la diagonal).
Orden
Familias
Especies
Coleoptera
5/5
5/3
Diptera
6 / 10
52 / 31
Hemiptera
0/5
0/5
Hymenoptera
6/8
36 / 14
Lepidoptera
0/2
0/2
Neuroptera
0/1
0/1
Thysanoptera
1/3
1 / 40
En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y densidad
de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al.,
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita y la efectividad de la polinización. Los
polinizadores efectivos del aguacate incluyen a Apis mellifera, abejas silvestres (Apidae:
Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae), la avispa colectora de néctar
Brachygastra mellifica (Vespidae) y la mosca Chrysomamegacephala (Calliphoridae).
Sin duda alguna, y debido a la estrategia de forrajeo y a las características anatómicas,
los himenópteros son los insectos más importantes como polinizadores del aguacate. Sin
embargo, las especies de abejas silvestres pueden ser fácilmente desplazadas por Apis
mellifera, sobre todo en zonas perturbadas o en los lugares donde Apis mellifera ha sido
introducida intencionalmente. En los cultivos comerciales las colmenas de A. mellifera son
utilizadas con frecuencia para realizar la polinización, aunque esta especie puede detener el
forrajeo sobre el aguacate si hay especies cercanas en floración que le resultan más atractivas
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Vithanage, 1990), este comportamiento ha
demostrado ser un factor limitante en la producción de frutos en Israel (Ish-Am y Eisikowitch,
1998). Por otra parte, en muestras de miel de aguacate de diferentes regiones de España,
Terrab y colaboradores (2004) encontraron una alta diversidad de granos de polen
correspondientes a 56 taxa de 36 familias; lo que muestra el comportamiento de visita
generalista de A. mellifera. Vithanage (1990) reporta que entre el polen colectado por esta
especie, además del aguacate, se encuentra el de Vitis vinifera, Acacia victoriae, Asphodelus
fistulosus yel de Arctotheca calendula, mientras que en la miel se encuentra abundante polen
de Citrus spp.
Cuando A. mellifera no es un polinizador eficiente otras especies, en particular abejas
sin aguijón y moscas califóridas, como Stomorhinia spp., pueden actuar como polinizadores
efectivos (Eardley y Mansell 1996). El trabajo de Can-Alonzo y colaboradores (2005)
muestra que especies nativas de los Trópicos como Nannotrigona perilampoides y Trigona
nigra pueden ser polinizadores tan efectivos como A.mellifera, pues tienen tasas de visita,
picos de actividad y número de granos de polen transportados similares. A las características
mencionadas se suma el tamaño corporal, que parece más adecuado para realizar el transporte
de polen y acceder al néctar de las flores (Figura 5). Mohammed (1999) reporta que en
Trinidad las cargas polínicas de Trigona nigra incluyen polen de 10 especies entre las que se
encuentran Citrus aurantifolia (Rutaceae), Cocos nucifera (Palmae) y Mimosa pudica
(Mimosaceae), por lo que es no es un polinizador específico del aguacate.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Tanto Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, son especies nativas de México,
y son especies que por sus características de tamaño pueden ser polinizadores muy eficientes
para Persea americana. Por otra parte, éstas abejas son polinizadores generalistas y existen
reportes de la participación de Nannotrigona perilampoides en la polinización de especies del
género Capsicum (Palma et al., 2008). Si bien, en principio la evidencia sugiere una relación
no tan estrecha entre estas abejas y Persea, la presencia de polinizadores de este tipo en
México sugiere la presencia en México de fuentes de alimento desde hace bastante tiempo, lo
cual aporta evidencia colateral al origen mexicano de Persea.
Debido a que fuera de las áreas de distribución original del aguacate los servicios de
polinización limitan la productividad del cultivo, se ha experimentado con la introducción de
polinizadores de gran tamaño, como Bombus terrestris, que han mostrado ser más efectivos
en el transporte de polen y la polinización cruzada que A. mellifera (Ish-Am et al., 1998). IshAm y colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera las
principales especies polinizadoras debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido
a que el tamaño corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos
de la flor y que su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y
femeninas, además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente
diferentes variedades de aguacate.
Figura 5. El tamaño relativo de las abejas que visitan las flores de aguacate en Yucatán, de
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
izquierda a derecha: Nannotrigona perilampoides, Trigona nigra y Apis mellifera (Tomado
de Can-Alonzo et al. 2005).
La avispa Brachygastra melifica colecta néctar para alimentar a sus larvas y transporta
polen en cabeza, tórax y patas, así como dentro de las cavidades torácicas, se ha registrado
una alta tasa de visitas y altas densidades en algunas localidades, por lo que se considera un
polinizador efectivo (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al., 1999). Otras especies
de avispas de los géneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia se han
registrado visitando las flores de aguacate, y transportando polen, pero al registrar bajas tasas
de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización (Eardley y Mansell, 1996;
Ish-Am et al., 1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
En cuanto a los dípteros, se han registrados especies de las familias Calliphoridae,
Muscidae y Syrphidae que pueden transportar grandes cantidades de polen, pero la mayor
actividad de forrajeo la hacen colectando néctar sin tocar los órganos reproductivos (Eardley
y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999), pero no son polinizadores especialistas, sino
generalistas; inclusive moscas de los géneros Calliphora, Lucilia, Eristalis y Osmia son
polinizadores eficientes en Allium cepa (Clement et al. 2007). Este último aspecto es
relevante, pues aporta elementos sobre la gama de posibles interacciones entre Persea
americana y otras plantas. Al existir un buen número de polinizadores de tipo generalista que
visitan esta planta, se puede esperar que tanto en condiciones cultivadas como silvestres, éstos
polinizadores muevan sustancias químicas, granos de polen e incluso a otros insectos, entre
Persea americana y otras plantas; lo anterior es particularmente cierto para el caso de lugares,
como Mesoamérica, donde es posible encontrar más de una especie del género Persea.
Otros insectos registrados en baja proporción pertenecen a Coleoptera, aunque las
estructuras setosas presentes en zonas de la mandíbula y el cuerpo los convierten en
organismos que pueden transportar polen (Krenn et al.,2005), es frecuente que se encuentren
visitando flores masculinas de aguacate, por lo que no llevan a cabo polinización (Ish-Am et
al. 1999), e incluso pueden estar comiéndolo. De forma similar, el hemíptero Stenomacra
marginella se encontró transportando grandes cantidades de polen, pero no se detectó sobre
las flores femeninas (Ish-Am et al., 1999).
Un orden que fue altamente diverso en la revisión de visitantes florales fue
Thysanoptera, y aunque existen reportes de polinización especializada para Castilla elástica
28
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
(Sakai, 2001) y Wilkiea huegeliana (Williams et al., 2001) es posible que en las flores del
aguacate se encuentren alimentándose de polen. Cabezas y Cuevas (2007) reportan a
Frankliniella occidentalis como polinizador en España, probablemente debido a la alta
densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos, aunque comúnmente esta especie es
tratada como plaga (Wysoki et al.,2002; Equihua-Martínez et al., 2007).
Es importante señalar que la inmensa mayoría de los reportes publicados hasta la
actualidad corresponden a los visitantes florales de los cultivos comerciales de Persea
americana, mientras que las poblaciones silvestres se encuentran prácticamente inexploradas
a este respecto. Lo anterior es relevante en el sentido de que la revisión actual abarca
probablemente solo una submuestra de los visitantes florales y polinizadores del aguacate. Por
otra parte, la presencia de un número importante de polinizadores de tipo generalista,
relacionada con el hecho de que las flores de las Lauráceas suelen carecer de adaptaciones
especializadas en la atracción de polinizadores, probablemente facilitó que para la llegada de
los españoles, el cultivo ya estuviese ampliamente expandido hacia el Caribe y Sudamérica
(Ashworth et al., en prensa).
1.5 Morfología del fruto
El fruto del aguacate se conoce como baya, se trata de un fruto carnoso con una sola semilla,
el cual presenta una gran variedad de formas, colores de piel y textura de la pulpa (ver Figura
6; Raven, 2005). Dicho fruto presenta una de las mayores cantidades de aceite que se
conocen entre las angiospermas y probablemente uno de los más nutritivos (Gazit y Degani,
2002). El desarrollo y posterior maduración de esta baya es diferente con respecto a otros
frutos, puesto que, en general, el proceso de formación de los frutos carnosos se lleva a cabo a
través de una etapa temprana de rápida división celular, seguida por el aumento de tamaño de
las células. En contraste, en el aguacate la división celular se realiza continuamente en el
mesocarpo hasta que el fruto es cosechado. Entonces, la diferencia en el tamaño del fruto
depende del número de células generadas, a diferencia de otros frutos en los que su dimensión
depende del tamaño de sus células (Chanderbali et al., 2008). En el caso particular de los
aguacates mexicanos, éstos permanecen acumulando aceite mientras permanezcan unidos al
árbol y no madurarán hasta que sean separados del mismo (Gazit y Degani, 2002;
Chanderbali et al., 2008). El fruto del aguacate se caracteriza por presentar una semilla de
29
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
gran tamaño, la cual le confiere ciertas ventajas. Por ejemplo, las plantas del aguacate pueden
establecerse en bosques cerrados en donde la luz es escasa, pues debido a la gran cantidad de
tejido nutritivo que presenta, la planta puede crecer durante un año sólo con las reservas de la
semilla.
Respecto a los cambios ocurridos en el fruto o en la flor debidos al proceso de
domesticación, la literatura consultada no contiene información relevante, principalmente
debido a la ausencia de estudios comparativos de los patrones de variación morfológica entre
plantas silvestres y cultivadas. Debido a lo anterior, con la información disponible hasta el
momento, es difícil establecer la naturaleza del síndrome de dispersión que se habría
presentado en el aguacate. Sin embargo, es importante señalar que aparentemente el proceso
de domesticación en el aguacate habría ocurrido sin pérdidas sensibles de diversidad genética
(Chen et al., 2008; Ashworth et al., en prensa), lo cual se correspondería con el elevado nivel
de variación que se observa en Persea americana en caracteres como el tamaño del fruto.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 6. Fruto del aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).
1.6 Mecanismos de dispersión
Probablemente las aves son los principales agentes de dispersión del aguacate, aunque no
existen estudios específicos sobre tales mecanismos en plantas silvestres. La mayoría de las
especies de la familia Lauraceae presentan el síndrome de la ornitocoria (Nathaniel et al.,
1984; Kubitzki y Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000). Algunas hipótesis señalan
que el fruto del aguacate coevolucionó con dispersores de gran tamaño, que en la actualidad
están extintos, como los grandes mamíferos del Cenozoico (Barlow, 2000). Es posible que
con el paso del tiempo y debido a la desaparición de sus dispersores originales, el fruto
experimentara cambios en tamaño, permitiendo a los animales más pequeños su fácil
manipulación. En general, los frutos del aguacate silvestre son más pequeños que los
cultivados, por lo que las aves pueden alimentarse de éstos tomándolos al vuelo de las ramas
distales (Ávila et al., 1996).
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA DE ARTRÓPODOS ASOCIADOS A Persea
americana MILL. (Lauraceae)
2.1 Introducción
El aguacate (Persea americana Mill) pertenece a la familia Lauraceae, que incluye a especies
de porte arbóreo o arbustivo, con flores reducidas y cuyos frutos son bayas, conocidas y
domesticadas por habitantes de México, América Central y Sudamérica (Zentmyer et al.
1987). La familia Lauraceae se encuentra entre los clados basales de angiospermas y por ello
las flores carecen de mecanismos especializados para la atracción de los polinizadores pues
los sépalos y pétalos casi no se encuentran diferenciados y tienen una coloración verdosa
(Chanderbali et al. 2008). El aguacate es un cultivo altamente preciado por sus frutos, siendo
de amplio interés la documentación de las especies que ocasionan daños en los huertos y
representan fuertes pérdidas económicas. Sin embargo, menos interés se ha puesto en la
investigación de los ensambles de polinizadores y visitantes florales, a pesar de que la
productividad de los cultivos está limitada por la polinización poco eficiente de Apis
mellifera.
2.2 Métodos
En los buscadores Scopus y Google Scholar se usaron las siguientes palabras clave para
encontrar documentos relacionados con los artrópodos asociados al aguacate: Persea,
arthropods, pollinators, pest, flower. Se localizaron 18 artículos. Posteriormente y con las
referencias en ellos se localizaron otras fuentes bibliográficas. Se realizó una base de datos
para obtener el listado faunístico de las especies de artrópodos relacionados con el aguacate,
clasificados por Orden, Familia, Género y Especie. Además se consideró el gremio o papel
ecológico de las especies, bajo los siguientes criterios:
Depredadores. Organismos que utilizan la planta para cazar otros organismos que les
sirven de alimento.
35
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Polinizadores. Son aquellos organismos que llevan a cabo el transporte de polen y
permiten la deposición de éste en el estigma de la flor.
Visitantes. Organismos que contactan hojas o flores de la planta, pero que no tocan las
partes reproductivas.
Parasitoides. Organismos que pasan su estado larvario alimentándose dentro del
cuerpo de sus huéspedes y al ser adultos emergen de éste.
Parásitos. Organismos que obtienen sus recursos a partir de otro organismo.
Herbívoros generalistas. Organismos que se alimentan de las hojas, tallos o tejidos
florales.
Plagas. Organismos de importancia económica que causan efectos negativos a la
sobrevivencia o desarrollo de los cultivos.
Plagas secundarias: Organismos con densidades poblacionales generalmente bajas, y
que no son sujetos a medidas de control, pero que bajo ciertas condiciones podrían
tener impacto sobre la producción agrícola.
2.3 Resultados
Se revisaron 18 artículos y 5 capítulos de libros, obteniendo 718 registros (Anexo 2), en los
que se encontraron 563 especies de artrópodos clasificados en 379 géneros, 115 familias y 10
órdenes (Anexo 2). Del total de especies, 78 pertenecen a Arachnida, aunque 77 especies son
ácaros (13.7%) y una especie de araña no identificada. Las restantes son de insectos, de los
cuales el orden Hymenoptera tiene el 22% de especies totales, le siguen Thysanoptera con el
17%, Diptera con el 16.7 % y Hemiptera con el 15.5% (Tabla 1, Figura 1).
Tabla 1. Artrópodos asociados a Persea americana.
Orden
Familias
Géneros
Especies
% especies
Acari
14
38
77
13.7
Araneae
1
1
1
0.2
Coleoptera
14
31
41
7.3
Diptera
13
74
94
16.7
Hemiptera
23
71
87
15.5
Hymenoptera
26
100
124
22.0
36
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Isoptera
1
2
2
0.4
Lepidoptera
15
31
36
6.4
Neuroptera
3
5
5
0.9
Thysanoptera
5
26
96
17.1
115
379
563
100
TOTAL
Familias
Géneros
Especies
270
240
210
180
150
120
90
60
30
0
Figura 1. Número de familias, géneros y especies de artrópodos asociados al aguacate registrados por
nivel taxonómico.
En cuanto al papel ecológico que desempeñan las especies registradas, la Tabla 2
detalla el número de registros por nivel taxonómico en cada gremio, la información más
específica puede consultarse en el Anexo 2 de este reporte. El 30.5% de las especies
registradas son considerados plagas, le siguen los depredadores con 18.9% y los polinizadores
con 15.3% y los visitantes florales con el 15%.
Tabla 2. Papel ecológico de los artrópodos asociados a Persea americana .
Gremio
Orden
Familias
Géneros
Especies
% especies
Depredador
10
36
70
115
18.9
Herbívoro
4
9
15
16
2.6
Parásito
1
4
8
8
1.3
Parasitoide
3
21
57
67
11.0
37
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Plaga
7
42
124
185
30.5
Plaga secundaria
2
12
28
32
5.3
Polinizador
4
19
71
93
15.3
Visitante floral
6
30
59
91
15.0
TOTAL
37
173
432
607
100
Orden
360
Familias
Géneros
Especies
320
280
240
200
160
120
80
40
0
Figura 2. Gremios de las especies de artrópodos asociadas con Persea americana.
2.4 Discusión
Es posible encontrar una variedad de artrópodos asociados con el aguacate, en algunos casos,
su presencia es ocasional y puede depender de las condiciones microclimáticas o del muestreo
realizado en el sitio de estudio. Entre los artrópodos registrados ocasionalmente se encuentran
los órdenes Araneae, Isoptera y Neuroptera. La araña es reportada como depredador de ácaros
y trips (Yee et al. 2001), mientras que las dos especies de isópteros, las termitas Macrotermes
spp. y Microhodotermes spp., se reportan como plagas en África, al ser herbívoros de raíces y
madera en los árboles jóvenes (Wysoki et al. 2002). Las especies de neurópteros referidos
forman parte del gremio de depredadores y son enemigos naturales de plagas como
Aleurocanthus woglumi (Hemiptera: Aleyrodidae) o Protopulvinaria pyriformis (Hemiptera:
Coccidae), y en algunos lugares se han utilizado como control biológico (Wysoki et al. 2002).
Los ácaros se encuentran asociados a varios cultivos de importancia económica y
generalmente se les encuentra asociados con trips y otros insectos. Como plagas dañan los
38
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
tejidos provocando clorosis, deformación de las áreas de crecimiento y necrosis además de
que pueden atacar hojas, flores y frutos (Equihua-Martínez et al. 2007). Las especies de
plagas más importantes se clasifican en la familia Tetranychidae, siendo las más importantes
Oligonychus coffeae, O. punicae, O. perseae, O. yothersi y Eotetranychus sexmaculatus. Los
ácaros también son importantes enemigos naturales de otros ácaros, entre los que se
encuentran
Anysts
baccarum
(Anystidae),
Agistemus
africanus,
A.
tranatalensis
(Stigmaeidae) y Eupalopsellus brevipilus (Eupalopsellidae) (Meyer 2001).
Durante su estado larvario y como herbívoros voraces, los lepidópteros pueden ser
plagas importantes, como Cryptoptila immersana (Lepidoptera: Metarbelidae, Australia),
Stenoma catenifer (Lepidoptera: Oecophoridae, Neotrópico), Tortrix capensana (Lepidoptera:
Tortricidae, África) (Wysoki 2002); o plagas secundarias, entre las que se consideran Copaxa
multifenestrata (Lepidoptera: Saturniidae), Papilio garamas garamas (Lepidoptera:
Papilionidae) y Pyrrohopyge chalybea (Lepidoptera: Hesperiidae) (Equihua-Martínez 2007).
Como adultos se han reportado como visitantes florales (Eardley y Mansell 1996) y es posible
que realicen la toma de néctar, pero debido a la morfología, tanto de la flor como de las
mariposas, es difícil que puedan llevar a cabo el transporte de polen.
Entre las plagas con gran importancia en los huertos comerciales están los trips
(Thysanoptera), los cuales pueden provocar la deformación de frutos, disminuir su calidad y
limitar su comercialización, a pesar de su pequeño tamaño (0.3 a 14 mm, Johansen y MojicaGuzmán 1997). Para México se han registrado más de 80 especies de trips asociadas a Persea
americana (Hoddle et al. 2002), a comparación de las pocas especies registradas en otras
partes del mundo. Las especies mexicanas pertenecen a la familia Thripidae con los géneros
Scirtothrips, Neohydatothrips, Frankiniella y Heliothrips y a Phlaeothripidae el género
Pseudophilothrips. Según la clasificación de gremios de Equihua-Martínez y colaboradores
(2007), se considera que pueden actuar como fitófagos (incluidos en este trabajo como plagas
y herbívoros) dañando el follaje y frutos.; o como visitantes, siendo dispersadas por el viento,
a partir de la maleza dentro de los cultivos, o en especies de ecosistemas cercanos. Existe un
reporte (Cabezas y Cuevas 2007) de que Frankliniella occidentalis, una plaga importante
(Wysoki et al. 2002) puede actuar como polinizador en España, probablemente debido a la
alta densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos. En estado adulto los trips
también pueden actuar como depredadores de ácaros, otros trips, hormigas y pequeños
39
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
hemípteros (Johansen y Mojica 1996).
Presentes en los cultivos de aguacate, los escarabajos se consideran plagas por ser
herbívoros de hojas y frutos, los más importantes son Monolepta apicalis, M. australis y M.
bfasciata (Coleoptera: Chrysomelidae) (Erichsen y Schoeman 1993, Wysoki 2002), en
México Conotracheolus aguacatae y C. serpentinus (Coleoptera: Curculionidae). Como
insectos benéficos pueden fungir como depredadores de trips, hemípteros, ácaros, entre otras
especies (de Villiers y van den Berg 1987), y pueden incluso ser visitantes florales, aunque
debido a que se alimentan de polen sólo visitan las flores de aguacate durante la etapa
masculina, y no llevan a cabo polinización (Ish-Am et al. 1999).
Las especies de hemípteros más importantes en términos de plagas son Coccidae,
Coreidae, Diaspididae y Miridae que penetran las hojas y los frutos con las estructuras
bucales para succionar líquidos celulares; éstas especies pueden cubrir el dosel de los árboles
al punto de tonarlo café, mientras que disminuyen la calidad de los frutos (Peña et al. 2003),
algunas especies son enemigos naturales de trips y ácaros.
Los dípteros puede constituir plagas al ovipositar sobre los frutos, y aunque las larvas
no llevan a cabo daños sobre ellos, el daño estético producido limita la comercialización, estas
especie son Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae), Bactrocera spp. y Anastrepha spp. (Wysoki
et al. 2002). Especies de las familias Caliphoridae y Muscidae pueden ser visitantes que
transportan grandes cantidades de polen, mientras que las especies de la familia Syrphidae
colectan néctar sin tocar los órganos reproductivos (Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al.,
1999). Las moscas Chrysomiamegacephala (Calliphoridae) (Castañeda-Vildózola et al. 1999)
o Stomorhinia spp. (Eardley y Mansell 1996) pueden actuar como polinizadores efectivos
Los himenópteros pueden clasificarse en varios gremios, algunas especies de los
géneros Oligosita, son empleadas como control biológico ya que una parte de su ciclo de vida
pueden estar como parasitoides en plagas. También hay especies depredadoras, especialmente
de hormigas que seleccionan a sus presas entre los trips, ácaros o hemípteros, pero el papel
más importante lo desempeñan como polinizadores y visitantes florales. Se ha comprobado
que entre los polinizadores efectivos del aguacate están Apis mellifera, abejas silvestres
(Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae) y la avispa
colectora
de
néctar
Brachygastramellifica
(Vespidae).
Especies
silvestres
como
Nannotrigonaperilampoides y Trigonanigra en Yucatán (Can-Alonzo et al. 2005) o
40
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Getrigona acapulconis y Brachygastra mellifica,en Michoacán y el estado de México
(Castañeda-Vildózola et al. 1999), pueden ser polinizadores tan efectivos como A.mellifera,
pues tienen tasas de visita, picos de actividad y número de granos de polen transportados
similares. Entre los visitantes también se han encontrado avispas de los géneros Polistes,
Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia, que pueden transportar polen, pero que al
registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización
(Castañeda-Vildózola et al. 1999, Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999;
Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
2.5 Conclusiones
Las fuentes revisadas en este trabajo señalan la falta de estudios realizados en poblaciones
silvestres de P. americana, y la necesidad de determinar los ensambles de artrópodos
asociados, así como los polinizadores silvestres en la zona de distribución de esta especie
(Can-Alonzo et al. 2005, Castañeda-Vildózola et al. 1999, Ish-Am et al. 1999). Ish-Am y
colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera los
polinizadores debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido a que el tamaño
corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos de la flor y que
su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y femeninas,
además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente diferentes
variedades de aguacate. Esto es de gran importancia, pues a pesar de que A. mellifera es
utilizada ampliamente para llevar a cabo la polinización en las huertas (Gazit y Degani 2002),
no es un polinizador natural y ello reduce la eficiencia y atracción que el aguacate ejerce
sobre ella (Afik et al. 2006, Ish-Am y Eisikowitch 1998, Vithanage 1990), por lo que los
polinizadores nativos cobran importancia en posibles esfuerzo para aumentar la productividad
(Eardley y Mansell 1996).
En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y densidad
de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al.,
1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita, la efectividad de la polinización, y en la
actividad ecológica de otras especies de artrópodos asociados, sobre todo de aquellos
depredadores o enemigos naturales de las plagas.
Desde el punto de vista de la domesticación de Persea americana, resulta interesante
41
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
que uno de los hemípteros que se tiene reportado como plaga para esta especie, Pseudacysta
perseae, tiene como hospederos alternativos a otras lauráceas americanas como Persea
borbonia (Hoddle et al., 2005; Ahsworth et al., en prensa); conocer el grado de especificidad
o la forma de una posible coevolución (específica o difusa) entre Persea americana y algunas
de sus plagas, podría arrojar elementos acerca del área en la que el grupo evolucionó y del
área donde probablemente se comenzó a cultivar. Sin embargo, como hemos señalado, el
grueso de la información respecto a la artropofauna asociada a Persea americana proviene de
los cultivares de aguacate, desconociéndose hasta el momento el tipo de cambios que se
habrían producido en esta en el proceso de domesticación.
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del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
TERCER INFORME PARCIAL
“Distribución Potencial de Persea americana Mill. y sus parientes cercanos”
I. INTRODUCCIÓN
Los modelos de distribución de especies tienen un amplio campo de aplicación y han sido
empleados para evaluar la amenaza potencial de ciertas pestes o especies invasivas, para
obtener conocimiento sobre la biología y biogeografía de las especies, para identificar zonas
relevantes para especies amenazadas o para predecir biodiversidad para priorizar áreas para
conservación y para establecer locaciones adecuadas para la translocación de especies o
cultivos. Además, los modelos de distribución de especies son actualmente el único medio por
el cual es posible evaluar la magnitud potencial de los cambios en la distribución de múltiples
especies a causa del cambio climático (Beaumont et al., 2005).
La predicción de distribuciones actuales o futuras se ha realizado principalmente
siguiendo modelos bioclimáticos que asumen que el clima, al final, es el factor restringe la
distribución de las especies. Estos modelos resumen un número de variables climáticas dentro
del intervalo de distribución conocido para una especie dada, generando así una ‘cobertura
bioclimática’. Así, los modelos pueden ser empleados para a) identificar la distribución
potencial actual de una especie, es decir, todas las áreas con valores climáticos dentro de la
cobertura bioclimática de la especie y b) evaluar si estas áreas se mantendrán climáticamente
adecuadas bajo escenarios climáticos futuros (Beaumont et al., 2005).
El modelaje del espacio climático tiene su fundamento en la teoría del nicho
ecológico. Hutchinson (1957) definió el nicho ecológico fundamental como aquellas
condiciones ambientales en las cuales una especie puede sobrevivir y crecer. Éste podría
completamente definir las propiedades ecológicas de una especie: un espacio conceptual
45
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
cuyos ejes incluyen todas las variable ambientales que la afectan. Por ello, se puede entender
al espacio climático o cobertura bioclimática como los componentes climáticos que
constituyen al nicho ecológico fundamental o bien, ‘el nicho climático’ (Pearson y Dawson,
2003).
Los modelos bioclimáticos, a pesar de ser criticados por excluir las interacciones
bióticas y los escenarios de dispersión, constituyen una herramienta fundamental en la
evaluación de distribuciones potenciales y son ‘filtros’ muy útiles en la identificación de áreas
y especies que pueden estar en un riesgo importante debido al cambio climático (Pearson y
Dawson, 2003; Beaumont et al., 2005).
Al mismo tiempo, si bien las áreas de distribución potencial no pueden incluir toda la
diversidad de interacciones ecológicas que forman parte del nicho realmente existente 1, sí
permiten aproximarse a la identificación del área donde esa diversidad de interacciones tiene
lugar. En este sentido, las áreas de distribución potencial nos acercan a conocer el espacio
donde el nicho ecológico, en el sentido de Hutchinson (1957) es definido por los organismos.
Lo anterior tiene relevancia en el marco de la bioseguridad para plantas domesticadas, pues
desde esta perspectiva, la distribución potencial se aproximaría a un área mínima en la que las
interacciones (por ejemplo con la artropofauna documentada en el Segundo informe parcial de
este proyecto) podría ocurrir. Adicionalmente, las áreas de distribución potencial ayudarían a
delimitar áreas prioritarias (si bien no únicas) para el estudio de las interacciones entre el
cultivo y sus parientes silvestres).
En el marco de la recopilación de información acerca de los centros de origen y
diversidad de Persea americana, la generación de modelos de distribución potencial es
relevante en la medida en que ésta se base en el empleo de puntos de colecta provenientes de
plantas en estado silvestre o semi-silvestre. A partir de este tipo de información, la
distribución modelada puede dar elementos para ubicar las regiones geográficas donde las
poblaciones silvestres del género Persea habrían sido sujetas a domesticación por los seres
1
Esto, más que un defecto, es una característica de todo modelo, pues se trata de aproximar el
comportamiento general de una parte, relevante para comprender un fenómeno, de la realidad.
Ver por ejemplo Soberón (1990).
46
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
humanos, pues es allí donde se distribuyen las poblaciones naturales de un cultivo o sus
parientes silvestres donde se pudo dar la domesticación.
Dentro del género Persea, las especies del subgénero Persea se distribuyen en su
totalidad en México. Estas cinco especies son Persea americana Mill. (aguacate), Persea
cinerascens S.F. Blake, Persea pallescens (Mez) Lorea-Hern., Persea schiedeana Nees
(aguacate de perro o aguacate chinin), Persea steyermarkii C. K. Allen.
II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Coberturas ambientales
Para elaborar los mapas de distribución potencial se trabajó con las variables bioclimáticas
(Bioclim) de WorldClim. Las variables o coberturas bioclimáticas se derivan de valores
mensuales de temperatura y precipitación con el propósito de generar variables
biológicamente más significativas, particularmente en estudios sobre el modelaje del nicho
ecológico. Las variables bioclimáticas representan tendencias anuales, estacionalidad y
factores ambientales extremos o limitantes (Hijmans et al., 2005). Éstas se enlistan a
continuación:
1. Temperatura media anual
2. Intervalo de temperatura diurna (promedio mensual [temperatura máxima –
temperatura mínima])
3. Isotermalidad
4. Temperatura estacional
5. Temperatura máxima del mes más cálido
6. Temperatura mínima del mes más frío
7. Intervalo de temperatura anual
8. Temperatura promedio del cuarto de año más húmedo
9. Temperatura promedio del cuarto de año más seco
10. Temperatura promedio del cuarto de año más cálido
11. Temperatura promedio del cuarto de año más frío
12. Precipitación anual
47
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
13. Precipitación del mes más húmedo
14. Precipitación del mes más seco
15. Coeficiente de variación de la precipitación estacional.
16. Precipitación del cuarto de año más húmedo
17. Precipitación del cuarto de año más seco
18. Precipitación del cuarto de año más cálido
19. Precipitación del cuarto de año más frío
El tamaño de todas las coberturas se cortó para cubrir únicamente el territorio Nacional (Sur:
14 32’ 27”, Norte: 32 43’ 06”, Este: 86 42’ 36”, Oeste: 118 22’ 00” (INEGI, 2009)), a una
escala de 1 : 1,000,000. Se emplearon aquellas coberturas que contienen condiciones
climáticas actuales, representativas del periodo 1950-2000.
2.2 Obtención de la muestra de puntos geográficos
2.2.1 Procedencia de los datos:Herbario del Instituto de Ecología A.C. (XAL) y Herbario
Nacional (MEXU).
Se revisaron también los herbarios de la universidad de Querétaro y de la Universidad de
Guadalajara (GUADA).
2.2.2 Criterios para la selección de puntos: Se seleccionaron ejemplares validados geográfica
y taxonómicamente, determinados o revisados por los especialistas Francisco Lorea
Hernández, Lucille E. Kopp o Henk van der Werff. Se omitieron los cultivos y aquellos
registros cuyo hábitat no estaba determinado, con el propósito de incluir únicamente
organismos silvestres con validez taxonómica y geográfica. Con base en estos criterios, se
obtuvieron un total de 81 puntos de Persea americana Mill., 21 de P. schiedeana Nees. y 2 de
P. pallescens Lorea-Hernández. Para P. cinerascens Blake no se obtuvieron puntos que
reunieran los criterios necesarios para realizar este análisis.
En este último aspecto es importante señalar que P. pallescens fue recientemente
reclasificada (Lorea, 2009) pues anteriormente se le clasificaba dentro del género Phoebe, por
lo que aún no existen muchos registros geo-referidos para esta especie.
Los puntos de colecta utilizados en la modelación de la distribución potencial se
48
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
incluyen en el archivo TercerInfPersea.xls, anexo al presente informe.
2.3 Modelaje del Nicho Ecológico
GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production) es un algoritmo genético que crea un
modelo del nicho ecológico de una especie, el cual representa las condiciones ambientales
donde esa especie podría ser capaz de mantener poblaciones. GARP procura encontrar
correlaciones no aleatorias entre la presencia y la ausencia de las especies y los valores de los
parámetros ambientales empleando diversos tipos de reglas (atómico, regresión logística,
cobertura bioclimática y cobertura bioclimática negada). Cada tipo de regla implementa un
método diferente para construir los modelos de predicción de especies (Scachetti-Pereira,
2001).
Para P. americana se corrió el GARP con 50% de los puntos para entrenamiento.
Se realizaron 100 corridas con un límite de convergencia de 0.01 y un máximo de iteraciones
de 1000. Los parámetros para la selección del mejor subconjunto de modelos implicó una
medida de omisión extrínseca; el porcentaje de omisión fue del 5% y se seleccionó un total de
100 modelos bajo un umbral de omisión duro. El umbral de comisión cubrió un 10% de la
distribución (Figura 1).
Figura 1. Condiciones del GARP para P. americana.
49
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Para P. schiedeana el GARP se corrió bajo las mismas condiciones que para P.
americana con la excepción de que se empleó el 76% de los puntos para entrenamiento
(Figura 2).
Figura 2. Condiciones del GARP para P. schiedeana.
Para P. pallescens 100% de los puntos se emplearon para entrenamiento por lo tanto
para la selección del mejor subconjunto de modelos se optó por una medida de omisión
intrínseca. Se realizaron 100 corridas con un límite de convergencia de 0.01 y un máximo de
iteraciones de 1000. El porcentaje de omisión fue del 10% y se seleccionó un total de 20
modelos bajo un umbral de omisión duro. El umbral de comisión cubrió un 50% de la
distribución.
50
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 3. Condiciones del GARP para P. pallescens.
2.4 Evaluación de modelos
El GARP arrojó 10 mejores modelos para cada especie, los cuales fueron sumados en
ArcView 3.3 (ESRI, Redlands, CA, USA). Los mapas resultantes(figuras 4, 5 y 6) muestran
las zonas geográficas predichas para la distribución potencial de cada especie,dada por la
superposición (acumulación) de los mejores modelos obtenidos con el GARP.
51
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
III. RESULTADOS
Figura 4. Distribución potencial de Persea americana.
Figura 5. Distribución potencial de Persea schiedeana.
52
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
IV. DISCUSIÓN Y PERSPECTIVAS
Los modelos de nicho estimados para Persea americana y P. Schiedeana, son congruentes
con lo que se sabe acerca de las características ecológicas de estas dos especies.
En el caso de P. americana el intervalo de distribución modelado abarca Mesoamérica
y algunas extensiones con condiciones de suficiente humedad hacia el norte a lo largo de
ambas Sierras Madres y la planicie costera de Tamaulipas y Sinaloa. La correspondencia con
los puntos donde se ha colectado la especie en condiciones silvestres es bastante buena.
En el caso de P. schiedeana, existe una mancha disjunta en el noroeste de México, en
la frontera entre Sinaloa y Durango, correspondiente a la Sierra Madre Occidental. Es
importante mencionar que la distribución potencial se construye a partir de las áreas donde
sería posible en términos climáticos encontrar a una especie. Ello no toma en cuenta el hecho
de que la distribución real de las especies es el resultado no sólo de las regiones donde se
encuentran condiciones bioclimáticas adecuadas, sino el resultado de procesos históricos. Así,
sería posible y esperable desde el punto de vista teórico, que P. schiedeana no se distribuyese
en el Noroeste del país. El resto de la distribución predicha, contenida en el sureste de México
principalmente, cae dentro del intervalo reconocido por lo taxónomos para la distribución
natural del subgénero al que pertenece la especie.
Para las demás especies del subgénero Persea la cantidad de puntos de colecta
disponibles, validados y con coordenadas geográficas, es insuficiente para elaborar mapas de
distribución potencial confiables. En buena medida esto se debe a que el esfuerzo de colecta
se ha centrado en Persea americana, mientras que las demás especies no se han colectado con
la misma frecuencia.
Por otra parte, contar con los mapas de distribución de P. americana y P. schiedeana
es relevante por ser éstas las especies del género que son aprovechadas por el ser humano
(Lorea-Hernandez, 2002). En el caso de estos mapas, la tarea que nos parece sería más
relevante en el mediano plazo sería la validación de las áreas de distribución.
Para P. schiedeana, varias de las colectas revisadas en los herbarios dan cuenta del
uso que se hace de esta especie con fines comestibles e incluso en algunos casos, se señala su
presencia en traspatios o huertos familiares (obviamente, estos puntos no fueron utilizados en
53
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
la elaboración de los mapas). Sin embargo, no existe en la literatura que hemos consultado
hasta ahora un tratamiento sistemático que haya analizado este aprovechamiento desde un
punto de vista etnobotánico o agronómico.
En el caso de P. cinerascens, P. pallescens y P. steyermarkii, es importante en el
mediano-largo plazo incrementar el esfuerzo de colecta que permita delimitar de manera más
clara su área de distribución.
V. LITERATURA CITADA
Beaumont LJ, Hughes L, & Poulsen M (2005). Predicting species distributions: use of
climatic parameters in BIOCLIM and its impact on predictions of species’ current and
future distributions. Ecological Modelling, 186, 250-269.
ESRI. (1999) ArcView GIS. Version 3.2. Environmental Systems Research Institute, Inc.
Redlands, California
Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG & Jarvis A (2005) Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of
Climatology 25: 1965-1978.
Hutchinson GE (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbour Symposia on Quantitative
Biology 1957, 22: 415-427
INEGI. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. http://www.inegi.org.mx. (Consulta:
Agosto, 2009)
Pearson RG & Dawson TP (2003) Predicting the impacts of climate change on the
distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Ecology, 361- 371.
Scachetti-Pereira R (2001): Desktop GARP.
http://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/index.html. (Consulta: Agosto, 2009).
Soberón J (1990) Ecotecnología, predicción y ciencia, o por qué los ecólogos tienen las
esferas de cristal sucias. Ciencias, No. Especial 4: 65-74.
54
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
CUARTO INFORME PARCIAL
“Análisis de los elementos que permiten sostener a México como Centro de
origen, domesticación y/o diversidad para Persea americana”
I.
Introducción
La distribución de las poblaciones silvestres de una especie es resultado del proceso de
especiación y el área geográfica donde este proceso ocurrió es el Centro de Origen de la
especie o taxón. Este Centro de Origen es el área de distribución de las poblaciones silvestres
y/o los parientes cercanos de la especie o taxón de las cuales proviene el acervo genético que
puede dar origen a una planta domesticada a través del manejo y selección de los seres
humanos (Paul Gepts, comunicación personal).
El proceso de domesticación de una planta consiste en una serie de cambios evolutivos
originados por la selección artificial de los organismos que presentan características deseables
para los seres humanos (Gepts, 2004). La domesticación inicia con la diferenciación
genotípica y fenotípica entre las poblaciones silvestres y las poblaciones manejadas; continúa
posteriormente con el mejoramiento, la adaptación y la diversificación en nuevas variedades
de la planta domesticada dentro o fuera de la región donde se inició el proceso de
domesticación; y se encuentra vigente hoy en día en las prácticas de selección y de manejo
que continúan llevando a cabo los campesinos y agricultores. Por ello el proceso de
domesticación, por lo menos en su forma de domesticación primaria (en el sentido de Vavilov,
1926), parte de la variación encontrada en las poblaciones silvestres de una especie. En este
sentido, el área geográfica biocultural en la que existe evidencia del proceso de domesticación
de una especie o taxón es el Centro de domesticación de esa planta.
Para comprender el proceso de domesticación, su naturaleza y consecuencias en el
terreno de la variación biológica (genética, morfológica, fisiológica, etcétera) es necesario
incorporar evidencia que proviene de diferentes campos que van de la comprensión de las
relaciones entre las plantas silvestres y cultivadas (sistemática, filogenética y la biogeografía)
al análisis de la distribución actual de la variación (por ejemplo desde una perspectiva
genética) pasando por la evidencia directa de uso, manejo o selección de una planta por
pueblos en el pasado (información arqueológica y antropológica). Por lo anterior, desde el
Método geográfico diferencial de Vavilov (1926) hasta estudios recientes sobre la
domesticación (Gepts, 2004; Zeder, et al. 2006) se ha planteado la necesidad de analizar
información proveniente de diversos campos. El enfoque multidisciplinario para inferir el
55
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
origen de las plantas domesticadas fue propuesto explícitamente desde 1971 por Harlan, quien
retoma el enfoque de de Candolle, y propone integrar información proveniente de diversas
fuentes de evidencia (Zeder, et al. 2006).
A fin de entender mejor los procesos de origen, domesticación y diversidad en el
aguacate (Persea americana Mill.), a lo largo de los informes parciales de este proyecto
hemos recopilado información filogenética, biogeográfica y ecológica relevante. En el
presente documento analizamos esta información junto con datos provenientes de
excavaciones arqueológicas, así como con la información que se ha generado en los
principales estudios que han abordado la domesticación y origen de P. americana utilizando
herramientas de la genética evolutiva.
La información filogenética y biogeográfica, así como la evidencia obtenida a partir de
la revisión de los polinizadores de P. americana, son líneas de evidencia del Centro de Origen
de la especie Al mismo tiempo, parte de la evidencia biogeográfica (distribución de los
parientes silvestres de P. americana), así como la información genética y arqueológica
soportan el Centro de Domesticación de P. americana. Por último, en las últimas dos décadas,
la información proveniente del uso de marcadores moleculares ha brindado evidencia, si bien
incipiente, de la distribución de la variación genética en las poblaciones de P. americana; esta
evidencia se expone y discute hacia el final del presente documento.
1.1 Domesticación de plantas perennes
Las plantas perennes como Persea americana al tener ciclos de vida más largos, estadios
juveniles prolongados y generaciones que se sobrelapan, responden de manera diferente a la
selección artificial (Miller y Gross, 2011). En particular, se puede esperar que las tasas de
evolución a nivel morfológico sean más bajas respecto a las plantas anuales (Zeder et al.,
2006; Olsen y Schaal, 2007), lo cual se traduciría en síndromes de domesticación menos
desarrollados.
Estudios basados en marcadores moleculares citados por Miller y Gross (2011) han
detectado menores niveles de estructuración genética entre poblaciones en plantas perennes
en relación a las plantas anuales y dentro de las plantas perennes, los niveles de estructura
genética son menores mientras más longevas son éstas (por ejemplo en el caso de los árboles).
Lo anterior se debe a que durante un ciclo de vida largo, suele haber una serie de eventos
reproductivos con individuos de varias cohortes.
Algunos aspectos del proceso de domesticación son compartidas por las especies
perennes y las anuales. Así, las especies perennes domesticadas también presentan semillas
menos tóxicas, mayor contenido graso y menores periodos de latencia. De la misma manera
56
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
que las plantas anuales, las plantas perennes domesticadas suelen tener frutos más grandes y
mayor variación en color respecto a los parientes silvestres.
En este sentido, la principal diferencia asociada al proceso de domesticación de
plantas perennes leñosas, como el aguacate, respecto a otras plantas domesticadas, es el grado
de desarrollo de estas características; es decir, el estado del síndrome de domesticación. La
domesticación del aguacate ha implicado algunas peculiaridades respecto a otros procesos de
domesticación, pues se ha reportado que algunas características morfológicas, tales como la
forma de la copa habrían sido relevantes, tendiendo a seleccionarse las de menor altura y, en
el caso de la variedad drymifolia (de origen mexicano), de copa más estrecha, (Miller y Gross,
2011; Ashworth et al., 2011).
Este marco de referencia permite entender por qué puede resultar complicado, por
ejemplo, distinguir las poblaciones silvestres de las domesticadas en el caso del aguacate,
particularmente cuando se trata de cultivares criollos. Al mismo tiempo, permite suponer que
caracteres reproductivosse encuentran escasamente modificados, permitiendo compartir
visitantes florales entre las poblaciones silvestres y domesticadas.
II. Filogenia y Biogeografía
2.1 Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión del género Persea
Como se mencionó en el primer informe parcial de este proyecto, el género Persea pertenece
a la familia Lauraceae. De acuerdo a evidencias paleontológicas, la familia Lauraceae tiene su
origen en el Cretácico temprano (144-94 millones de años) al Oeste de Gondwana, al igual
que otras angiospermas (Raven & Axelrod, 1974). A partir de entonces, la familia migró y se
diversificó hasta comprender alrededor de 50 géneros y cerca de 3000 especies
predominantemente arbóreas, distribuidas en regiones tropicales y subtropicales del planeta
(Bergh, 1986; Rohwer, 1993).
Los ancestros del género Persea migraron de Gondwana hacia Norteamérica, vía
Laurasia, estableciéndose en las regiones semi-tropicales Norteamericanas durante el
Cretácico tardío (94-74 millones de años) y durante el Terciario temprano (65-33 millones de
años). La migración de estas plantas ocurrió de Norte a Sur en el continente americano y la
evidencia fósil sugiere que su distribución cubrió las costas del Pacífico, desde Alaska hasta
California, llegando inclusive al Norte de México (Li et al, 2011). Para México, existe
evidencia clara de presencia de lauráceas desde hace por lo menos 70 millones de años,
mientras que evidencia indirecta permite inferir la posible presencia del Persea en México
desde hace por lo menos unos 15-20 millones de años, pues para esa época ya existirían
bosques mesófilos del tipo de los que suelen ser el hábitat del género (Rzedowski & Palacios,
57
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
1977).
Aún no es posible determinar los mecanismos tempranos de dispersión de las plantas
pertenecientes al género Persea (Galindo-Tovar et al., 2008), sin embargo, es posible que los
frutos pudieron ser dispersados por aves o mamíferos (Hodkinson y Thompson, 1997;
MacDougall, 2003; Renner, 2004) como los osos perezosos gigantes (Megatherium sp.) que
habitaron América durante la edad de hielo (Diamond, 1999; Barlow, 2002).
2.2 Relaciones filogenéticas del género Persea
El género Persea ha experimentado diferentes revisiones taxonómicas. En su definición
clásica se considera que el género posee alrededor de 190 especies distribuidas en los
neotrópicos, hasta el Este de Estados Unidos y al Sudeste de Asia (Barrientos, 2001; Van der
Werff, 2002). No obstante, la evidencia obtenida a partir de estudios recientes indica que las
especies asiáticas pertenecen a otros grupos monofiléticos y por ende se han asignado a otros
géneros, principalmente Machilus, lo cual distingue a Persea ‘sensu stricto’ como un género
casi exclusivamente americano, siendo Persea indica2, la única especie fuera del continente
(Ashworth et al., en prensa; Gómez-Campo et al., 2007; Rohwer et al., 2009).
Considerando a Persea en este sentido estricto, el género se divide en 2 subgéneros:
Persea con distribución mesoamericana y Eriodaphne con distribución predominantemente
sudamericana. La diversidad morfológica (particularmente la floral) que se presenta al interior
del género (Campos-Rojas et al., 2007) así como algunos estudios con marcadores
moleculares ofrecen otra fuente de evidencia que cuestiona la taxonomía infragenérica de
Persea (Rohwer et al., 2007; 2009). Con base en estos análisis, una vez más Machilus se
distingue como un clado monofilético independiente bien soportado, al igual que Persea
subgénero Eriodaphne, no así el subgénero Persea (Rohwer et al., 2009) De acuerdo a este
estudio, el subgénero Persea, al cual pertenecen P. americana, P. steyermarkii y P.
2
Persea indica es endémica de Macaronesia, al oeste de las costas Africanas y se considera una especie relicto
del género Persea ancestral que se distribuyó en Gondwana millones de años atrás por lo que posiblemente sea
asignada a un subgénero propio (Ashworth et al., en prensa).
58
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
schiedeana, se mostró más cercanamente emparentado con algunas especies de géneros de
lauráceas de distribución asiática como Alseodaphne, Apollonias y Phoebe (Rohwer et al.,
2009; Figura 1).
Figura 1.Árbol filogenético reconstruido a partir de ITS (internal transcribed spacers)
ribosomales por Rohwer y colaboradores (2009). Los grupos externos que emplearon fueron
Cinnamomeae y Laureae. Los números sobre las ramas son los valores de soporte de
Bootstrap y los números bajo ellas son los soportes bayesianos para cada rama. Los círculos
sólidos indican soporte de 100% de bootstrap y los vacíos indican soporte de 100% en el
análisis bayesiano. El subgénero Persea aparece como un grupo monofilético, distribuido
exclusivamente en Centroamérica.
2.3 Biogeografía del género Persea y sus implicaciones respecto a los centros de origen y
59
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
domesticación de Persea americana
Las especies del subgénero Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del centro
de México hacia el Sur, pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de Centroamérica
(Kopp, 1966; Campos Rojas et al., 2007; Rohwer et al., 2009). Existe debate en torno a si
existen 3 ó 5 especies dentro del subgénero Persea, pero el consenso es que este subgénero
sería completamente Mesoamericano. Así, desde el punto de vista de la ubicación del posible
centro de origen de P. americana, la evidencia con que se cuenta actualmente apunta a
Mesoamérica.
Por otra parte, las reconstrucciones filogenéticas disponibles permiten ubicar a P.
schiedeana Nees y P. steyermarkii C.K. Allen como parientes silvestres hermanos de P.
americana. La distribución de estas especies es relevante también porque puede proporcionar
datos acerca del lugar donde se dio la domesticación de P. americana, pues la delimitación del
área de distribución silvestre de una planta cultivada ha sido considerada como un elemento
para determinar la localización geográfica del origen de una planta domesticada (Vavilov,
1926; 1931).
El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos
biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para ubicar
el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales para la
discusión del posible centro de origen de esta especie (es decir, allí donde se habría dado el
evento de especiación que dio origen al taxón).
Vavilov (1926) propuso que los centros de concentración de especies que están
genéticamente relacionadas, las zonas de endemismo y la distribución de las especies o
variedades silvestres emparentadas, constituyen elementos que fortalecen la hipótesis de que
una zona determinada es el centro de domesticación de una especie.
En este sentido, nuestro país posee una gran diversidad de lauráceas, con más de 120
especies de las cuales 47.5% son endémicas para el Sur de México, particularmente de
Chiapas, Veracruz y Oaxaca (Lorea-Henández, 2002). Específicamente, el 66% de las 15
especies del género Persea reconocidas para México hasta ahora son endémicas del país y
prácticamente todas las especies del subgénero Persea, se distribuyen en Mesoamérica. Más
aún, es ahí donde se tiene evidencia del aprovechamiento actual y temprano de P. americana
y P. schiedeana (Lorea-Hernandez, 2002), al igual que de otras lauráceas como Beilschmedia
anay, la cual presenta un fruto de morfología muy similar al del aguacate y también es
manejada localmente para uso alimenticio (F. Lorea com. pers.).
A lo anterior se suma la evidencia que aporta el mapa de la distribución potencial de P.
americana, reportado en el Tercer Informe Parcial de este proyecto, ya que las áreas en las
60
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
que potencialmente se distribuyen los parientes silvestres del aguacate cultivado incluyen las
zonas de endemismo y de distribución de especies cercanamente relacionadas con el aguacate,
lo cual es consistente con los supuestos de Vavilov (1926).
Figura 2. Distribución potencial de Persea americana.
Se ha señalado que P. americana pudo haber sido domesticado en al menos tres
ocasiones a partir de poblaciones geográficamente distintas al progenitor de la especie (Chen
et al., 2009). Se ha sugerido que el posible progenitor silvestre del aguacate cultivado, fue un
árbol polimórfico que se distribuyó desde las tierras altas del Este y centro de México y
Guatemala hasta las costas del Pacífico en Centroamérica (Smith 1966).
Cada uno de los tres ecotipos que surgieron en distintas zonas de Mesoamérica,
geográficamente aisladas y a partir de su relación con distintos grupos humanos se logró una
diferenciación morfológica y ecológica que permite reconocerlos como: el indio occidental
(Persea americana Mill.var. Americana), de tierras bajas de la costa de Guatemala y conocido
como aguacate de las Antilllas; el mexicano (Persea americana Mill.var. drymifolia [Schltdl.
& Cham.] S.F. Blake) (regiones montañosas de México) y el guatemalteco (Perseaamericana
Mill. var. guatemalensis [L.O. Williams] Scora, nom. inval. = Persea nubigena var.
guatemalensis L.O. Williams) (tierras altas de Guatemala) (Ashworth et al., 2011; Storey et
al., 1986) .
Este incipiente proceso de domesticación a partir de un ancestro silvestre común que
61
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
dio origen a las tres formas semidomesticadas 3 se llevó a cabo sin la pérdida apreciable de
diversidad genética (Chen et al., 2008) y a partir de la sucesión de diferentes culturas
mesoamericanas que fueron manteniendo y removiendo árboles selectivamente, tanto en los
bosques como en huertos familiares (Ashworth, et al. 2009).
La diversidad de P. americana puede explicarse en términos de los cambios evolutivos
que ha tenido la especie para adaptarse a diferentes condiciones ecológicas como
estacionalidad, duración del día, hábitats y enfermedades presentes en distintas latitudes
(Diamond, 2002). Sin embargo, su diversidad no sólo está relacionada a aspectos ecológicos,
Mesoamérica se caracteriza por la presencia de muchas diferentes culturas (Toledo et al.,
2001) las cuales han contribuido en la generación de dicha diversidad (Gama-Campillo y
Gómez-Pompa, 1992; Perales et al., 2005).
De acuerdo a varios autores (Ashworth et al., 2011; Storey et al., 1986; Galindo-Tovar
et al., 2008) P. americana se divide en nueve variedades botánicas, tres de las cuales se
diferenciaron claramente (ecotipos). Su reconocimiento no es aún un consenso entre los
especialistas, pero resulta interesante considerarlas ya que se podrían distinguir a algunos
posibles parientes silvestres del aguacate dentro de la misma especie aunque aún no es claro si
las variedades silvestres derivan del mismo taxón ancestral silvestre que dio origen al
aguacate o si fueron seleccionadas tempranamente antes de escapar de nuevo al ambiente
(Ashworth et al., 2011).
Por lo anterior, las relaciones entre seis de las nueve variedades silvestres de P.
americana (costaricensis, floccosa, nubigena, steyermarkii, tolimanensis, zentmyeri) y los
ecotipos reconocidos – variedades americana, drymifolia y guatemalensis – son aún
especulativas (Ashworth et al., 2011) y de hecho, no existe consenso taxonómico sobre la
validez de las mismas. Por ejemplo, P. steyermarkii ha sido reconocida en diferentes
ocasiones (Lorea-Hernández, 2002; Rohwer et al., 2009) como especie, mientras que
Ashworth y colaboradores (2011) hablan de ellas como subespecies siguiendo a Scora et al.
(2002).
III. Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana
La composición de la artropofauna asociada a P. americana resulta de interés desde dos
puntos de vista. Por una parte, conocer la composición de esta artropofauna asociada permite
correlacionar las regiones donde se distribuye o donde se ha inferido el origen de dicha
3 Evidencias genéticas sugieren que los tres ecotipos son variantes de una misma especie ya que presentan el
mismo número de cromosomas somáticos: 2n = 24 (Storey et al., 1986).
62
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
artropofauna con la diversidad del género Persea, lo cual de nueva cuenta nos puede dar
información sobre el origen del taxón P. americana. Por otro lado, desde el punto de vista de
la bioseguridad resulta indispensable conocer por lo menos con qué organismos interactúan
un cultivo y sus parientes silvestres. Lo anterior permitiría aquilatar de mejor manera, por
ejemplo, el posible impacto de organismos genéticamente modificados. Si bien no se cuenta
con mucha información proveniente de poblaciones silvestres de P. americana, la revisión
hecha en el Segundo Informe Parcial de este proyecto permitió extraer algunos puntos
relevantes, sobre todo considerando que en términos generales podemos esperar que aspectos
como el síndrome de polinización hayan sido relativamente poco modificados en el curso de
la domesticación de P. americana, al tratarse de una especie perenne (Miller y Gross, 2011),
por lo que las poblaciones silvestres y las domesticadas tienen el potencial para compartir
visitantes florales.
La planta de aguacate tiene recursos como polen y néctar a los que acceden una gran
cantidad de artrópodos, ya sea para mantener interacciones positivas, como la polinización, o
negativas, como la herbivoría y el parasitismo.
En este apartado se presenta información relevante sobre aquellas especies que
posiblemente han evolucionado como polinizadores en el aguacate. En el Segundo Informe
Parcial de este proyecto se registraron 93 especies de polinizadores, pero de ellas sólo 82
corresponden a especies que se han registrado en México. Las especies más eficientes, en
cuanto al transporte de polen, son las abejas Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, así
como la mosca Chrysomia megacephala (Castañeda-Vildózola et al., 1999). Las dos abejas
son nativas del Neotrópico, mientras que la mosca es de origen europeo (Sing y Wells, 1999).
Las evidencias moleculares y morfológicas indican que los géneros de abejas Plebeia,
Trigona y Scaptotrigona pertenecen al linaje americano de la subfamilia Meliponinae
(Michener, 1990). Se ha sugerido que posteriormente este linaje divergió del africano durante
la fragmentación de Gondwana (Michener, 1990). De esta forma podemos suponer la
existencia de una historia evolutiva conjunta entre las especies de abejas nativas reportadas
como polinizadores eficientes del género en México. De hecho, en trabajos previos se
esbozaron hipótesis al respecto (Ish-Am et al., 1999 y Can-Alonzo et al., 2005), indicando
que la polinización era realizada por estas abejas nativas antes de la llegada de la abeja
generalista Apis mellifera a México, basadas tanto en el tamaño corporal como en la
eficiencia en el transporte de polen.
Una de las interacciones con polinizadores más interesantes es con la avispa
Brachygastra mellifica. Reportes de Sugden y McAllen (1994) indican que esta especie puede
alimentar a sus larvas con néctar de las flores que forrajea, y que pueden visitar plantas
63
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
nativas y exóticas.
Por otra parte en el estudio de Arévalo y colaboradores (2004) se confirma con
caracteres moleculares, anatómicos y de comportamiento que las avispas sociales del género
Polistes nativas de América, que se registraron como polinizadores del aguacate, son
monofiléticas, mientras que las de Europa son parafiléticas. Carpenter (1996) mantiene la
hipótesis de que la separación de los linajes neotropical y paleártico debió darse durante el
rompimiento de Gondwana.
El género Chrysomya es nativo de las regiones tropicales y subtropicales de Europa
(Singh y Wells, 2011), comparado con otros géneros de la familia Calliphoridae son muy
diversos en morfología y hábitats (Singh et al., 2011). La mosca Chrysomia megacephala,
pertenece al linaje con distribución en el Holártico/Paleártico (Singh y Wells, 2011). Se trata
de una especie con importancia médica y forense, registrada en América desde 1977, por lo
que suponemos que el forrajeo de polen y néctar en las flores del aguacate es una
característica que muestra la plasticidad en la conducta de la especie. Es posible que el fácil
acceso al polen y néctar de los huertos y plantaciones comerciales sean la razón por la que
esta especie se registró con alta frecuencia de visitas y granos de polen, pero es necesario
realizar observaciones para confirmar que realizan la polinización cruzada.
Otro grupo de dípteros interesante asociados a P. americana fue el ensamble de
especies del género Allograpta, un género de sírfidos con una alta diversidad de especies en
regiones tropicales. Los caracteres moleculares y anatómicos indican que el género es
monofilético (Mengual et al., 2008), y los polinizadores del aguacate pertenecen al linaje
nativo del Neotrópico. A pesar de la posibilidad de la coevolución entre el aguacate y estas
especies, es muy posible que los dípteros mantengan interacciones de tipo generalista (SouzaSilva et al., 2001).
En resumen, si bien la coevolución de P. americana con sus polinizadores podría ser
más bien difusa, es significativo que buena parte de los organismos que se han registrado
hasta ahora, corresponden a insectos polinizadores de origen neotropical, americano y en
ocasiones con una alta diversidad para Mesoamérica. Lo anterior es evidencia que,
considerada en el contexto de la biogeográfica y filogenética del propio género Persea y
fortalece la hipótesis de un origen mesoamericano de P. americana.
IV. Evidencia arqueológica y antropológica
Persea americana Mill. es uno de los árboles que tiene una historia temprana en cuanto a su
relación con grupos humanos (Galindo-Tovar et al.,, 2008). A partir de evidencias
arqueobotánicas (de las que hablaremos más adelante), lingüísticas e históricas se sugiere a
64
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Mesoamérica como la región donde se inicia el proceso de domesticación para P. americana.
En esta sección presentaremos algunos aspectos que apoyan esta aseveración.
4.1 Posible domesticadora temprana del aguacate: la cultura Mokaya
Se considera a los Mokayas como aquellos que iniciaron con el proceso de domesticación del
aguacate incluso antes de la domesticación de plantas anuales (Galindo-Tovar et al., 2008). Ya
que el árbol de aguacate es común en la región del Soconusco, donde habitaban los Mokayas
(Debouck y Ferla, 1995), podría haber representado uno de los elementos nutricionales
importantes, promoviendo así el cuidado, selección y propagación de su fruto (Galindo-Tovar
et al., 2008).
Los Mokayas habitaron la zona costera de Chiapas y Guatemala hace 3,800 años, y
sucedieron a grupos que fueron cazadores, pescadores y recolectores seminómadas (Clark,
1991), en particular a la cultura Chantuto pertenecientes al Arcaico Tardío (2000 a.C.). El
núcleo importante de la población estuvo en el Sureste de Chiapas, en los municipios de
Mazatán, Huixtla, Tapachula e Hidalgo, en el Soconusco y se consideran como la cultura que
precedió a la cultura Olmeca.
Evidencias en cambios en los modos de producción (se dejaron de usar los concheros
del estero (Voohrhies, 1976), se establecieron algunas aldeas sedentarias donde
probablemente inicia un tipo de agricultura y se desarrollaron y usaron las primeras
cerámicas) junto con un posible incremento en la población, contribuyeron con un proceso de
diferenciación social que inicia alrededor de 1650 a.C. y concluye 500 años después con el
desarrollo de la cultura Olmeca (Clark, 1989).
Mokaya es una modificación de dos palabras indígenas de las lenguas mixe y zoque.
Mok 'haya significa “gente de maíz” en estas 2 lenguas (Clark, 1991). El cambio del Arcaico
Tardío al Formativo Temprano parece haber sido un cambio de un modo de producción de
cazadores-recolectores-pescadores, a una forma de vida agrícola basada en cultivos como el
maíz, el cual adaptaron de las tierras altas (Clark, 1991). Sin embargo, a partir del análisis de
artefactos y restos óseos humanos indican que el maíz no fue tan importante (nutritivamente)
en la dieta de los Mokayas. (Clark, 1991; Taube, 2004).
Antropológicamente, esta cultura es muy importante ya que se considera como uno de
los primeros agricultores sedentarios en Mesoamérica y también una de las primeras culturas
en utilizar tecnologías alfareras, además de ser la lengua histórica de la cual provienen las
lenguas y dialectos mixe y zoque actuales. Sin embargo, hasta ahora no se han encontrado
65
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
registros de cerámica en esta zona que representen al árbol o fruto del aguacate.
Datos arqueológicos indican que los Mokayas tenían una economía mixta basada en la
caza, la pesca, la recolección y el cultivo. La tendencia en arqueología, especialmente en
Mesoamérica, es estudiar la cerámica como parte de un conjunto de la vida neolítica que
incluyó aldeas, vida sedentaria y cultivo de plantas domesticadas. De acuerdo a esta lógica, la
presencia de cerámica en la cuenca del Grijalva señala un posible proceso de sedentarismo
agrícola que puede sugerir cambios en el manejo y uso de las plantas locales.
La influencia de los Mokayas en la cuenca del Grijalva abarcó otras regiones
adyacentes como la costa Sureste de Guatemala, las tierras bajas del Golfo y partes de Oaxaca
(Clark, 1991). Evidencias que demuestran semejanza en la cerámica del formativo temprano
(2000 a.C.- 950 a.C.) y los préstamos lingüísticos de la lengua mixezoqueana a muchas otras
lenguas en Mesoamérica son evidencia de la influencia e interacción de las sociedades del
formativo temprano cuya raíz principal se encuentra en los Mokayas (Clark, 1991).
El uso y conocimiento que los Mokayas pudieron tener del árbol del aguacate y de
muchos otros recursos, fue heredado tanto a la cultura Olmeca como Maya. Entre 1500-900
a.C. El aguacate era ya cultivado por la gente de Ajalpan (MacNeish, 1964). Desde esta
perspectiva, podrían ser los olmecas (1600-500 a.C.) los que además de continuar con el
proceso de domesticación, herencia de los Mokayas, fueron un elemento fundamental en su
dispersión a través de amplias redes de intercambio que ya existían en aquel entonces en
Mesoamérica (Ortiz y Rodríguez, 2000). Por ejemplo, hay evidencias de restos de semillas de
aguacate encontrados en las excavaciones de Río Claro que indican un contacto entre
Olmecas y Papayecas de Honduras (alrededor de 1200-1000 a.C.; Healy, 1978).
Lucille E. Kopp (1966) se refirió al aguacate como “una especie que probablemente
surge en una región comprendida por Chiapas (México), Guatemala y Honduras, que es
donde podemos encontrar aguacate silvestre. Su origen es poco claro por su estrecha
relación con civilizaciones representativas tempranas que vivían en esta zona y valoraban su
fruto. Su origen es un problema etnobotánico” (Storey, 1986). Este planteamiento coincide
con lo planteado por Galindo-Tovar et al. (2008) sobre que P. americana tiene una historia
temprana en cuanto a su relación con grupos humanos, en particular con los Mokaya.
En conclusión, la región habitada por los Mokayas, no necesariamente es el único
centro de domesticación de P. americana, sin embargo, la información con que se cuenta
hasta el momoento, permite indicar que esta región fue uno de los lugares donde se dieron los
primeros encuentros entre grupos humanos y la especie en cuestión.
4. 2 Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán hasta Teotihuacán.
66
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
A partir de la colección de evidencias arqueológicas, lingüísticas e históricas, se coloca a
Mesoamérica como un muy probable centro de domesticación para Persea americana
(Ashworth et al., 2011).
Como ha sido reportado por algunos autores (Galindo-Tovar et al., 2008; Ashworth et
al., 2011) la evidencia del registro fósil más antigua de P. americana es una serie de semillas
y cotiledones (hojas seminales constitutivas de la semilla y que se encuentran en el embrión)
encontrados en diferentes horizontes de varias cuevas en el Valle de Tehuacán, Puebla (Tabla
1). Se estima que el cotiledón encontrado en la cueva de Coxcatlán fechado con Carbono 14
tiene una antigüedad de entre 8000 y 7000 años a.C. Esta sería la evidencia más antigua
reportada del contacto entre esta planta y el ser humano (Smith, 1966).
Es importante tomar en cuenta que a partir de nuevos fechamientos con acelerador de
espectrometría de masas de las mazorcas de maíz encontradas en la misma zona, se hizo una
corrección a los años de antigüedad que se habían estimado (Piperno, et al., 2001), de tal
manera que para las mazorcas encontradas en la Cueva de San Marcos en Tehuacán, Puebla se
estima una antigüedad de aproximadamente 5500 años.
El resto de las muestras biológicas (como aquellas correspondientes a Persea o
Gossypium) encontradas en la misma zona no han sido sometidas a nuevas técnicas de
fechamiento (McClung, E., comunicación personal), de tal manera que los años de antigüedad
propuestos por Smith para los restos arqueobotánicos de Persea deben ser considerados con
reserva. Sería importante someter a nuevas técnicas de fechamiento al conjunto de muestras
biológicas encontradas en la zona, incluyendo los cotiledones y semillas de P. americana, con
el fin de tener información más precisa sobre su antigüedad ya que es relevante para la
determinación de sitios donde posiblemente ocurrieron los primeros contactos de grupos
humanos con diferentes géneros botánicos incluyendo Persea.
A pesar de lo anterior, la información recopilada por Smith proporciona datos
interesantes en cuanto a cambios morfológicos en las muestras encontradas así como en los
posibles contextos ambientales y culturales en los cuales pudieron darse los primeros
acercamientos de grupos humanos a P. americana.
Las semillas y cotiledones encontrados en el Valle de Tehuacán en Puebla, son
evidencia de un consumo estable y de un manejo más formal de cultivo pero que ocurre en
zonas mucho más húmedas (Smith, 1966).
Desde hace 12,000 años no han ocurrido cambios significativos en los patrones
pluviales y climáticos de la zona, así como tampoco en su vegetación (Smith, 1966; Smith,
1968) por lo que es poco probable que los cotiledones encontrados sean nativos de los suelos
semi-desérticos de Tehuacán. Los ambientes más cercanos en donde pudieran encontrarse
67
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
árboles de P. americana , se ubican en las barrancas de la Sierra de Zongolica, hacia el Este
del Valle de Tehuacán y es de aquí de donde pudieron haberse llevado las semillas más
antiguas encontradas en las cuevas del valle (Smith, 1966).
Un aspecto interesante, es que se cuenta con evidencia arqueológica proveniente de
diferentes localidades y épocas, lo cual permite, si bien con ciertas limitaciones, seguir la
secuencia de cambios morfológicos a nivel de los cotiledones de las semillas.
El incremento en tamaño (largo y ancho) que van presentando los cotiledones de los
diferentes horizontes culturales en las cuevas de Tehuacán, es evidencia de que para los 900
a.C. ya existía un proceso de selección mucho más formal que busca un fruto de mayor
tamaño (Smith, 1966).
La muestra más antigua encontrada en la zona XXIV de la cueva de Coxcatlán y
varios de la Fase El Riego provienen de árboles silvestres y otras muestras de esta misma fase
presentan un mayor tamaño (MacNeish, 1964), lo que sugiere una selección temprana como
ya lo mencionamos.
Tabla 1. Información relevante de algunos cotiledones encontrados en las cuevas de Coxcatlán, El Riego y
Purrón (y en algunos de sus horizontes culturales) en el Valle de Tehuacán, Puebla y en Guila Nacquitz, Oaxaca
(este dato abarca diferentes Fases y horizontes).
Cuevas/Horizontes culturales
Años de antigüedad
(aproximadamente)
Características de los
cotiledones
x Largo
(cm)
x Ancho
(cm)
El Ajuereado
6500-8000 a.c.
2.1
2.2
El Riego
6600 a.c.
2.4
2.7
Coxcatlán
4000 a.c
1.9
1.6
Las Abejas
2900-3200 a.c.
1.95
1.75
Santa María
300-500 a.c.
2.3
1.98
Palo Blanco
200-600 d.c.
2.1
1.8
Venta Salada
800-1500 d.c.
2.5
2
Guila Naquitz
6,900 a.c.- 700 d.c.
2.9
1.6
Guila Naquitz, Oaxaca
En la zona B-1 de la cueva de Guila Naquitz, cerca de Mitla en el Valle de Oaxaca, se han
encontrado también semillas y cotiledones de aguacate.
68
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
En los estudios realizados por Smith (1969) en esta zona, se midieron un total de 118
cotiledones cuyos promedios de largo y ancho fueron de 2.9 cm 1.6 respectivamente. Entre
los cotiledones encontrados, hubo algunos que aún presentaban el tegumento que recubre al
cotiledón, los cuales se deshidrataron pero la cubierta conservó en gran medida su tamaño
original (ver fig. 3).
Estos tegumentos proporcionan información ineresante respecto del tamaño que
pudieron tener originalmente las semillas frescas, a partir de lo cual Smith comparó los
promedios de largo y ancho de las semillas encontradas en Tehuacán con estas del Valle de
Oaxaca.
A partir de esta comparación, Smith (1969) sugiere que la gente del Valle de Tehuacán
practicaba un proceso más claro de selección para obtener un fruto de mayor tamaño y
probablemente mejor calidad que el fruto silvestre del cual provenía, mientras que en el Valle
de Oaxaca, se podría asumir que hicieron poco por incrementar el tamaño del fruto.
Figura 3. Tegumento intacto y cotiledones encontrados en Guila Naquitz, Oaxaca. Smith (1969) hace
incapié en notar el encogimiento de éstos ultimos debido a la deshidratación. La escala está en mm.
Sobre este punto es importante recordar que dada la morfología del fruto de P.
americana, del tipo de las bayas, su dispersión pudo darse a partir de la megafauna
pleistoscénica (Barlow, 2002). De esta manera, cuando ésta última se extingue hace
aproximadamente 10,000 años, los grupos humanos habrían comenzado a seleccionar un fruto
atípico, de alto contenido nutricional.
Sobre los cotiledones más antiguos encontrados en la Zona B-1 de la cueva (6900
a.C.) y otro en la Zona D (7800 a.C.), Smith (1969) sugiere que pudieron ser cotiledones
arrastrados por animales de carga a estos depósitos más profundos y más antiguos.
69
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
4.3 Persea en otras culturas mesoamericanas
Evidencias más recientes sobre la continuación del proceso de domesticación en P.
americana, o bien de su uso como una planta con importancia cultural, son los materiales
arqueobotánicos encontrados en diferentes ofrendas ubicadas en Tlaltelolco (500 a.C.). Los
materiales de P. americana encontrados junto con muchas otras plantas en las ofrendas al dios
Ehécatl-Quetzalcóatl muestra la importancia que tenían como alimento y en ritos y
ceremonias para la cultura tlaltelolca (Montúfar, 2003).
Los toltecas también tuvieron un papel importante en el proceso de domesticación de
P. americana (1,000–1,200 d.C.) como se menciona en la Suma de visita de pueblos de Paso y
Troncoso (1905) (Galindo-Tovar et al., 2008).
El interés que diferentes culturas mesoamericanas han tenido hacia el aguacate se ve
representado en la gran diversidad lingüística para referirse al árbol del aguacate, tanto en el
pasado como en el presente: Huasteco (uj), Maya, Tzental, Tzontil y Chanabal (on), Chontal
and Tzotzil (un), Choi (um), Quekchi (o), Pokomchi, Pokoman, Cakchiquel, Quiche ,
Uspanteca, Aguacateca (oj) (Gama-Campillo y Gomez, 1992), Otomi (nttzani), Azteca
(ahuacatl), Zapotea (yasu, yashu, ishu, and isu), Mixe (cuchpa), Inca (palta) (Popenoe, et al.,
1997).
V. Evidencia genética sobre la domesticación y diversidad de Persea americana
5.1 Origen de las formas cultivadas del aguacate
Varios trabajos han utilizado marcadores moleculares con el objetivo explícito de abordar el
tema del origen de las formas cultivadas de Persea americana (Davis et al., 1998; Chen et al.,
2008; Chen, 2009). En particular, la investigación se ha enfocado en buscar los rasgos
genéticos que distinguirían a los tres ecotipos o razas de aguacate, si bien la existencia de
éstos y su relación con categorías taxonómicas no es del todo clara.
En este mismo contexto, se ha buscado establecer las relaciones de parentesco entre
algunos cultivares o variedades híbridas de origen relativamente recientes (el último siglo y
medio) con las formas, a veces categorizadas como variedades botánicas, otras como
ecotipos, más distinguibles de P. americana.
Datos provenientes de microsatélites de núcleo obtenidos por Schnell y colaboradores
(2003), parecerían sugerir la existencia de las tres variedades o ecotipos al recuperarse tres
grupos mediante Análisis de Componentes Principales, correspondientes a las variedades
mexicana, guatemalteca y la llamada de las “Indias Occidentales”. Sin embargo, como los
propios autores señalan, la ausencia de variación genética exclusiva que permita identificar a
70
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
una u otra, así como la ausencia de muestreos más exhaustivos (a pesar de que el realizado
por ellos es uno de los más amplios realizados hasta ahora), limitan las conclusiones que se
pueden obtener.
El análisis de secuencias codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS), flavonona3-hidroxilasa (F3H) y serin-treonin-cinasa (STK), fue empleado por Chen y colaboradores
(2009) para asignar algunos cultivares a los ecotipos silvestres de P. americana. La principal
conclusión de este estudio tiene que ver con que existe una alta diversidad en los 33 cultivares
(poblaciones domesticadas) de aguacate que ellos analizaron, cubriendo entre el 80 y el 90%
de la diversidad presente en las poblaciones silvestres. Un primer hecho que se desprende de
este estudio es el potencial de este conjunto de marcadores para posteriores estudios de
genética de poblaciones o bien de filogeografía, pues presentan alta variación.
Si bien los propios autores reconocen la posibilidad de que el muestreo de las
poblaciones silvestres sea aún insuficiente (Chen et al., 2011), por no decir incipiente, esta
evidencia puede ser discutida en el contexto de la teoría sobre la domesticación de plantas
perennes. La alta variación que se ha encontrado en varios cultivos frutales perennes como P.
americana podría deberse, de acuerdo a Miller y Gross (2011), a una combinación de factores
que incluyen: 1) que las poblaciones domesticadas se han reproducido durante relativamente
pocas generaciones por separado de las poblaciones silvestres; 2) que han existido diferentes
poblaciones ancestrales (diferentes geográfica y/o genéticamente) que han dado origen en
múltiples ocasiones a las poblaciones domesticadas; 3) que existe hibridación, sea mediada
por el ser humano o bien flujo génico natural entre las poblaciones nativas y las poblaciones
cultivadas. Lo anterior tiene relevancia porque Chen y colaboradores (2009) infirieron de los
datos genéticos, al menos tres posibles orígenes genéticos para los cultivares que analizaron;
uno de esos orígenes serían poblaciones mexicanas de P. americana, correspondientes a la
variedad que ha sido llamada drymifolia, al tiempo que otras poblaciones ancestrales
(correspondientes a Guatemala) también habrían aportado variación a los cultivares actuales.
La composición de cada una de las tres variedades de P. americana parece ser de
mucha relevancia en la historia de su domesticación, pues varios estudios han encontrado
evidencia de que los cultivos comerciales se han formado a partir de la cruza de más de una
variedad de P. americana (Ashworth y Clegg, 2003, 2011). Es importante destacar que tanto
la variedad drymifolia, llamada “aguacate mexicano” en la literatura, como la variedad
guatemalensis, llamada “aguacate guatemalteco” en la literatura, pero con poblaciones en el
Sureste de México, contienen variación genética estrechamente relacionada con las formas
cultivadas en la actualidad (Ashworth y Clegg, 2003, 2011; Chen et al., 2009). Chen y
colaboradores (2009) sostienen que los tres ecotipos de P. americana evolucionaron por
71
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
separado en poblaciones de tamaño medio aún antes de que el proceso de uso y selección por
los seres humanos comenzara; de acuerdo a ellos, la distribución de la variación genética
indica que una vez que comenzó la domesticación, esta ocurrió in situ de manera separada
para cada una de las variedades.
5.2 Diversidad genética en poblaciones de Persea americana
Diversos tipos de marcadores moleculares se han utilizado para analizar la distribución de la
variación genética en las poblaciones de P. americana, si bien no todos los estudios han
incluido colectas en poblaciones naturales. Un primer hecho que queda claro a partir de estos
estudios es que la diversidad genética, de la cual la heterocigosis 4 es una medida de
referencia, en la especie es considerable y se encuentra distribuida ampliamente.
Así, un estudio hecho con fragmentos de restricción de DNA (Ashworth y Clegg,
2003), reveló niveles de heterocigosis altos (42%) tanto en colectas provenientes de plantas
silvestres como de cultivadas. Los estudios hechos empleando microsatélites también han
encontrado niveles elevados de heterocigosis: 64% (Ashworth y Clegg, 2003), 83% (Schnell
et al., 2003); mientras que los niveles más bajos de heterocigosis reportados corresponden a
los cultivos de Ghana, lugar en donde no hay poblaciones naturales de P. americana y la
heterocigosis esperada fue de 51% (Acheampong et al., 2008). Estos resultados coinciden con
lo observado en diferentes estudios de plantas perennes domesticadas, en donde se encuentran
poblaciones silvestres con altos niveles de variación intrapoblacional y estructura débil
(Miller y Gross, 2011).
Otro hecho que se desprende de estos estudios es que existe baja diferenciación
genética, o poca estructuración entre las poblaciones de P. americana; esto indica que ha
existido un elevado flujo génico entre ellas, lo cual hace que la variación genética se
distribuya de manera relativamente uniforme a lo largo de la distribución de la especie. Aún
así, entre las poblaciones de P. americana var. drymifolia se logran distinguir dos grupos por
diferencias en altitud y latitud (Chen et al., 2009; Galindo-Tovar et al., 2011). Sin embargo, es
importante señalar que el estudio de Chen y colaboradores se basó en un número pequeño
(11) de individuos silvestres correspondientes a P. americana provenientes de México, por lo
que el agrupamiento que lograron podría no ser representativo de la estructura genética en el
total de poblaciones de P. americana en México.
4
La heterocigosis como medida indica la probabilidad de que dos copias de un gen, tomadas al azar de una
población, sean diferentes (en sentido estricto esto es la heterocigosis esperada bajo condiciones de equilibrio).
De esta manera, en poblaciones con porcentajes de heterocigosis altos la mayoría de las copias de un gen son
diferentes entre sí, es decir, esa población tiene lata diversidad genética.
72
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Los microsatélites nucleares desarrollados por Sharon y colaboradores (1997) han sido
utilizados en uno de los estudios más amplios (en términos del número de individuos
muestreados) que ha analizado de manera comparativa los niveles de diversidad genética
entre las tres variedades de P. americana. Así, Schnell y colaboradores (2003), trabajaron
muestras provenientes de 254 colectas; en este estudio, los mayores niveles de diversidad
genética, tanto en términos de la riqueza alélica como de la heterocigosis se encontraron para
las poblaciones de P. americana var. drymifolia (mexicana) y de P. americana var.
guatemalensis (guatemalteca), con 83 y 81% respectivamente. Sin embargo, este estudio no
encontró alelos privados que permitiesen distinguir de forma clara a estas variedades de P.
americana.
VI. Conclusiones sobre el origen, domesticación y diversidad de Persea americana.
1) La evidencia filogenética y biogeográfica con que se cuenta hasta ahora permite
sostener que Mesoamérica es el Centro de Origen biogeográfico del Género Persea
(en la forma delimitada por Rohwer et al., 2009). Todas las especies del género Persea
así delimitado habitarían en México. Lo anterior permite sostener que es plausible que
la especie P. americana haya evolucionado y aparecido en Mesoamérica. Al mismo
tiempo, el área de distribución potencial de P. americana modelada a partir de
localidades silvestres reportadas para esta especie permite sostener que una parte
importante del territorio de México tiene condiciones adecuadas para que habite esta
especie.
2) La presencia de parientes silvestres de una planta cultivada en una región es uno de los
elementos que históricamente (Vavilov, 1926; 1931) se ha considerado como
evidencia de que esa región es Centro de Domesticación de esa planta cultivada. En el
caso de P. americana, gran parte del territorio nacional es área de distribución
potencial de poblaciones silvestres de P. americana, al tiempo que al menos cuatro
especies más viven aquí: P. cinerascens, P. pallescens, P. schiedeana y P. steyermarkii.
Adicionalmente, en el caso de P. schiedeana tanto datos reportados por LoreaHernandez (comunicación personal), como datos incluidos en las etiquetas de herbario
de algunos de los ejemplares revisados para este trabajo indican aprovechamiento y
promoción del crecimiento de esta especie en algunas localidades del Sureste
mexicano; esto constituye evidencia de procesos de domesticación sobre otras
especies del género Persea ocurriendo en la actualidad.
3) Las áreas donde se distribuye la diversidad de los grupos de artrópodos asociados a P.
73
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
americana corresponde de nueva cuenta a Mesoamérica. Si bien las relaciones
coevolutivas entre P. americana y los polinizadores reportados para la especie son
difusas, la presencia de diversidad de artrópodos asociados en la misma región donde
se distribuyen en la actualidad los representantes del género Persea fortalece de nueva
cuenta la inferencia de que el género se originó en México.
4) La evidencia antropológica con que se cuenta documenta un uso temprano de la
especie P. americana en el Sureste de México por la cultura Mokaya. La evidencia de
este uso temprano de la especie se ve complementada por algunos datos arqueológicos
que sugieren modificación por parte de los grupos humanos de algunas características
morfológicas de los cotiledones de P. americana en el curso de diferentes horizontes
culturales. Lo anterior es evidencia del proceso de domesticación y si bien no significa
que la domesticación haya ocurrido solamente en los valles de Tehuacán y Oaxaca, sí
es evidencia sólida de que en esas regiones ocurrió selección y manejo por parte de los
grupos humanos.
5) La evidencia genética permite sostener que el proceso de domesticación de P.
americana ha ocurrido más de una vez y que la variedad mexicana P. americana var.
dryimifolia es una de las variedades que ha aportado material genético a los cultivares
modernos de aguacate.
6) La diversidad genética al interior de P. americana es elevada. La mayor parte de los
estudios está basado en el análisis de poblaciones o colectas correspondientes a las
formas cultivadas de aguacate y se ha encontrado mayor diversidad genética en los
cultivares de Mesoamérica en relación a lugares donde no hay poblaciones silvestres
del género Persea. Por otra parte, hasta la fecha no se ha estudiado suficientemente en
las poblaciones silvestres y existe un déficit en el conocimiento de la variación
genética en las variedades criollas. Para comprender de mejor manera la relación entre
las poblaciones silvestres de aguacate y sus poblaciones bajo domesticación, es
necesario aumentar el número de individuos incorporados en los estudios así como
mejorar el esfuerzo de muestreo de las poblaciones silvestres.
Los elementos anteriores permiten sostener, que si bien existen áreas en las que es necesario
profundizar la investigación, y que se detallarán en informes posteriores, es claro que en
México ocurrió al menos la domesticación de P. americana var. drymifolia, quedando
pendiente la cuestión de si este proceso ocurrió en un área localizada o si, como parecen
indicar los datos genéticos y el estado actual de conocimiento sobre domesticación de plantas
perennes, se dio en múltiples ocasiones a lo largo de un intervalo de tiempo y de espacio
74
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
amplios.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
INFORME FINAL
Resumen del proyecto: conclusiones generales y recomendaciones para la
conservación de Persea americana; recomendaciones en torno a los
problemas que presenta el estudio de esta especie domesticada y
perspectivas de investigación.
Presentación
En el presente documento se incluyen las conclusiones finales del proyecto “Análisis para la
determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género
Persea y la especie Persea americana (aguacate)”, las cuales se sustentan en la revisión de
fuentes de la literatura científica sobre el género Persea y en particular sobre la especie
Persea americana. También se revisaron ejemplares de los herbarios XAL y MEXU, para
obtener información adicional sobre la distribución de las especies del género Persea en
México.
A partir de lo anterior, en este trabajo se analizó la información recopilada que permite
sostener a México como Centro de Origen y diversidad de Persea americana y de sus
parientes silvestres. Se generaron mapas de distribución potencial para las dos especies para
las que en los herbarios existe suficiente información sobre plantas silvestres.
80
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Presentamos también recomendaciones para la conservación del grupo, considerando
la importancia la amplia distribución encontrada en la especie y las evidencia del manejo
antropogénico continuo, además de los aspectos que pueden ser de interés en bioseguridad.
El análisis integral que fue llevado a cabo permite identificar áreas en las que resulta
necesario profundizar la investigación para lograr la determinación de los centros de origen y
diversidad genética de las especies del genero Persea con mayor certidumbre, por lo que al
final del presente documento se explican con detalle las razones de cada uno de los estudios
sugeridos.
I. Conclusiones finales del proyecto
1. La evidencia filogenética y biogeográfica con que se cuenta hasta ahora permite
sostener a Mesoamérica como Centro de Origen biogeográfico del género Persea (en
la forma delimitada por Rohwer et al., 2009). Todas las especies del género Persea
(sensu Rohwer et al., 2009) habitan en Mesoamérica. Lo anterior permite sostener
que es plausible que la especie P. americana haya evolucionado y aparecido en esta
área. Al mismo tiempo, el área de distribución potencial de P. americana modelada a
partir de localidades silvestres reportadas para esta especie permite sostener que una
parte importante del territorio de México tiene condiciones adecuadas para que
habite esta especie, con lo que nuestro país sería parte del área de distribución natural
del taxón a partir del cual se dio el posterior proceso de domesticación.
2. La presencia de parientes silvestres de una planta cultivada en una región es uno de
los elementos que históricamente (Vavilov, 1926; 1931) se ha considerado como
evidencia de que esa región es Centro de Domesticación de esa planta cultivada. En
el caso de P. americana, gran parte del territorio nacional es área de distribución
potencial de poblaciones silvestres de P. americana, además de que al menos cuatro
especies más viven aquí: P. cinerascens, P. pallescens, P. schiedeana y P.
steyermarkii. Adicionalmente, en el caso de P. schiedeana tanto Lorea-Hernandez
(comunicación personal), como datos incluidos en las etiquetas de herbario de
algunos de los ejemplares revisados para este trabajo indican aprovechamiento y
promoción del crecimiento de esta especie en algunas localidades del Sureste
mexicano; esto constituye evidencia de procesos de domesticación sobre otras
81
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
especies del género Persea continúan ocurriendo en la actualidad.
3. Las áreas donde se distribuye la diversidad de los grupos de artrópodos asociados a
P. americana corresponde de nueva cuenta a Mesoamérica. Si bien la evidencia
sugiere una coevolución difusa ( de la relación entre P. americana y los polinizadores
reportados para la especie, la presencia de diversidad de artrópodos asociados en la
misma región donde se distribuyen en la actualidad los representantes del género
Persea fortalece de nueva cuenta la inferencia de que el género se originó en
México.
4. La evidencia antropológica con que se cuenta documenta un uso temprano de la
especie P. americana en el Sureste de México por la cultura Mokaya. La evidencia
de este uso temprano de la especie se ve complementada por algunos datos
arqueológicos que sugieren modificación por parte de los grupos humanos de
algunas características morfológicas de los cotiledones de P. americana en el curso
de diferentes horizontes culturales. Lo anterior es evidencia del proceso de
domesticación y si bien no significa que la domesticación haya ocurrido solamente
en los valles de Tehuacán y Oaxaca, sí es evidencia sólida de que en esas regiones
ocurrió selección y manejo por parte de los grupos humanos.
5. La evidencia genética permite sostener que el proceso de domesticación de P.
americana ha ocurrido más de una vez y que poblaciones a veces consideradas como
la variedad dryimifolia han aportado material genético a los cultivares modernos de
aguacate.
6. La diversidad genética al interior de P. americana es elevada. La mayor parte de los
estudios están basados en el análisis de poblaciones o colectas correspondientes a las
formas cultivadas de aguacate y se ha encontrado mayor diversidad genética en los
cultivares de Mesoamérica en relación a lugares donde no hay poblaciones silvestres
del género Persea. Por otra parte, hasta la fecha no se ha estudiado suficientemente a
las poblaciones silvestres y existe un déficit en el conocimiento de la variación
genética en las variedades criollas. Para comprender de mejor manera la relación
entre las poblaciones silvestres de aguacate y sus poblaciones bajo domesticación, es
necesario aumentar el número de individuos incorporados en los estudios así como
mejorar el esfuerzo de muestreo de las poblaciones silvestres.
82
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Los elementos anteriores permiten sostener, que si bien existen áreas en las que es necesario
profundizar la investigación, es claro que en México ocurrió al menos la domesticación de
algunas poblaciones de P. americana, quedando pendiente la investigación acerca de si este
proceso ocurrió en un área localizada o si, como parecen indicar los datos genéticos y el
estado actual de conocimiento sobre domesticación de plantas perennes, se dio en múltiples
ocasiones a lo largo de un intervalo de tiempo y de espacio amplios.
II. Recomendaciones sobre conservación
En esta sección, a partir de la información que hemos recopilado, señalamos algunos aspectos
que resultan relevantes para la conservación de la especie Persea americana y de la
diversidad contenida en ellas, particularmente de las poblaciones silvestres y criollas de
México.
Implicaciones del área de distribución modelada para la especie
La revisión del material de los herbarios y la generación de los mapas de distribución
potencial realizados durante esta investigación mostró que el área de distribución potencial de
Persea americana abarca gran parte del territorio nacional. A reserva de la validación en
campo (una de las perspectivas de trabajo) de dicha área de distribución potencial, resulta
claro que las poblaciones silvestres de P. americana que se encuentren dentro de esa área de
distribución potencial constituirían reservorios de diversidad que potencialmente podrían estar
involucrados en los procesos de domesticación de la especie. El área de distribución de las
poblaciones silvestres de P. americana nos habla, en última instancia, de la distribución de las
poblaciones silvestres más cercanamente emparentadas con las formas cultivadas. El área de
distribución potencial de la especie en estado silvestre, abarca, de acuerdo a Gepts
(comunicación personal) el área donde podría haberse dado el proceso de domesticación de la
especie, entendido como la modificación de los patrones de variación en estado silvestre
como resultado de la selección artificial.
Existe la posibilidad, en vista de la presencia de un elevado número de polinizadores
generalistas asociados a la especie P. americana en nuestro país, que pudiese existir flujo
génico entre las poblaciones cultivadas y sus parientes silvestres (si bien el conocimiento
exacto de esto requiere, como mencionaremos más delante de mayores estudios de la
83
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
variación y estructura genética de esta especie en estado silvestre).
La información acerca de la variación genética de las formas silvestres y de cultivares
tradicionales en México es escasa, por lo que resulta de gran relevancia preservar las
poblaciones silvestres para que puedan ser estudiadas desde diferentes puntos de vista. Así, la
conservación in situ de P. americana es una prioridad.
La conservación in situ se realiza a nivel de ecosistemas (conservación de especies en
su hábitat natural) o agroecosistemas (conservación de especies cultivadas en sistemas de
agricultura tradicional; Ramírez et al., 2000). Para una planta como Persea americana, sujeta
a manejo local (como resultó claro de la información recopilada en las etiquetas de los
herbarios visitados) este aspecto tiene relevancia ya que posibilita la conservación de
poblaciones silvestres, de bosques secundarios, cultivadas y/o variedades nativas o criollas,
además de la conservación de otros parientes silvestres cercanamente emparentados (Meilleur
y Hodgkin, 2004). Este enfoque de la conservación adquiere mayor trascendencia toda vez
que P. americana es una planta en la que continúan llevándose a cabo procesos de
domesticación en diferentes comunidades campesinas, como pudimos constatar en la
información de los herbarios.
En este trabajo pudimos estimar el área de distribución de P. schiedeana, uno de los
parientes silvestres de P. americana. Desde el punto de vista de la conservación, el área de
distribución potencial de los parientes silvestres de una planta cultivada cobra relevancia
porque: 1) habla del área donde pudo haber ocurrido el proceso de domesticación, 2) es un
área donde pueden estar desarrollándose procesos de domesticación contemporáneos y 3) es
un área que puede contener variación genética relevante para el fitomejoramiento.
Es importante recordar que la diversidad presente en los cultivos no es una diversidad
estática, sino una diversidad constantemente cambiante, por lo que todo banco de
germoplasma depende, en última instancia de la conservación del espacio donde se genera la
diversidad, a saber, las poblaciones silvestres y domesticadas de P. americana y por lo menos
P. schiedeana, fuente primaria de la diversidad genética (Vavilov, 1994; Casas et al., 2007).
La falta de conocimiento de la distribución de la diversidad de P. americana hace necesario
que, por el momento, se considere prioritaria la conservación de su distribución potencial
como un área mínima. Como se ha señalado desde los inicios de la genética de poblaciones
(Haldane, 1946) la conservación de reservorios de variación genética es vital para que sea
84
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
posible hacer frente a cambios medioambientales que puedan afectar a las condiciones de vida
de los cultivos de interés, sea que los cambios ambientales tengan un origen geológico o
biótico, o bien sean ocasionados de manera directa por la actividad humana.
La domesticación como un proceso continuo: el caso de Persea schiedeana
Para al menos uno de los parientes de P. americana, la especie P. schiedeana, también existen
reportes de uso y promoción de su crecimiento para comunidades del sureste, particularmente
en Tabasco (Lorea-Hernández, comunicación personal; Scora et al., 2002).
La especie P. schiedeana reviste especial importancia por tratarse de uno de los
parientes silvestres de la especie más ampliamente utilizada dentro del género. Se ha
reportado el consumo de las bayas de P. schiedeana (también llamado “aguacate cimarrón”,
Scora et al., 2002) en la zona de los Tuxtlas, para la que se ha reportado una cantidad
importante de variación en la morfología y composición química de los frutos (JoaquínMartínez et al., 2007). Será interesante en lo sucesivo comparar los niveles de variación, por
ejemplo genética, de las poblaciones silvestres, pero consumidas, de P. schiedeana, con los de
las poblaciones de P. americana para identificar patrones comunes al proceso de
domesticación.
Para Persea schiedeana se ha reportado además su uso como árbol de sombra en
cafetales en el sureste de México (Scora et al., 2002), lo cual implica algún grado de manejo
por parte de la población campesina de la zona. Este manejo, que podría corresponder a
etapas tempranas de un nuevo proceso de domesticación, ubicándose en las etapas que Casas
y colaboradores (2007) denominan b) y c) del proceso de domesticación, en las que,
respectivamente, una especie es conservada como parte del agroecosistema (b) y
posteriormente se promueve su crecimiento mediante la modificación del entorno en el que
crecen las plántulas (c). De esta manera, la conservación de los procesos de domesticación de
P. americana y de sus parientes silvestres debería incluir la conservación de las dinámicas de
manejo que hacen posible la ocurrencia contemporánea de procesos de domesticación como
los que ocurren en P. schiedeana.
Algunas consideraciones sobre bioseguridad
Como señalamos en el segundo informe de este proyecto, la inmensa mayoría de la
85
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
información que se tiene acerca de la artropofauna asociada a P. americana proviene de las
variedades comerciales sembradas en monocultivos, por lo que se requiere más información
acerca de las poblaciones silvestres y criollas. Sin embargo, es notable el hecho de que gran
parte de los polinizadores que se han documentado para P. americana en México son insectos
de tipo generalista. Esto es relevante porque implica que en la medida en que en que se
comparten polinizadores entre P. americana y muchas otras plantas, modificaciones o
perturbaciones de origen antrópico que afecten a las poblaciones de aguacate podrían, al
menos potencialmente, afectar a otras plantas.
III. Aspectos a profundizar
Evidentemente, y como señalamos en el Cuarto informe parcial del proyecto “Análisis para
la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género
Persea y la especie Persea americana (aguacate)”, si bien hay mucha evidencia que apunta a
que México es el Centro de Origen y diversidad de P. americana, existen áreas en las que
sería importante profundizar para tener un mejor conocimiento de los proceso de
domesticación de esta especie en nuestro país. En estas áreas ubicamos algunas perspectivas
de estudio orientadas a completar la documentación del proceso histórico de domesticación
del aguacate, y a ampliar el conocimiento de la variación a diferentes niveles (morfológico,
ecológico, genético, etc.) y las huellas que los procesos de domesticación han dejado en ella.
Validación del área de distribución potencial
Validar el área de distribución potencial de P. americana resulta fundamental por cuanto
permitiría ubicar el espacio en el que en potencia han ocurrido y podrían estar ocurriendo en
el presente procesos de domesticación. El recorrido de las áreas predichas en el modelo de
nicho ecológico que presentamos en el Tercer Informe Parcial del Proyecto “Recopilación de
información que permite sostener a México como Centro de Origen y diversidad de la especie
Persea americana (Mill.)” permitirá en el mediano plazo validar esta área de distribución (ver
Figura 1).
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 1. Mapa con el área de distribución potencial de P. americana estimada utilizando el algoritmo GARP, a
partir de los puntos de colecta indicados en azul.
En este mapa se muestra una amplia zona potencial de distribución en la península de
Yucatán, la cual resulta inesperada, toda vez que siendo una zona comparativamente cálida,
no se caracteriza por presentar comunidades vegetales parecidas a los bosques mesófilos o de
montaña (Rzedowski, 1997), que son las zonas donde más comúnmente habita P. americana
de manera silvestre. Así, en estudios sobre la composición de la vegetación de Calakmul, no
ha sido reportado como un elemento encontrado allí como parte de la vegetación silvestre
(Martínez & Galindo-Leal, 2002). Una posible explicación es que los puntos que encontramos
reportados en los herbarios como parte de vegetación silvestre, correspondan en realidad a
individuos remanentes de introducciones antiguas de la especie a través del cultivo toda vez
que éste se dispersó muy rápidamente en épocas prehispánicas (ver la sección de información
arqueológica y antropológica del presente documento). Por ello consideramos que sería
relevante trabajar en dos líneas: 1) la consulta de material de biológico de P. americana que
ha quedado pendiente, depositado en la colección del género Persea ubicada en la Unidad de
Recursos Genéticos del Centro de Investigación Agrícola Bajío, Celaya, Gto., del INIFAP; 2)
realizar visitas a la zona de la península de Yucatán donde podría distribuirse P. americana.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 2. Mapa con el área de distribución potencial para P. schiedeana estimada mediante el algoritmo GARP
empleando como referencia los puntos geográficos marcados en azul.
En el otro extremo tenemos la zona de transición entre el eje neovolcánico transversal
y la región del Bajío. En esta zona, si bien no hemos encontrado registros de la presencia de
P. americana, no se puede descartar que la especie se distribuya en cañadas aisladas, donde
pudiese haber remanentes de vegetación de montaña (F. Lorea-Hernández, comunicación
personal). Sin embargo, se trata de una región con fuerte presión antrópica, cuyo uso de suelo
ha sido ampliamente modificado, por lo que no se puede descartar que el mapa de distribución
potencial en este caso, nos esté indicando la distribución histórica de la especie y no la
contemporánea. Al respecto, Rzedowski (1979) ha descrito para zonas del eje neovolcánico,
remanentes de bosque mesófilo, si bien no se cuenta con evidencia directa de la presencia de
P. americana en ellos.
Análisis de muestras arqueobotánicas y del contexto antropológico del proceso de
domesticación en Persea americana.
A partir de la información recopilada a lo largo de este trabajo, consideramos relevante dirigir
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
futuros esfuerzos en dos direcciones: 1) realizar análisis morfológicos y genéticos a las
muestras arqueobotánicas encontradas hasta ahora, y 2) recabar y analizar la información
etnoligüística y antropológica que nos permita identificar elementos presentes en el proceso
de domesticación de P. americana a lo largo de un intervalo de tiempo y espacio amplio,
como ocurre con las plantas perennes, así como aquellos que han contribuido con la
generación de diversidad presente en el aguacate.
Con la evidencia arqueobotánica de P. americana localizada en el Valle de Tehuacán
y en el Valle de Oaxaca y reportadas en el cuarto informe de este trabajo, no es posible
afirmar que en alguno de estos valles inició el proceso de domesticación. Sin embargo,
analizar este material desde distintas aproximaciones puede proporcionar información
respecto de cómo este proceso se desarrolla en esta especie perenne.
Por lo tanto, con relación a la información que proviene del registro fósil sugerimos:
a) Realizar nuevas estimaciones de fechamiento en las muestras arqueobotánicas que
provienen tanto del Valle de Tehuacán como del Valle de Oaxaca. Sería igualmente
importante incluir muestras colectadas recientemente en otras zonas del país (GutiérrezDíez et al., 2009).
b) Actualizar la información morfométrica del material existente.
c) Realizar un nuevo análisis morfométrico comparativo entre los registros provenientes de
muestras de la misma zona pero que no han sido analizadas hasta ahora; hacer igualmente
un análisis entre los datos de las diferentes zonas donde se tiene registro fósil de P.
americana.
d) Considerar la posibilidad de realizar análisis de la variación genética, tanto neutral como
posiblemente adaptativa presente en el material arqueobotánico para compararla con la
variación actual de cultivares y poblaciones criollas.
Para poder llevar a cabo estos análisis, es necesario establecer contacto con Aurora
Montúfar del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto Nacional de Antropología e Historia,
ya que las muestras se encuentran bajo su resguardo en esta institución. Igualmente sugerimos
consultar a investigadores en paleobotánica, entre los cuales sugerimos a Emily McClung del
Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM y al Laboratorio de Palinología de la
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Escuela Nacional de Antropología e Historia.
De acuerdo a estudios en antropología (Clark, 1989, 1991; Gutiérrez y Villanueva,
2007; Landon, 2009), etnolingüística (Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992; Berlin et al.,
1973) y arqueobotánica (Smith, 1966, 1968, 1969; McClung, 1979; Montúfar, 2003), el
aguacate se hace presente en Mesoamérica no sólo como elemento extraído de la naturaleza
con fines alimentarios sino también como parte de la cosmovisión, los rituales y jardines
(Landon, 2009) de las culturas de esta región en el pasado. Estos elementos forman parte de
las motivaciones detrás de los trazos que tiene el proceso de domesticación y que se expresa
también en la diversidad encontrada hasta ahora para el aguacate.
Este árbol ha sido importante para las culturas mesoamericanas no sólo como fuente
de alimento sino también con fines curativos y es una planta que forma parte de su mitología
y cosmovisión, basta revisar los estudios iconográficos que documentan esta relación (ver
figuras 1 y 2) (Schele, 1978; Kettunen y Helmke, 2005; Martin, 2006; Gama-Campillo y
Gómez-Pompa, 1992).
Figura 3. Dos versiones de K'ank'in, el mes número catorce del Calendario Clásico Maya, el cual está
representado por el glifo para el aguacate (Kettunen y Helmke, 2005).
Para completar la documentación del proceso histórico de domesticación del aguacate,
y detectar algunos de los elementos que han contribuido con la generación de la diversidad
registrada hasta el momento, consideramos relevante recabar y analizar con más detalle la
información antropológica y etnolingüística escrita hasta el momento así como el registro
arqueológico.
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Figura 4. Señora Kanal-Ikal emergiendo con un árbol de aguacate; se ubica a un lado del sarcófago de JanaabPacal (Martin, 2006).
La revisión de literatura especializada en el tema y la consulta con especialistas, forma
parte de las actividades que sugerimos con el fin de conocer el proceso de domesticación
desde una perspectiva antropológica y etnobotánica. Consideramos importante consultar a
María Elena Galindo-Tovar, investigadora de la Facultad de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias-Córdoba, de la Universidad Veracruzana; a Arturo Gómez-Pompa de la
Universidad de California, Riverside, quien sigue una línea de investigación específicamente
en la evolución y domesticación de árboles tropicales desde una perspectiva etnobotánica y
ecológica; y finalmente a Emily McClung, del Instituto de Investigaciones Antropológicas
también de la UNAM.
Biología reproductiva del aguacate
Si bien se tiene un conocimiento general sobre la biología reproductiva de Persea americana,
este proviene en lo fundamental de las variedades cultivadas de esta planta. En este sentido, si
se busca información necesaria para elaborar medidas de bioseguridad en torno a esta especie
o bien si se busca tener más información que haga posible la mejor conservación de las
poblaciones silvestres y/o en cultivares criollos, se requiere avanzar en el conocimiento de las
interacciones de la especie en condiciones naturales, en particular respecto a sus polinizadores
y visitantes florales. La posibilidad de flujo génico entre Persea americana y sus parientes
silvestres es real, toda vez que de acuerdo a la literatura las especies del subgénero Persea son
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
interfértiles, es decir, pueden formar híbridos (Ashworth et al., 2011) y al cultivarse en
cientos de comunidades cercanas o dentro de la distribución de dichos parientes, los eventos
de entre cruza pueden ocurrir, al menos en potencia. La evaluación por métodos indirectos de
los eventos de entre cruza, del tipo de análisis de asignación a partir de datos genéticos
(Prtichard et al., 2000; Piry et al., 2004), en particular en zonas de contacto entre cultivares de
P. americana y alguno de sus parientes silvestres (p. ej., la región de Los Tuxtlas) sería una
posibilidad de aquilatar la magnitud de este flujo.
En términos de la artropofauna asociada a P. americana y en particular en relación a
los polinizadores de esta especie, la información con que se cuenta hasta ahora permite hablar
de una correspondencia difusa entre las zonas de diversidad de las especies que se han
encontrado asociadas a P. americana. Sin embargo, sería necesario realizar estudios cuyo
objetivo primario sea establecer si los polinizadores y visitantes florales de tipo generalista y
nativos de México que se han encontrado asociados a P. americana pertenecen a grupos
particularmente diversos en México. Lo anterior indicaría un patrón de especiación coherente
con la idea de que la especie P. americana y sus parientes silvestres han evolucionado en
Mesoamérica junto con sus polinizadores.
Por otra parte, no existen en la literatura científica que consultamos, reportes donde se
estudie la artropofauna asociada o los visitantes florales en poblaciones silvestres de P.
americana. Al mismo tiempo, no se ha documentado más allá de algunos estudios generales
para la familia Lauraceae (Kubitzki & Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000), los
mecanismos de dispersión de esta especie; los mecanismos de dispersión para P. americana
han quedado hasta cierto punto, en el marco de hipótesis sobre su contexto evolutivo (Barlow,
2000). Estos dos ámbitos son relevantes desde el punto de vista de la conservación, por
cuanto no es posible conservar a una especie sin conservar sus interacciones (Stockwell et
al., 2003). Por otra parte, la comprensión de las interacciones entre la especie de interés y
otras especies es indispensable desde el punto de vista de la bioseguridad, por cuanto estas
interacciones nos hablan del impacto que tendría sobre el ecosistema un factor o evento que
afectase a la especie de interés (en este caso P. americana).
Genética de poblaciones
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
Como señalamos en las conclusiones generales de este proyecto, hasta este momento el uso
de marcadores moleculares altamente variables, si bien ha arrojado información importante
acerca de los cultivares de reciente creación (principalmente híbridos estadounidenses) no ha
incluido una muestra amplia de las variedades criollas presentes en México. Al mismo
tiempo, la variación genética a nivel molecular en poblaciones silvestres de P. americana
prácticamente se desconoce y requiere de mayor atención. Lo mismo puede decirse del resto
de las especies del subgénero Persea que se distribuyen en México.
Como hemos señalado, es necesario ampliar el conocimiento de la variación genética
de las poblaciones de Persea americana. Los marcadores moleculares como las secuencias
codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS), flavonona-3-hidroxilasa (F3H) y serintreonin-cinasa (STK) que han sido empleadas en estudios anteriores (Chen et al, 2009),
parecen buenas alternativas para elaborar estudios de este tipo. Estos marcadores moleculares
han mostrado variabilidad suficiente para distinguir las regiones geográficas de donde se
originó el germoplasma que dio origen a algunos cultivares comerciales desarrollados
principalmente en EU.
El trabajo en el campo de la genética de poblaciones en P. americana sería importante
porque ayudaría a elucidar tres grandes aspectos: 1) el efecto de los procesos de
domesticación para P. americana en la variación contenida dentro y entre las poblaciones de
la especie; 2) la ubicación de zonas particularmente diversas, que podrían ser reservorios
genéticos de interés para la especie; 3) los niveles de flujo génico que se ha mantenido
históricamente entre las poblaciones silvestres y cultivadas, así como entre los varietales
criollos de P. americana. Este último punto tendría implicaciones también para la
bioseguridad, pues mostraría hasta qué punto se puede esperar que exista flujo génico en el
futuro entre formas silvestres y cultivadas de la especie, con las consecuentes implicaciones
ecológicas del caso.
Un estudio de este tipo podría realizarse de dos maneras principales, no excluyentes
entre sí. Por una parte, a partir del material biológico que se encuentra contenido en los
herbarios que visitamos y para el cual ya se tienen identificados los ejemplares que parecen
corresponder a poblaciones silvestres de acuerdo a los datos de colecta, se podría extraer
ADN para la amplificación de marcadores moleculares variables. Si bien el tamaño muestral
sería aparentemente reducido, permitiría incrementar notablemente el número de ejemplares
93
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
criollos y silvestres que se han estudiado por medio de marcadores moleculares.
Por otra parte, se podría buscar ejemplares en las poblaciones silvestres reportadas
históricamente en los herbarios. Este tipo de aproximación permitiría contrastar de manera
más clara la variación genética presente en los ejemplares que corresponden a parte de la
cubierta vegetal natural (asociados a bosques montanos) de los cultivares de traspatio.
Se ha sostenido que los procesos de domesticación suelen tener como resultado
cuellos de botella que reducen la variación genética presente en las formas cultivadas en
relación a las poblaciones silvestres de una especie (Gepts, 2004). Sin embargo, este patrón
puede no ser del todo consistente cuando se trata de plantas que han tenido múltiples procesos
de domesticación (como es el caso del aguacate, ver Chen et al., 2009) o bien que han tenido
contacto recurrente con poblaciones de sus parientes silvestres, como en el caso del chile
(Aguilar- Meléndez et al., 2009). Al mismo tiempo, como señalamos en el Cuarto Informe de
este proyecto, la variación genética presente en una especie domesticada perenne puede ser
afectada por varios contactos con los parientes silvestres a lo largo incluso de una misma
generación del cultivo pues este puede, en potencia, tener más de un contacto con sus pariente
silvestres. Lo anterior ha llevado a estimar que en promedio, las plantas domesticadas
perennes (como los árboles de aguacate), retienen mayores porcentajes de la variación
genética presente en estado silvestre en comparación con planta anuales (ver Miller & Gross,
2011). Los resultados de Chen y colaboradores (2011) parecen corroborar esta predicción, sin
embargo, como hemos mencionado, no se ha explorado suficientemente los niveles de
variación de la especie.
En éste último aspecto, el género Persea en México es un sistema que permite realizar
una comparación sumamente interesante tanto desde el punto de vista de la teoría de la
domesticación como desde el punto de vista del conocimiento de los recursos fitogenéticos
con los que cuenta el país. Es posible analizar la distribución de la variación genética en
poblaciones silvestres y cultivares de P. americana y compararlos con los niveles de variación
que se encuentran en poblaciones de P. schiedeana. Esta última es una especie sujeta a
manejo, pero para la cual no se han establecido plantaciones o variedades domesticadas
propiamente dichas. De esta manera, un estudio que abarcase una muestra, así sea localizada
permitiría comparar no solamente las poblaciones silvestres y domesticadas de P. americana
sino cómo es la huella genética del manejo en una especie que se puede considerar en proceso
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
de domesticación, como P. schiedeana. Si se encontrasen patrones de diferenciación en
común, pero acentuados en P. americana en relación a P. scheiedeana, se podrían hacer
algunas generalizaciones sobre el tipo de consecuencias que tiene la domesticación a nivel de
la variación genética para las especies de este género.
Un aspecto más, que será relevante en el futuro, será el estudio de los patrones de
diferenciación que se puedan observar entre las poblaciones cultivadas y silvestres de P.
americana en marcadores moleculares posiblemente sujetos a selección, los llamados genes
candidatos. Su análisis será accesible en la medida en que esfuerzos de secuenciación de
genomas completos comiencen a aportar datos que sirvan como referencia.
IV. El aporte de estas perspectivas al conocimiento de la domesticación y la diversidad
Haciendo un balance del estado actual del conocimiento sobre la domesticación y diversidad
en Persea americana utilizando como referencia las categorías planteadas por Gepts (en
preparación) durante el Taller sobre Centros de Origen, Domesticación y Diversificación de
cultivos mesoamericanos organizado por CONABIO el 19 y 20 de septiembre de 2011,
podemos hacer algunas consideraciones.
1) La evidencia acumulada permite identificar con bastante certeza el área en la que
la especie progenitora (P. americana) de las formas actuales de aguacate se
originó, es decir, se puede afirmar que el Centro de Origen de P. americana es sin
duda, Mesoamérica.
2) Lo anterior se refleja en el hecho de que, como indican los ejemplares disponibles
en herbario y el área de distribución potencial, la distribución geográfica y
ecológica (el nicho potencial) de P. americana en la actualidad, abarca buena parte
del territorio nacional. La validación, y en su caso adicional delimitación, del área
de distribución potencial de P. americana permitirá refinar la evidencia ya
existente en torno a este aspecto.
3) La evidencia biogeográfica indica que el área de diversificación del subgénero
Persea al que pertenece P. americana, corresponde a México y Centroamérica,
pues si este subgénero se circunscribe de acuerdo a las reconstrucciones
filogenéticas recientes (Rohwer, 2009) el subgénero Persea se distribuiría
exclusivamente en esta región. También a nivel del género Persea como un todo,
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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
encontramos altos niveles de endemismo, lo cual permite hablar de México como
un centro donde la diversificación de Persea ocurrió desde antes del proceso de
domesticación.
4) Existe evidencia arqueológica y etnobotánica que documenta el uso y
probablemente la domesticación pasada (P. americana) y en curso (P. schiedeana)
de especies de éste género. Esto apunta a que México y Centroamérica serían el
Centro de domesticación de P. americana, sin embargo, para ampliar el
conocimiento respecto a este punto es necesario desarrollar las líneas que hemos
propuesto en el campo del estudio sistemático, morfológico y quizá genético del
registro arqueológico disponible para P. americana.
Por otra parte, la naturaleza y consecuencias del proceso de domesticación han
sido estudiados desde el punto de vista genético aprovechando sólo de manera
limitada los marcadores moleculares ya disponibles. Así, la información que se
podría obtener del estudio comparativo de la composición genética de las
poblaciones nativas (sean cultivares locales o bien poblaciones silvestres) de P.
americana así como de P. schiedeana, permitiría, mediante métodos de inferencia
histórica a partir de evidencia molecular, ampliar notablemente el conocimiento
acerca del área o áreas en las que ocurrió el proceso de domesticación, los Centros
de domesticación de estas especies. Al mismo tiempo, permitiría abordar preguntas
básicas sobre el proceso de domesticación en especies perennes, tales como
evaluar el efecto de la domesticación en los niveles de variación, o la distinción
más fina de si existe variación que permita distinguir grupos regionales, variedad o
subespecies en P. americana.
5) La comprensión de los procesos de diversificación (mediados por selección
artificial) dentro de P. americana, así como la ubicación de las regiones donde esta
diversificación pudo haber ocurrido se verá reforzada tanto por estudios de
genética poblacional que incluyan organismos silvestres o cultivares locales, como
por otro tipo de estudios que puedan incluir el análisis de algunas características
morfológicas del fruto, al ser esta unidad el objeto central del proceso de selección
artificial. Al mismo tiempo, los estudios de genética poblacional que se enfoquen
en las poblaciones mexicanas de la especie, permitirán conocer de mejor manera la
96
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética
del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
distribución de la diversidad genética y, en última instancia, aportar elementos que
permitan entender el tipo de procesos demográficos, selectivos y de flujo génico
que han moldeado a la especie.
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