Fisiología de la Audición
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Fisiología de la Audición Daniel Moyano Miranda ORL U Valparaíso Qué es el sonido. El sonido es un tipo de onda mecánica longitudinal que se propaga únicamente en genera ondas de presión) Un cuerpo al vibrar imprime un movimiento de vaivén (oscilación) a las moléculas de aire que lo rodean, haciendo que la presión del aire se eleve y descienda alternativamente. Estos cambios de presión se trasmiten por colisión entre las moléculas de aire y la onda sonora es capaz de desplazarse hasta nuestros oídos. Las partes de la onda en que la presión aumenta (las moléculas se juntan) se llaman compresiones y aquellas en que la presión disminuye (las moléculas se alejan) se llaman enrarecimientos.Produciendo un desplazamiento relativo de las partículas, pero lo que se transmite es una onda de presión Caracteristicas de la onda: Movimiento armónico oscilatorio (M.A.S)es el que describe sobre un diámetro la proyección de un punto que realiza un movimiento circular uniforme, siguiendo una circunferencia a la cual pertenece dicho diámetro. Esto en el plano horizontal de la circunferencia Amplitud determinada por el diámetro máximo del desplamiento y corresponde a la intensidad del sonido.La forma en que se desplaza el punto proyectado tiene algunas definiciones de distancias y hay algunos términos importantes asociados: Frecuencia: que es el número de oscilaciones doble, por unidad de tiempo y que se denomina ciclos por segundo. Longitud de onda: mide la distancia entre dos puntos sucesivos que están en la misma fase de la curva. Velocidad que corresponde a 2*3.14*r/T PROPIEDADES DEL SONIDO Es un fenómeno que tiene una naturaleza ondulatoria y se transmiten a través de un medio (no se transmite en el vacio). Tres son las características fundamentales: la intensidad, el tono y el timbre. Intensidad: (volumen) Se mide en dB. Tono: Nos da desde el punto de sensorialidad, la frecuencia y se mide en Hz, o sea, ciclos por segundo. Timbre: Es la riqueza de ondas complementarias, que hay respecto de una onda fundamental. La intensidad del sonido se puede definir como: la energía por unidad de tiempo que atraviesa una superficie perpendicular a la dirección de propagación (la energía que atraviesa un plano en una determinada cantidad de tiempo). La intensidad se puede medir de 2 maneras básicamente: se puede medir en términos de presión sonora o en términos de intensidad. UNIDAD DE PRESIÓN SONORA = dina/cm2 10 dinas/cm2 = 1 Pascal = 1 Newton / cm2 UNIDAD DE INTENSIDAD = watt / cm2 La velocidad del sonido: depende de las características del medio, básicamente de la temperatura del medio(a mayor temperatura mayor velocidad), la densidad del medio (a mayor densidad menor velocidad) y el módulo de elasticidad del medio (oposición a ser deformado, a mayor elasticidad menor velocidad). Medición del sonido y problema La medición del sonido tiene 2 problemas importantes que hace que se utilicen ciertos elementos para medirlo: 1. Existe una gran variación entre el sonido mínimo, o umbral auditivo y el sonido máximo, es una escala muy larga. UMBRAL AUDITIVO SONIDO DOLOROSO -16 -4 10 <--------> 10 watt/cm2 (Intens.) 2 0.0002 <--------> 2000 dinas/cm (Pres.) AMPLIA VARIACION ENTRE AMBOS EXTREMOS Por lo tanto esto hace que sea muy difícil, con escalas simples, hacer una evaluación de intensidad. 2. La sonoridad (la sensación sonora) progresa de manera aritmética, cuando el estímulo progresa de manera geométrica. De esto nace el hecho de utilizar un método de medición de variación de poder que es el dB, que tiene la característica que es logarítmica, útil cuando tenemos estas 2 situaciones. El decibel, originalmente fue una unidad de medida para medir niveles de sonido y se indica con lasletras dB. Hace mas de cien años se descubrió que si aumentábamos la potencia de un determinadosonido al doble no se escuchaba doblemente mas fuerte sino que respondía a una funciónlogarítmica y se llamó Bel , posteriormente se determinó que era más sencillo utilizar un décimo de Bel y de allí viene el decibel, cuya expresión es: dB = 10 x log10 P Por ejemplo, si tenemos un parlante que está reproduciendo un sonido de una potencia P1 y otroque está reproduciendo el mismo sonido, pero con el doble de la potencia P2, entonces podemoscomparar ambas potencias, expresadas en decibeles, de la siguiente forma: dB = 10 x log10 (P2/P1) En nuestro ejemplo, P2 es igual a 2 y P1 es igual a 1, por lo tanto: 10 x log10 (2/1) = 10 x log10 2 = 3 dB. Es decir que nuestra potencia P2 comparada con P1, es 3 dB mayor. Si la potencia P2 de nuestro ejemplo fuese de 10.000 veces mayor, entonces: 10 x log10 (10.000/1) = 10 x log10 10.000 = 40 dB Por lo visto, podemos concluir que al utilizar los decibeles como unidad de medida nos permiteestablecer relaciones entre potencias con números pequeños y además que es una unidad de medidarelativa, es decir, cuantas veces es mayor (ganancia) o menor (pérdida) una unidad, en comparación de otra. Fisiología del oído externo y medio OÍDO EXTERNO El oído externo tiene una doble función: protección del oído medio (y en especial de la membrana timpánica) y sobre todo una función de amplificación. El oído externo modifica la percepción del campo sonoro al amplificar ciertas frecuencias, pero también aumenta la directividad a causa de la difracción de las ondas sonoras sobre el conjunto del volumen craneal y del oído externo, en especial del pabellón auricular. Función de transmisión del oído medio El oído externo modifica la fase y la amplitud de la señal sonora incidente en función del ángulo de incidencia y de la frecuencia de la señal sonora. Estas modificaciones corresponden a la función de transmisión del oído externo; cada estructura anatómica contribuye al establecimiento de esta función. En el ser humano, la amplificación de un sonido cuya frecuencia está comprendida entre 2 y 6 kHz varía alrededor de 20 decibelios cuando el azimut está comprendido entre -90° y 90°. OÍDO MEDIO La función principal del oído medio es transformar las vibraciones sonoras aéreasque llegan a la membrana timpánica en variaciones de presiones en los compartimentos líquidos del oído interno.El oído medio también tiene un papel de protección del oído interno. Función de transmisión del oído medio y adaptación de impedancia Desplazamientos de la membrana timpánica Medición directa de los desplazamientos del tímpano por efecto Mössbauer,esta técnica han permitido demostrar el carácter microscópico de los desplazamientos que se producen. De este modo, el desplazamiento medio de la membrana timpánica por unidad de presión (por Pascal) variaría de 1,2 a 10×10-8 m Desplazamientos de la cadena osicular El acoplamiento mecánico entre el tímpano y el mango del martillo hace que una fuerza que actúe sobre el tímpano se transmita al martillo. El eje de rotación de los huesecillos y de suspensión de los ligamentos osicularescoincide con el centro de inercia rotacional de los huesecillos, lo que crea así un fenómeno de palanca. Cuanto más se aleja este eje del equilibrio, mayor es el desplazamiento de la membrana timpánica. La relación de palanca se estima por la medición de la relación entre la distancia del ombligo del tímpano al eje de rotación y la distancia entre el eje de rotación y la articulación incudoestapedial. Sehan demostrado que el eje de rotación no es fijo, sino que su posición varía enfunción de la frecuenciay que el movimiento observado no es sólo de rotación, sino que existe un componente de traslación. - El componente de rotación es esencial cuando el sistema se estimula a bajas frecuencias - El componente translacional predomina en a altas frecuencias sobre la rotación del bloque martilloyunque. Adaptación de impedancia del oído medio La función de transformador de impedancia del oído medio consiste en transformar las vibraciones de bajas presiones y grandes desplazamientos del aire en vibraciones de alta energía con pequeños desplazamientos que permiten una conducción en los líquidos laberínticos. Los tres factores que permiten este mecanismo son, en esencia: 1. la relación de superficie entre la membrana timpánica y la platina del estribo: esta relación es de alrededor de 20-30. La fuerza aplicada en la membrana timpánica sobre una gran superficie se retransmite a la platina del estribo con un aumento de presión proporcional a la relación de las superficies. 2. el brazo de palanca de la cadena osicularmartillo- yunque: el mango del martillo en proyección parece más largo que la rama descendente del yunque en un factor 1,15-2,5. Por tanto, el desplazamiento transmitido al estribo por el yunque es inferior al que genera la vibración sobre el martillo. 3. un tercer factor más menos apreciable se produce en la propia membrana timpánica. El resultado de estos tres factores produce una ganancia de un factor 180. La transmisión del sonido entre un medio gaseoso y un medio líquido sin adaptación de impedancia perdería más del 99% de la energía acústica, lo que corresponde a una atenuación sonora de alrededor de 30 dB. Función de transmisión del oído medio La membrana timpánica y, en especial, su elasticidad, desempeñan un papel destacado en las bajas frecuencias, mientras que en las altas frecuencias parece predominar la participación de resonadores del oído medio. La impedancia de entrada del oído interno se define por la relación entre la presión acústica en la rampa vestibular respecto a la platina del estribo y el volumen de perilinfa desplazado por esta platina por unidad de tiempo. Los movimientos de la platina del estribo no están limitados sólo por la inercia de la perilinfa, sino que también dependen de la distensibilidad de la membrana basilar. La impedancia de entrada del oído interno es de tipo resistivo, lo que produce dos consecuencias: toda la energía acústica incidente se disipa en la cóclea y las resonancias que aparecen en el oído medio se amortiguan. Función de protección del oído interno La función de protección se ejerce principalmente por los músculos del oído medio. El músculo del martillo, o tensor del tímpano, se inserta en el manubrio del martillo. Su contracción empuja el martillo en sentido anterior y medial. El segundo músculo es el estapedio, que se inserta en la parte posterior del estribo, y cuya contracción tracciona de éste en sentido posterior. La contracción de estos dos músculos aumenta la rigidez de la cadena osicular. Se suele equiparar el reflejo acústico únicamente al reflejo estapedial. Por falra de conocimiento fisiológico del reflejo del martillo. El reflejo acústico tiene un efecto especialmente nítido en las bajas frecuencias, donde produce una reducción del orden de 15 dB. Los músculos del oído medio se contraen en respuesta a los sonidos de intensidad superior a 80 dB. El arco reflejo correspondiente es polisináptico, y pasa por el tronco del encéfalo. Dado que el músculo del estribo está inervado por el nervio facial, el arco reflejo correspondiente constituye un bucle acusticofacial que pasa por el núcleo coclear ventral y por el núcleo del nervio facial. Al contrario, el músculo del martillo, inervado por el nervio trigémino, participa en un bucle reflejo acusticotrigeminal. Por tanto, la latencia del reflejo estapedial o del músculo del martillo es como mínimo de 7-10 mseg, en función de la intensidad del sonido incidente. Su efecto está limitado por el tiempo de reacción, la débil atenuación y los fenómenos de fatigabilidad. El segundo efecto de este reflejo acústico sería el de aumentar la selectividad de frecuencias, sobre todo con una atenuación más fuerte de frecuencias bajas. COCLEAR Y NEURAL El oído interno es importante porque es donde reside este mecanismo fisiológico, aquí es donde se produce la mecano-transducción auditiva, o sea transformar esta onda de presión mecánica en actividad eléctrica. La cóclea está recubierta por una pared ósea, la cápsula ótica. Está formada por tres rampas enrolladas en espiral alrededor de un eje óseo denominado modiolo. Las rampas vestibular y timpánica están rellenas de perilinfa y forman el compartimento perilinfático. Ambas rampas se comunican entre sí en la parte más apical de la espiral coclear por un orificio denominado helicotrema. Las rampas vestibular y timpánica están aisladas del oído medio en la parte más basal de la espiral coclear por la ventana oval y la ventana redonda. La entrada de la señal acústica es la ventana oval, sobre la que se inserta la platina del estribo. La onda de presión sepropaga a lo largo de la espiral formada por el órgano de Corti. Dado que estos líquidos son indeformables, la sobrepresión generada se elimina por la ventanaredonda. Las rampas vestibular y timpánica rodean al conducto coclear relleno de endolinfa. Este conducto está delimitado por la membrana de Reissner, la estríavascular y el órgano de Corti, lugar de la mecanotransducción. La perilinfa y la endolinfa tienen un contenido iónico muy diferente. Mientras que la composición dela perilinfa es muy parecida a la de los líquidos extracelulares y al líquido cefalorraquídeo, la endolinfa se caracteriza por una gran abundancia de potasio. Estadiferencia de la composición iónica de ambos líquidos cocleares se traduce en la presencia de un potencial endolinfático, denominado potencial endococlear, que es de alrededor de +80 mV. El órgano de Corti se apoya en la membrana basilar y se enrolla desde la base al vértice de la espiral coclear. Está compuesto por células sensoriales (las células ciliadas), fibras nerviosas, células de sostén y células anexas no sensoriales. La transducción de las informaciones mecánicas enseñales electroquímicas se produce por las célulassensoriales, que disponen en su polo apical de tres filas de estereocilios, por lo que reciben el nombre de célulasciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas,dispuestas a ambos lados del túnel de Corti: las células ciliadas externas (CCE) y las células ciliadas internas (CCI). Las CCE se encargan de amplificar la onda sonoray las CCI de traducir la información sonora en unmensaje nervioso. Mientras que los estereocilios de las células ciliadas están inmersos en la endolinfa, sucuerpo celular se localiza en el compartimento perilinfático. Los estereocilios constan sobre todo deactina y cada célula ciliada tiene alrededor de cien,dispuestos en tres filas. Están unidos entre ellos por numerosos enlaces transversales y por enlaces terminales(«tip-links»). Los estereocilios máslargos de las CCE están anclados en una estructuraamorfa que recubre el órgano de Corti: la membranatectoria. Células ciliadas externas Las células ciliadas externas, situadas en el borde externo de la espiral coclear, se organizan en tres filas yexisten alrededor de 13.000 en cada cóclea del serhumano. Desde un punto de vista morfológico, las CCEtienen una forma cilíndrica perfecta y su longitudaumenta de modo uniforme desde la base al vértice dela cóclea. Sus estereocilios se disponen en W sobre suplaca cuticular. La rigidez de los estereocilios varía desdela base al vértice en una relación próxima a 1:10 parala primera fila y a 1:40 para la tercera. Esta rigidezdepende del sentido de deflexión de los cilios, que esmayor para una deflexión hacia el exterior respecto aleje coclear. Estas mediciones permiten apreciar lafrecuencia de resonancia de los cilios de las CCEteniendo en cuenta su acoplamiento con la membranatectoria. Las CCE están separadas lateralmente entre ellas porlos espacios de Nuel. Sólo contactan con las células deDeiters en su polo apical y basal. Elpotencial de reposo intracelular es negativo, comprendidoentre -53 mV y -70 mV, del vértice a la base. Bajola influencia de un estímulo sonoro, las deflexionessucesivas de los estereocilios en un sentido y después en el otro producen series de despolarización (inclinaciónde los cilios hacia el exterior) y de hiperpolarización(inclinación de los cilios hacia el interior). Es posible registrar dos componentes eléctricos superpuestosen respuesta a una estimulación sonora: uncomponente continuo que reproduce la envolvente dela estimulación acústica y un componente alterno que reproduce su frecuencia. El componente continuo espositivo la mayoría de las veces, y supone por consiguienteuna despolarización de la CCE, salvo para lasfrecuencias inferiores a la frecuencia característica de lacélula, donde ésta se hiperpolariza. Células ciliadas internas Las CCI se distinguen de las CCE por el aspectopiriforme de su cuerpo celular. Las CCI son unas3.500 en cada cóclea y se sitúan en el borde interno delórgano de Corti, organizadas en una sola fila. Al contrarioque las CCE, los estereocilios se disponen en línea yno se anclan en la membrana tectoria. Aunque su número es tres veces menor que elde las CCE, las CCI son las verdaderas células sensoriales.Garantizan a la vez la transducción de la vibraciónmecánica en señal eléctrica y la transmisión de lainformación por la liberación de neurotransmisor sobrelas fibras del nervio auditivo. Las zonas activas de lasCCI se caracterizan por la presencia de una estructuraelectrodensa denominada bastón. Estos cuerpossinápticos se fijan a la membrana plasmática y estánrodeados de vesículas sinápticas, que contienen elneurotransmisor de las CCI. Por lo general, existe un solo bastón en cada zona activa yunas diez zonas activas en cada CCI. Cada zona activaestá conectada con la terminación de una única fibradel nervio auditivo. Estas células presentan unpotencial de reposo negativo de -40 mVen la base yde -32 mV en el vértice. Cuando la célula se estimulapor un sonido, muestra una respuesta eléctrica con dos componentes. El componente continuo reproduce laenvolvente de la estimulación acústica, mientras que elcomponente alterno sigue la frecuencia. Cada CCItiene una respuesta electrofisiológica muy dependientede la frecuencia del sonido estimulante. Inervación del órgano de Corti El órgano de Corti recibe una inervación doble, a lavez aferente y eferente. La inervación aferenteproviene de las neuronas de tipo I y II del ganglioespiral, cuyos axones se proyectan hacia los núcleoscocleares. La inervación eferente proviene de neuronas pertenecientes a dos sistemas distintos, cuyos cuerposcelulares se sitúan en los núcleos del tronco del encéfalo. La prolongación axónica del conjunto de estasneuronas constituye el nervio coclear. Inervación aferente La inervación aferente del órgano de Corti provienede las neuronas auditivas primarias, cuyos cuerposcelulares se sitúan a nivel del ganglio espiral. Esteúltimo está situado en el eje de la cóclea (modiolo). Lasneuronas auditivas primarias son neuronas bipolares. Son de dos tipos, denominados neuronas ganglionaresde tipo I y neuronas ganglionares de tipo II. Sus prolongacionesperiféricas terminan en el órgano de Corti, encontacto con las células ciliadas, y su prolongacióncentral termina en los núcleos cocleares del tronco delencéfalo. La inervación aferente de las CCI proviene de lasneuronas ganglionares de tipo I, que representanel 95% de la población neuronal del ganglio espiral. Son neuronas de gran tamaño, mielinizadas órgano de Corti, que se proyecta hacia las CCI y seconecta mediante un único botón dendrítico a una solaCCI. Varias neuronas de tipo I contactan con unamisma CCI (una media de diez por cada CCI). De estemodo, en el ser humano existen alrededor de30.000 neuronas de tipo I para 3.500CCI. El neurotransmisor empleado por las CCI es el glutamato, que es un aminoácido excitador utilizado poruna gran mayoría de las sinapsis del sistema nerviosocentral. La inervación aferente de las CCE proviene de lasneuronas ganglionares de tipo II. Estas últimasrepresentan una población minoritaria en el ganglioespiral: constituyen apenas el 5% de la poblaciónneuronal de esta estructura. Las neuronas de tipo II sonmás pequeñas que las de tipo I y, al contrario que estasúltimas, no están mielinizadas. La prolongación periféricade estas neuronas está ramificada. Cada neurona detipo II establece de este modo sinapsis con unas diezCCE diferentes, que suelen pertenecer a la misma fila. La naturaleza del neurotransmisor empleado por estassinapsis y el papel de este sistema aferente se desconocenpor el momento. Las neuronas de tipo II no parecen responder a los estímulos sonoros de fuerteintensidad. Bases funcionales de la cóclea Selectividad coclear de frecuencias En la cóclea, la onda de presión generada por unsonido se propaga a lo largo de la membrana basilardesde la base al vértice de la cóclea. La vibración alcanzasu máxima amplitud en un punto preciso, tanto máspróximo al vértice cuanto más grave sea la frecuencia deestimulación. El descubrimiento de esta tonotopiacoclear le proporcionó el Premio Nobel de medicina aGeorg von Bekesy en 1962. Aunque esta tonotopiapasiva permite explicar un primer nivel de codificaciónde las frecuencias, dicha codificación es pocoselectiva y no basta para explicar el grado considerablede sensibilidad y de selectividad de frecuencias de lacóclea.De hecho, el órgano de Corti debe su sensibilidad yselectividad de frecuencia a la existencia de mecanismosactivos endococleares. La electromotilidad de las CCE es el proceso por el cual éstas seacortan en respuesta a una despolarización y, al contrario,se alargan en respuesta a una hiperpolarización. Estas modificaciones de tamaño pueden llegar hasta el4% de la longitud de las CCE y pueden seguir lasfrecuencias de estimulación compatibles con las frecuenciasaudibles. La persistencia de la electromotilidad tras la digestión de las redes citoesqueléticas submembranosas(mediante diálisis intracelular de tripsina)muestra que los elementos motores responsables de laelectromotilidad residen en la propia membrana plasmática. La identificación de laproteína prestina por el equipo del Prof. Dallos hapermitido descubrir la naturaleza del motor molecularque origina la electromotilidad. La expresión de laprestina en los sistemas heterólogos modifica la longitudde las células en respuesta a un salto de potencial y lesconfiere una capacidad no lineal comparable a las de lasCCE. Debe observarseque la anulación del gen prestinaen el ratónproduce una pérdida de audición de 50 dB, es decir,la ganancia se debe a los mecanismos activos y a unapérdida de la selectividad de frecuencias. Las CCE están estrechamente sintonizadas con lafrecuencia que deben detectar. Cuando las intensidadesde estimulación acústica son débiles, se contraen en fasecon los desplazamientos de la membrana, lo queaumenta así de forma considerable los desplazamientos de las estructurasque producen la excitación de las CCI. Aunque laprestina confiere a la cóclea su sensibilidad y su selectividadde frecuencias, un fenómeno de inhibición lateralasociado a la electromotilidad de las CCE tambiénpodría participar en la selectividad de frecuencias. Lacontracción de una CCE en respuesta a un salto depotencial despolarizante produce la hiperpolarización dela CCE vecina y, por consiguiente, su elongación.En el lado de las CCI, el número de sinapsis varía enfunción de la posición sobre la membrana basilar. Se encuentra un mayor número de contactos sinápticosentre las CCI y las neuronas ganglionares de tipo I en la región más sensible a las frecuencias. Transducción: células ciliadas internasLa transducción de la información mecánica en señalelectroquímica puede resumirse en cinco etapas. 1. Propagación de la onda mecánica en los líquidoscocleares:La vibración sonora transmitida a la perilinfa por lacadena de huesecillos hace ondular la membrana basilarde arriba abajo. La onda mecánica se propaga a lo largode la membrana basilar con un máximo de amplitudsituado más cerca de la base cuanto más aguda es lafrecuencia (tonotopia pasiva). 2. Estimulación de las CCEEl movimiento de cizallamiento de la membranatectoria provoca la deflexión de los estereocilios de lasCCE, implantadas en la membrana tectoria. Dichadeflexión produce la desviación del conjunto de losestereocilios gracias a los enlaces terminales y a losenlaces transversales. El movimiento de los estereociliosfavorece la abertura de los canales catiónicos inespecíficos,situados en cada extremo de los estereocilios. Estoscanales, que pertenecen probablemente a la familia delos canales TRP (potencial receptor transitorio), dejanentrar el potasio de la endolinfa en las CCE. Setrata de una transducción mecanoeléctrica. 3. Intervención de los mecanismos activosLas CCE se contraen al despolarizarse por la entradade potasio. Esta contracción modifica el acoplamientoentre la membrana basilar y la membrana tectoria, yamplifica a nivel local las vibraciones de la membranabasilar gracias a los mecanismos activos, lo que permitela adquisición de una tonotopia muy fina. Se trata deuna transducción electromecánica. Por tanto, el funcionamientode la CCE se basa en una doble transducción,primero mecanoeléctrica y después electromecánica. 4. Estimulación de las CCIDel mismo modo que en la CCE, la CCI correspondientea la frecuencia de estimulación se activa enrespuesta a la deflexión de sus estereocilios. A diferenciade las CCE, los estereocilios de mayor tamaño de lasCCI no están anclados en la membrana tectoria: ladeflexión de los estereocilios de las CCI está favorecidapor el contacto directo con la banda de Hensen de lamembrana tectoria. La abertura de los canales mecanosensiblesproduce la entrada de potasio y, por consiguiente,despolariza la CCI. 5. Liberación del neurotransmisorLa despolarización de la CCI abre los canales de calciosensibles al potencial de tipo L. La entrada de calcioprovoca la fusión de las vesículas sinápticas con lamembrana plasmática. El conjunto de las vesículassinápticas de las CCI se divide en dos poblacionesdistintas. El primer grupo de vesículas que se une sedenomina RRP («Readily Releasable Pool», reserva deliberación fácil) y corresponde a las vesículas sinápticassituadas en la proximidad de los canales de calcio. Elsegundo grupo, denominado SRP («Slowly ReleasablePool», reserva de liberación lenta), está más alejado delos canales de calcio. Debido a su localización, lasvesículas del RRP se fusionan antes que las del SRP. La secreción sináptica moviliza en parte las vesículas situadas en la cara inferior de los cuerpossinápticosy se origina de una liberación multivesicular.El neurotransmisor de las CCI (el glutamato) liberado enel espacio sináptico activa entonces los receptores AMPApresentes en las fibras del nervio auditivo. Lascinéticas de activación y de desensibilización de estosreceptores son muy rápidas, lo que permite una respuestade las fibras del nervio auditivo apropiada alestímulo acústico. A continuación, el mensaje nerviosose transmite por las neuronas auditivas de tipo I y seenvía hacia el sistema nervioso central. Fisiología de los centrosauditivos Los mensajes auditivos se transmiten en forma depotenciales de acción por el conjunto de las fibrasaferentes de tipo I del nervio coclear, que une la cócleacon el núcleo coclear del tronco del encéfalo. La informaciónviaja entonces de relevo en relevo hasta lacorteza auditiva. Debe señalarse de forma especial queen numerosos puntos del sistema auditivo existendecusaciones. Entre otras cosas, permiten que las informacionesprovenientes de ambos oídos se reagrupen ycomparen, lo que lleva a la extracción de elementosesenciales que se detallarán más lejos. Análisis de frecuencias La cóclea clasifica los mensajes acústicos ante todosobre la base de su contenido en frecuencias. Cuando elsonido que debe codificarse presenta varios picosespectrales, la alta selectividad del sistema de la membranabasilar y de las CCE se traduce en la presencia deresonancias muy finas, cada una en el punto de lalongitud de la espiral coclear cuya frecuencia característicacoincide con la de un pico espectral del sonido. Portanto, las neuronas conectadas con las CCI de estepunto tienen una actividad intensa de la que carecensus vecinas. Se puede obtener un perfil de actividadneural mediante registros repetidos de numerosasneuronas, lo que permite establecer su índice de potencialesde acción por unidad de tiempo, y plasmarlo enun gráfico de síntesis en función de la frecuenciacaracterística de cada neurona. Este perfil reproduce deforma fiel el perfil espectral del sonido incidente (núcleococlear, colículo). El principio de la reconstituciónen las vías nerviosas auditivas de dichos perfiles,también simplificados, es el elemento en el que sebasa el funcionamiento de los implantes coclearesmultielectrodo y de su éxito.El índice por unidad de tiempo de potenciales deacción transmitidos por una neurona auditiva codifica la intensidad del componente espectral que hace respondera la neurona. Este principio de codificaciónorigina varias dificultades: la dinámica de una neurona,entre su umbral de respuesta (la menor intensidad queproduce un aumento significativo de su actividadrespecto a su nivel espontáneo) y la obtención de unasaturación (donde el índice de potenciales de acción esmáximo compatible con la existencia de un períodorefractario absoluto incompresible) es del orden de40 dB. El comportamiento compresivo de la membranabasilar acoplada a las CCE (incremento de 0,2-0,3 dB/dBde aumento del sonido exterior) ofrece una primerasolución para aumentar la dinámica neuronal (cuandolas CCE pierden su funcionalidad, en caso de hipoacusiacoclear, la compresión desaparece y la dinámica neuronalse reduce, lo que origina el reclutamiento de lasonoridad, que es una distorsión de la sensación deintensidad sonora que aumenta demasiado rápido unavez que se sobrepasa el umbral auditivo). La segundasolución proviene de la coexistencia de neuronas debaja y alta actividad espontánea (respectivamente, dealto y bajo umbral). Cuando las neuronas de bajoumbral se saturan, las neuronas de alto umbral originadasde las mismas CCI toman el relevo, porque sudinámica aún no se ha saturado.Dado que el índice de potenciales de acción porsegundo, considerado de forma global, codifica laintensidad sonora, se puede plantear la pregunta de quéinformaciones es capaz de transmitir la fina estructurade los potenciales de acción. A frecuencias superiores a3 kHz, ésta no representa para nada la delicada estructuratemporal de la onda de presión que se debe codificar,porque los períodos refractarios de las neuronas sondemasiado prolongados para permitir que se produzcaun sincronismo (o bloqueo de fase).En cambio, a frecuencias más bajas, durante elperíodo de un sonido, la presencia de un potencial deacción tiende a presentar una oscilación sinusoidal quereproduce la del sonido (que es mayor cuanto más bajaes la frecuencia), con un máximo correspondiente a unafase precisa de la oscilación. Esta capacidad de sincronismode fase se manifiesta a nivel de la poblaciónneuronal que responde a un sonido, en lugar de a unaneurona individual cuyos potenciales de acción pueden«faltar» uno o varios períodos del sonido incidente.Desde el punto de vista de las informaciones codificadas,esto tiene dos consecuencias.La primera es que existe una posibilidad de codificaciónde las bajas frecuencias complementaria de la quese basa en el principio de la tonotopia: esta nuevaposibilidad, de naturaleza temporal, consiste en tomaren consideración el período medio de los potenciales deacción. Esto explica que haya varias formas de evaluar(y de sentir) el tono de un sonido, según la región de lacóclea que responda (tonotopia) y según la periodicidadoriginada del análisis global de los potenciales deacción. Estas dos formas suelen ser coherentes (en unacóclea normal y en ausencia de ruido), en cuyo caso esdifícil decir qué índice (tonotópico o temporal) esempleado por los centros auditivos. En cambio, si existeuna enfermedad, los índices temporales suelen ser másestables que los tonotópicos, que se deterioran en casode hipoacusia con lesión de las CCE. En presencia de unruido aleatorio, parece también que sólo pueden conservarselos índices temporales. Los implantes coclearesplantean un problema especial interesante, porque lasincronía aparece respetada de forma adecuada, mientrasque la tonotopia sólo es aproximativa, e inclusodesplazada, según la posición del portaelectrodos.Recientemente se ha demostradoque la percepcióndel tono está muy alterada en caso de discordanciaconsiderable entre la tonotopia y la periodicidad: estopodría explicar las dificultades clásicas de los implantescocleares en lo referente a la percepción del tono y dela música.La segunda consecuencia del sincronismo de fase delos potenciales de acción a bajas frecuencias es que lasdiferencias sutiles de tiempo entre ambos oídos, relacionadascon la orientación de una fuente sonora en elplazo azimutal (el tiempo que tarda el sonido paraalcanzar el oído distal respecto al proximal depende deforma unívoca del ángulo de la fuente respecto al eje desimetría en el plano horizontal que pasa por ambosoídos), pueden utilizarse para la localización sonora pordebajo de 3 kHz.En el párrafo siguiente se van a examinar algunosfenómenos perceptivos destacados, que se derivan de laestructura simple de los patrones de los potenciales deacción transmitidos por el nervio coclear. El centroauditivo responsable del análisis se identifica a vecescon claridad (como ocurre con los centros implicadosen la localización), incluso aunque la manera en la quese realiza su función aún es objeto de controversias o deinterrogantes. En otros casos, no hay duda de la participaciónde varios niveles del sistema auditivo. En lo más alto de la escala se encuentran los mecanismos decomprensión (y de producción) de la palabra, implicadosen la comunicación hablada tan esencial para laespecie humana. Su estudio está más allá del objetivo deeste capítulo. Vía auditiva Cent Localización La capacidad de localizar un sonido es esencial desdeel punto de vista perceptivo. Cuando una fuentesonora se encuentra en una dirección lateral formandoun ángulo a con el eje de simetría, el sonido llega aloído distal, por una parte retrasado un tiempo(delorden de varios cientos de microsegundos a lo sumo)relacionado de forma directa con a, y por otra parteatenuado en varios dB por el efecto sombra de la cabeza(diferencia interaural de intensidad). A bajas frecuencias,el efecto Es un partim cocle neuro de po a nive audit que sonor Solo mon afere cocle desde núcle colicu genic recibe sombra de la cabeza es muy débil o inapreciable,debido al fenómeno de difracción que desvía sinatenuación cualquier sonido cuya longitud de onda seasuperior al diámetro de la cabeza. Por tanto, lafrecuencia debe ser superior a 1,5-2 kHz para que ladiferencia interaural de intensidad alcance o supere1 dB, que es la menor diferencia de intensidad discriminablepor el sistema auditivo según la ley de Weber.Para las altas frecuencias, ya se ha visto que el sincronismode fase de los potenciales de acción es insuficientepara permitir que el índice «diferencia interauralde tiempo» se transmita por el nervio coclear.De aquí surge la teoría dúplex de la localización(propuesta inicialmente por Lord Rayleigh), según lacual la diferencia interaural de intensidad (analizada enla parte lateral del complejo olivar superior) codifica elazimut de una fuente sonora superior a 2 kHz, y ladiferencia interaural de tiempo (analizada en la partemedial del complejo olivar superior) toma el relevo pordebajo de 3 kHz. También puede comprenderse con facilidad por qué, enel plano vertical de simetría interaural, el resultado dela localización es desastroso: ninguna de las dos diferencias(de intensidad o temporal) es distinta de 0. Vía auditiva Central aferente Es una vía divergente, es decir, que partimos con 16.000 células en cada coclea y terminamos en millones de neurona en la corteza auditiva. O sea de pocas células vamos construyendo a nivel de las diversas etapas de la vía auditiva central, muchas más neuronas que van complejizado, los estímulos sonoros. Solo el núcleo coclear es monoaural, el núcleo coclear recibe aferencias solamente de la misma coclea, pero ya el resto de los núcleos desde el complejo olivar hacia los núcleos superiores, lemnisco lateral, coliculo inferior, tálamo, cuerpo geniculado medial y corteza auditiva reciben información de ambos oidos. La tonotopia es una características que hereda todos los sistemas auditivos, la coclea es tonotópica, el nervio auditivo es tonotópico, el núcleo coclear es tonotópico, el coliculo inferior es tonotópico, la corteza auditiva es tonotópica. El mapa de frecuencias, el orden o la tonotopia se mantiene en todas las estructuras. Sintonización de frecuencia de las diferentes fibras del nervio auditivo. Cada neurona del ganglio espiral tiene una frecuencia característica. Las altas frecuencia van por la periferia del nervio y las bajas frecuencia por el centro. Las neuronas no son capaces de descargar mas allá de un potencial de acción por milisegundo. Para las frecuencia bajas, bajo mil, las neuronas pueden seguir uno a uno los estimulo, pero cuando la frecuencia es alta no pueden ser uno a uno, jugando la tonotopia o la población de neuronas. Tonotopia del Núcleo coclear El núcleo coclear esta subdividido en dos porciones. La porción ventral a su ves esta subdividida en anteroventral y posteroventral. La segunda porción de núcleo es la dorsal. Las fibras del nervio auditivo se subdividen en dos en el núcleo coclear, una rama que va al núcleo anteroventral y otra rama que va al núcleo dorsal, pasando por el posterior . Tonotopia del Núcleo coclear Es importante recalcar la tonotopia, el núcleo coclear tiene un orden tonotópico, donde los estímulos de baja frecuencia están más bien cerca del nervio auditivo, cerca de la zonas ventralesy las altas frecuencias esta ubicadas en las zonas dorsales. La importancia para los implantes de tronco encefálico es que tiene como objetivo el núcleo coclear, pero la tonotopia no es tan ordenada como a nivel del nervio auditivo, por lo menos tenemos tres mapas tonotópicos, por lo tanto no es tan claro que un implante funcione bien. En el núcleo coclear detectamos varios tipos de células, que tienen características especiales: las globulares, las multipolares , las esféricas, las piramidales, las octogonales. Es importante destacar que habitualmente las células en Arbusto (Bushy) y multipolares están más bien en las áreas ventrales, que son las que tiene que ver con la vía auditiva aferente que están más cerca del nervio, mientras que la fusiforme y las octogonales están más bien hacia las zonas dorsales, incluyo a nivel del núcleo coclear dorsal encontramos una corteza. Vías paralelas y convergentes al colículo inferior Estructura del colículo inferior A nivel del núcleo coclear se produce una división que se conocen como las estrías acústicas. Por lo tanto tenemos la estría acústica dorsal, la intermedia y la ventral. La estría acústica intermedia y ventral son las que pasan por el complejo olivar y después asciende hacia el colículo inferior. Unas pasan por el lemnisco lateral pero no todas. Mientras que la estría acústica dorsal directamente del núcleo coclear dorsal va directamente al colículo inferior. Colículo inferior es un núcleo convergente de casi todas las vía aferentes y eferentes. El colículo inferior esta subdividido, en el núcleo central del colículo inferior, corteza dorsal y núcleo para- central. Es importante porque el núcleo central del colículo inferior es tonotópico, altamente tonotópico y es un nuevo objetivo de implante de tronco encefálico (mesencéfalo). Se sabe que el núcleo central del colículo inferior tiene laminas de isofrecuencia, si uno penetra con un electrodos el colículo inferior, se va a encontrar que a medida que se va metiendo en profundidad, la frecuencia característica va cambiando en salto, que se conocen como las laminas de isofrecuencias. Esta seria la base de la tonotopia a nivel del colículo inferior. Fisiología coclear y neural Dr. Paul Délano R. El núcle dos por ves esta y poste de núcl nervio a el núcle núcleo a al núc posterio Es impo núcleo tonotóp baja fr del ner ventra esta ub La imp tronco objetivo tonotop nivel de tenemo tanto n funcione En el n tipos caracter globular esférica octogon Es i habitua (Bushy) en las á tiene q aferente nervio, octogon zonas núcleo corteza. Del colículo inferior nos pasamos al cuerpo geniculado medial (tálamo). En los cuerpos geniculados medial la porción ventral la que lleva la información auditiva tonotópica, entre la porción dorsal y media lleva la información polisensorial y otra vías aferentes. Cuerpo Geniculado Medial (MGB) Dentro del cuerpo geniculado medial, el núcleo importante es la porción ventral, que es la que lleva la información auditiva tonotópica. La corteza auditiva es muy discutida, en el ser humano se localiza en el área 41y 42 de Brodmann. La nomenclatura moderna se basa en Core, Belt y Parabelt. El CORE es aquella zona de la corteza auditiva que recibe proyecciones desde el cuerpo geniculado medial desde la porción ventral, parte tonotópica del núcleo geniculado medial. Corresponde a dos o tres cortezas, la corteza auditiva primaria A1, campo rostra y el campo rostra temporal. Mientra que el cinturón es el que recibe aferencias desde los otros subnúcleos del cuerpo geniculado medial y rodea (por ello se llama Belt porque es como un cinturón) los campos primarios. La importancia de los campos primarios es que la tonotopia esta ordenado en alta frecuencia(H) y baja frecuencia(L) ( mirar área A1 y R en figura), en un mapa como un espejo (Mapa tonopotico especular). A1 y R son consideradas cortezas primarias del Core. Vías tálamo-corticales Se observa el tálamo, el cuerpo geniculado medial su porción ventral, proyecta hacia el core o núcleo R y A1. Mientras que la otras proyectan hacia el cinturón. En primates la imagen del centro(negro) tenemos A1 y R imagen especular con frecuencia fundamental 5000 kHz. En el gato, también es una imagen espejo pero su borde son las altas frecuencias. Se han descrito del año 2000, corteza auditiva secundaria, hay áreas selectivas para voz humanas, neuronas que solo responden cuando se les presenta voz humana. Se conocen como corteza de la voz humana. Inervación eferente La cóclea es un órgano controlado por los centros superiores. Las células ciliadas reciben una inervación masiva proveniente de dos sistemas eferentes cuyos cuerpos celulares se originan en la oliva bulbar. El sistema eferente medial inerva de forma directa las CCE, mientras que el sistema eferente lateral inerva las dendritas de las fibras de tipo I del nervio auditivo. La inervación eferente de las dendritas de las neuronas de tipo I proviene del sistema olivococlear eferente lateral. Las neuronas se originan en la oliva superior lateral situada en el tronco del encéfalo. Las fibras del sistema eferente lateral contactan directamente con las dendritas de las neuronas de tipo I del nervio auditivo, justo bajo el botón sináptico formado con la CCI. El sistema eferente lateral emplea varios neurotransmisores, como la acetilcolina, el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y la dopamina, y neuromoduladores como el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), las encefalinas y las dinorfinas. En la actualidad se dispone de pocos datos sobre el papel fisiológico de este sistema. La dopamina liberada por el sistema eferente lateral constituye un adaptador de ganancia que permite ajustar el umbral y la dinámica de respuesta de las fibras en función de la señal de entrada. La aplicación intracoclear de dopamina produce una reducción de la actividad espontánea de las fibras del nervio auditivo y una elevación del umbral de respuesta a la estimulación sonora. De este modo, la dopamina tiene un papel inhibidor sobre la actividad de las neuronas auditivas primarias. Al contrario, la aplicación de antagonistas de la dopamina aumenta la actividad espontánea de las neuronas auditivas primarias y mejora la sensibilidad en el umbral. Aunque estos resultados demuestran que la actividad de las fibras del nervio auditivo depende de la liberación tónica de dopamina por el sistema eferente lateral, algunos trabajos recientes sugieren que la actividad secretora de las diferentes zonas activas de una CCI podría también contribuir a las diferencias de actividad espontánea de las fibras que inervan la CCI. La inervación eferente de las CCE proviene del sistema olivococlear eferente medial, denominado de este modo por la presencia de los cuerpos celulares de las neuronas en el núcleo dorsomedial del cuerpo trapezoide, alrededor del complejo olivar superior medial. El contacto entre las CCE y las neuronas del sistema eferente medial se efectúa mediante gruesas terminaciones axónicas. El neurotransmisor empleado por el sistema eferente medial es la acetilcolina, que al ser liberada activa los receptores nicotínicos a9 y a10. Estas subunidades nicotínicas confieren a los receptores nicotínicos de las CCE un perfil farmacológico especial: dichos receptores se bloquean por la estricnina (antagonista glicinérgico), por la bicuculina (antagonista gabaérgico) y por la nicotina y la muscarina. La activación de los receptoresa9-10 por la acetilcolina produce una entrada de calcio, que a su vez activa los canales de potasio sensibles al calcio SK. Estos últimos producen una salida de potasio y, por consiguiente, provocan la hiperpolarización de las CCE. Al controlar el potencial de membrana de las CCE, el sistema eferente medial modula de ese modo la actividad de estas células, cuyo papel principal es amplificar la intensidad de las ondas sonoras. La reducción de la ganancia del amplificador coclear permite al sistema eferente medial garantizar la protección frente a las altas intensidades de estimulación. Debe observarse además que el sistema eferente medial también se activa durante los procesos de atención selectiva, ya sea visual o auditiva.
