No.15 Reproducción MVZ Gustavo A. González Guadarrama 1. Introducción. En la ganadería contemporánea es necesario entender la teoría de la regulación de las funciones sexuales sobre la base de los conocimientos científicos, porque solo desde este punto de vista es posible dirigir y organizar concretamente la crianza, así como valorar y resolver con éxito las perturbaciones reproductoras del ganado, desde el punto de vista etiológico, terapéutico y profiláctico. La vaca lechera moderna produce 5,000 Kg. de leche más por lactancia que la de hace 50 años, pero también tiene 30% menos fertilidad. En el trópico la vaca de doble propósito también tiene más exigencias de producción de leche y mayores pesos al destete en caso de vacas de cría. Debido al incremento en los costos de producción, el ganadero se ha visto forzado a mejorar su eficiencia productiva y a resolver la problemática reproductiva del ganado bovino. Como resultado de los sistemas eficientes de producción, la vaca está sometida a un mayor estrés. Si se deja de luchar por mantener un intervalo entre partos adecuado, la empresa lechera dejará de ser eficiente y rentable. En algunas empresas lecheras, existen idealismos tradicionales difíciles de cambiar y como consecuencia están condenadas a desaparecer, por lo que es de suma importancia evaluar el costo-beneficio de los programas reproductivos modernos. ENDOCRINOLOGIA La regulación de la actividad sexual se desarrolla en el organismo por el Sistema Hipotálamo-Hipófisis-Gonadal. La interrelación entre estos componentes se realiza a través de la vía neurohormonal, donde la mayor importancia se encuentra en el proceso hormonal. Los mecanismos y procesos que regulan la actividad sexual de la vaca no están completamente aclarados, sin embargo, los resultados obtenidos de los trabajos de investigación en endocrinología, morfología , histología y clínica, brindan una valiosa información que nos permite tener una idea más clara sobre el dinamismo y mecanismo de los procesos de regulación del ciclo estral. Factores parácrinos y autócrinos influyen en el crecimiento folicular hasta que alcanza un tamaño de 4 mm de diámetro. Se reclutan varios folículos y cuando estos tienen más de 4 mm de diámetro son seleccionados y estimulados para seguir su crecimiento hasta que un folículo se hace dominante. Este produce Inhibina y factores locales que inhiben el crecimiento de los demás provocándoles atresia. Al producirse la regresión del cuerpo lúteo del folículo anterior, el folículo dominante seleccionado se convierte en el folículo ovulatorio que produce Estradiol e Inhibina, aún cuando la concentración de FSH disminuye el folículo sigue creciendo hasta la ovulación. CUADRO 2 Dinámica Folicular. Durante el anestro postparto tanto el Hipotálamo como la Hipófisis y los ovarios funcionan y reciben el estímulo normal del patrón de secreción pulsátil de la GnRH Hipotalámica. CUADRO 1 Sistema Hipotálamo- Hipófisis- Gonadal CICLO ESTRAL DEL BOVINO El ciclo estral de la vaca dura de 19 a 21 días y el estro dura de 12 a 18 horas. Una becerra al nacer cuenta con 200 000 folículos primordiales cuyo número decrece progresivamente ya que muchos de estos sufren atresia. El folículo primordial es un ovocito rodeado por una sola capa de células foliculares planas. Inicia su crecimiento por la proliferación de las céluas de la granulosa y del tejido conectivo que rodea al folículo el cual se diferencia para dar origen a la teca interna. Al crecer el folículo se forma la zona pelúcida alrededor del ovocito. Inicia la secreción del líquido folicular y se forma el antro del folículo. Luego el ovocito se fija a la pared en el cúmulo ooforo. Cuando se distinguen todas las estructuras que forman un folículo se denomina Foliculo de Graff. El crecimiento folicular se da en base a estímulos pulsátiles de hormona Folículo Estimulante (FSH) secretada por la Hipófisis. Esto se estimula por la secreción de Estradiol durante el crecimiento folicular que coincide con la secreción de GnRH y de FSH. Posteriormente la secreción masiva de Estradiol del folículo dominante provoca la liberación de la GnRH y ocurre el pico preovulatorio de LH. Un balance energético negativo puede inhibir este pico preovulatorio y provocar un quiste folicular. Proestro Dura de 2 a 3 días. La FSH estimula el crecimiento de los folículos reclutados. Luego la concentración de FSH disminuye por la acción del Estradiol y la Inhibina producida por el Folículo Dominante, que también produce factores locales que en conjunto provocan la atresia de los demás folículos. Estro: En las células de la granulosa del folículo dominante aumenta la síntesis de receptores para LH. Este folículo requiere de LH para seguir su crecimiento y producir un pico máximo de Estradiol que provoca la conducta de celo. Los Estrógenos provocan la liberación masiva de GnRH y del pico preovulatorio de LH, responsable de los cambios en la pared folicular para producir la ovulación. Metaestro Se forma una cavidad ó cuerpo hemorrágico en donde se distribuyen las células de la teca interna que se multiplican y se diferencian en células lúteas chicas. Las células de la granulosa se hipertrofian junto con la amplia red de capilares que forman el cuerpo lúteo secretor de Progesterona. La producción de Estradiol disminuye. En esta etapa algunas vacas presentan sangrado metaestral. Diestro. Al 5to día hay un cuerpo lúteo maduro. Las concentraciones en sangre de Progesterona son mayores a 1 ng/ml. El Diestro continúa hasta el día 14. La Progesterona es responsable de la formación del Endometrio para el establecimiento y mantenimiento de la gestación. Estimula la secreción de sustancias que nutren al embrión hasta que existe la placenta; inhibe las contracciones del útero, el moco cervical se torna más viscoso y cierra el cérvix evitando la entrada de agentes extraños al útero. También estimula en la glándula mamaria la síntesis alveolar y la secreción láctea. Después de 12 días de accción de la Progesterona, en el útero se agotan sus receptores y se vuelve refractario a esta hormona. El Estradiol folicular estimula en el útero la formación de receptores para la Oxitocina y la producción de enzimas Fosfatasa A y Ciclooxigenasa, indispensables para la síntesis de Prostaglandina F2 alfaα. De esta forma la Oxitocina producida por el cuerpo lúteo estimulará la secreción de Prostaglandina F2 alfaαen las glándulas endometriales en forma pulsátil cada 6 a 8 horas. Esto provoca la regresión del cuerpo lúteo y los niveles de Progesterona bajan a menos de 1 ng/ ml terminando el diestro y comenzando el proestro. Un proceso patológico como la endometritis puede inhibir la secreción de Prostaglandina F2 alfaα y provocar un cuerpo lúteo persistente, un quiste luteinizado o parcialmente luteinizado. El cuerpo lúteo secreta Progesterona en cantidades máximas desde el día 7 hasta el día 15. Cuando la secreción de Progesterona declina bruscamente (día 17) desencadena la secuencia de cambios hormonales que producen el Estro y la ovulación. Por lo tanto, la función del cuerpo lúteo es el reloj biológico que controla la duración del ciclo estral. Ciclo útero-ovárico local. El útero ejerce una acción lítica local en el cuerpo lúteo. La cronología del estímulo lítico depende del tiempo en el que el endometrio ha estado bajo la influencia de la Progesterona. La Prostaglandina F2 alfaα se destruye en gran cantidad a su paso por los pulmones, lo cual disminuye sus efectos generalizados. La Prostaglandina producida en el endometrio del útero puede difundirse de la vena uterina a la arteria ovárica debido a que anatómicamente la arteria ovárica esta estrechamente adherida y enrollada a la vena uterina. La Prostaglandina puede atravesar las paredes semipermeables de los vasos y penetrar a la arteria ovárica para destruir el cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo es una glándula endocrina transitoria que aparece y desaparece rápidamente. Las células lúteas se derivan de las células de la granulosa del folículo. Antes de la ovulación carecen de aporte sanguíneo pero una vez que se rompe el folículo, los vasos sanguíneos penetran a través de la membrana basal del folículo y las células de la granulosa empiezan a luteinizarse, es decir que aumentan en número (hiperplasia) y en tamaño (hipertrofia). Las células de la teca interna del folículo intacto poseen enzimas que transforman las hormonas y secretan Andrógenos y Estrógenos, por lo tanto hay una transición entre un folículo secretor de Estrógeno y un cuerpo lúteo secretor de Progesterona. Esta hormona estímula el desarrollo de las glándulas del endometrio, inhibe la contractilidad del músculo uterino y promueve el desarrollo de la glándula mamaria. Para que exista un comportamiento de celo se necesita un nivel de Progesterona en declinación, seguido rápidamente de un nivel de Estrógenos en aumento; esto explica porque no hay comportamiento de celo en la primera ovulación. Después de la ovulación el óvulo se encuentra con los espermatozoides en el oviducto, un espermatozoide fertiliza al óvulo y se forma un embrión que produce BTP (Proteína Trofoblástica Bovina), cuyo efecto es inhibir la producción de Prostaglandina. Esto permite el desarrollo de la gestación, que en el bovino dura un promedio 285 días (275-295) CUADRO 3 Ciclo Estral PARTO El parto es un proceso anatomofisiológico desencadenado por mecanismos endócrinos, neurológicos y mecánicos en el que existe una interacción compleja del feto y la madre, por el cual el becerro y la placenta son expulsados del útero, en el momento adecuado, para que el recién nacido pueda llevar una vida semiindependiente de la madre. La bioseguridad (higiene, lavado y desinfección), buenas instalaciones (parideros bien diseñados), una buena alimentación de las vacas secas y una adecuada alimentación de reto 15 a 20 días antes del parto, es la manera idónea de prevenir los problemas los reproductivos. La higiene es el aspecto más importante por considerar ya que durante el parto se facilita la entrada de microorganismos al aparato reproductor causantes de infecciones que afectan la fertilidad futura de la vaca o la salud del recién nacido. Este puede presentar onfaloflebitis ó síndrome diarreico neonatal por Salmonella spp. ó E.Coli. al mamar pezones sucios. Las vacas deben prepararse antes del parto lavando y desinfectando la zona perineal y la glándula mamaria. El paridero debe lavarse y desinfectarse antes y después de cada parto y poner cama limpia. Es imprescindible la vigilancia en todas las etapas para detectar problemas y proporcionar ayuda oportuna tanto a la vaca como al becerro. Aproximadamente 30 días antes del parto se presentan cambios endócrinos circulatorios, que consisten en un aumento paulatino en los niveles de Estrógenos y una lenta disminución de los niveles de Progesterona. La síntesis de Prostaglandina F2 alfa causante de la lisis del cuerpo lúteo, inicia poco tiempo antes del parto y termina durante la primera semana después del parto. Varios días antes del parto el feto empieza a sufrir estrés debido a que la placenta ya no puede nutrirlo y oxigenarlo adecuadamente, al mismo tiempo que el espacio para el feto en la cavidad es más reducido. El Hipotálamo fetal madura y recibe un estímulo que produce y libera la hormona liberadora de Adrenocorticotropina (CRH) que en la Adenohipófisis se une al receptor y produce la hormona Adenocorticotrópica (ACTH) la cual llega a la corteza adrenal generando un estímulo positivo de producción y liberación de Cortisol. Esto provoca cambios en los sistemas enzimáticos placentarios, aumentándose la producción de Estrógenos y disminuyendo la producción de Progesterona. Este es el estímulo positivo que recibe el Endometrio para la producción de Prostaglandina F2 alfa. Por acción de la unidad feto-placenta-madre la enzima alfa hidroxilasa sintetiza Estrógenos a partir de Progesterona generando un aumento progresivo de Estrógenos y una lenta disminución de Progesterona en circulación. Aproximadamente 24 horas antes del parto hay una caída drástica de los niveles de Progesterona y leve en los niveles de Estrógenos. Los Estrógenos producidos por la placenta tienen varias funciones: *Estimular la síntesis de receptores para Oxitocina en el útero la cual provoca contracciones del músculo liso ó contracciones uterinas. *Establecer un sistema de retroalimentación positiva para las hormonas Oxitocina y Prostaglandina F2 alfa que desencadenan la lisis del cuerpo lúteo. *Provocar que las estructuras ligamentosas de la región pélvica se vuelvan más flexibles. Las fibras de colágeno cervical se modifican reblandeciendo el cérvix y se distiende gradualmente al mismo tiempo que actúa la Relaxina y aumenta la presión intrauterina. *Estimular en la Adenohipófisis la producción de Prolactina que contribuye a la producción láctea. La Prostaglandina F2 alfa producida en el Endometrio lisa el cuerpo lúteo y estimula las contracciones uterinas. Las contracciones miometrales preparan al feto para colocarlo en posición hacia el cuello uterino y vagina. Se estimulan los receptores sensoriales que inician el reflejo de Ferguson; estímulo mecánico que ejerce el feto sobre el cérvix y que provoca la liberación masiva de Oxitocina neurohipofisiaria. Se estimulan nuevas contracciones en el útero que a su vez libera más Prostaglandina F2 alfa, produciéndose así una retroalimentación positiva que va en aumento. Se producen más contracciones uterinas hasta la expulsión del feto. También la Relaxina interviene al afectar las estructuras óseas y blandas del canal de parto. El eje Hipotálamo-Hipófisis y las glándulas Adrenales del feto son importantes en el inicio del parto. Existen signos prodrómicos del parto (preparto). La vaca presenta cambios de comportamiento como anorexia por indigestión vagal. Como consecuencia del estrés del parto, se produce Histamina la cual llega a los receptores del nervio vago que inerva al rumen y retículo provocando atonía y anorexia. Otros signos prodrómicos son: aislamiento, inquietud, aumento de volumen de la glándula mamaria, goteo de calostro desde 12 a 24 horas antes del parto, edema vulvar, edema ventral y relajación de los ligamentos del canal pélvico. contracciones de los músculos abdominales y al cierre de la epiglotis son más intensas y frecuentes. Se observa la salida del amnios por la vagina: se rompe la membrana corionalantoidea y hay salida de líquido amniótico por la vulva. La separación de los cotiledones es muy lenta, por lo que la circulación materno-fetal continúa hasta el momento que el becerro sea expulsado por completo. El cordón umbilical es lo suficientemente largo para no romperse mientras el feto recorre la mayor parte del canal de parto, esto permite que el feto sobreviva en casos de partos prolongados. Conforme el feto atraviesa la vulva se rompe el cordón umbilical por lo que ya no recibe oxígeno de la circulación materna. El feto y sus membranas son expulsados saliendo paulatinamente por la vulva y el becerro ahora debe comezar a respirar. Esta etapa es la más peligrosa ya que, si por cualquier causa materna o fetal el becerro no sale, éste muere por asfixia ó por neumonía. El becerro puede ahogarse con el líquido amniótico por lo que se recomienda que al menos en esta etapa del parto sea supervisado, para que si existe una distocia se corrija satisfactoriamente evitando el daño a la madre y al becerro. CUADRO 4 Mecanismo del parto. Al parto normal o natural del bovino se le denomina Eutosia, se divide en tres etapas: • Etapa de preparación • Expulsión del feto • Expulsión de la placenta Preparación Esta etapa dura de 2 a 6 horas y es donde el feto y sus membranas adoptan una presentación superior colocándose en el canal obstétrico debido a las contracciones uterinas de ligera intensidad por las que el feto comienza a ejercer presión sobre el cérvix que se dilata. El canal obstétrico se abre, se hacen más flexibles las estructuras ligamentosas de la región pélvica debido a una disolución de tejido conectivo. La sínfisis del pubis se abre por lo que el diámetro del canal pélvico se hace mayor, inician las contracciones uterinas, hay taquicardia y polipnea. Expulsión del feto Esta etapa dura de 30 a 40 minutos, las vacas se echan y pujan. Las contracciones uterinas sumadas rítmicamente a las Expulsión de placenta En esta etapa la salida de la placenta puede durar de 2 a 6 horas, las contracciones uterinas disminuyen, empieza la involución uterina, siguen saliendo los loquios, la separación de los cotiledones es lenta. Es importante evitar que la vaca se coma la placenta porque no puede digerirla y puede provocarle problemas digestivos. Si a las 12 horas no ha sido expulsada se considera retención de placenta. Inercia uterina Uno de los problemas frecuentes en el parto es la inercia uterina que consiste en la ausencia de contracciones uterinas y puede ser primaria o secundaria. La primaria es provocada por deficiencia de la Hipófisis posterior para producir Oxitocina ó a la incapacidad del miometrio para responder al estimulo de la Oxitocina. Por desnutrición y enfermedades metabólicas las vacas no presentan contracciones uterinas al momento del parto, como consecuencia el producto puede morir. La secundaria se presenta cuando la vaca debido a un parto distócico está pujando con contracciones uterinas por mucho tiempo hasta provocar cansancio, postración y suspensión de las contracciones uterinas. Esto es debido a que el músculo liso se vuelve refractario al efecto contráctil de la Oxitocina. PUERPERIO (POSTPARTO) Es el tiempo que transcurre desde la expulsión de la placenta hasta que el aparato reproductivo regresa a su funcionamiento normal. Los eventos que suceden durante esta etapa son: el inicio de la lactación, la involución uterina, el reinicio de la actividad ovárica y el restablecimiento de la función del eje HipotálamoHipófisis- Gonadal. Después del parto las contracciones uterinas disminuyen paulatinamente hasta el 4 día posparto. Después de 6 días la actividad contráctil del útero es mínima, empieza la involución uterina, el tamaño y peso del útero disminuyen y el tono aumenta gradualmente. El tamaño del útero a los 4 días se reduce un 50%, a los 8 días 75% y a los 15 días el tamaño del útero es ligeramente superior al normal. El cuerno gestante se encuentra ligeramente mayor al no gestante y el cervix se cierra paulatinamente. Las carúnculas sufren cambios histológicos. Hay infiltración grasa que destruye y elimina la mayor parte del tejido, a los 5 días posparto el capuchón de la carúncula desaparece, a los 10 días el tamaño está muy disminuido ya que el proceso de disolución está casi terminado y a los 15 días se cubren con una capa de endometrio, a los 20 días la carúncula tiene su tamaño normal. El proceso de regeneración de las glándulas endometriales se produce a los 21 días. Después de cada parto el útero aumenta ligeramente de tamaño. Los loquios son secreciones uterinas que en los primeros 3 días postparto están formadas por moco, líquido amniótico sanguinolento, restos de placenta, membranas y tejido caruncular de consistencia viscosa de color y olor característico. A los 7 días cambia a un color rojo oscuro o achocolatado, a los 20 días debe de estar cristalino semejante al moco estral que la vaca expulsa en pequeñas cantidades por la vulva ya que la mayor parte se absorbe en el útero. Los loquios normales deben estar exentos de estrías purulentas, sangre fresca y olores desagradables o putrefactos. La involución uterina idealmente debe de alcanzarse a los 30 días, es más rápido en vaquillas, así como en vacas que amamantan a sus becerros y se puede retrasar en vacas que tuvieron desnutrición, partos gemelares, distocias y retención placentaria. El cérvix se cierra paulatinamente, disminuye el tamaño del conducto cervical y a los 3 días postparto permite el paso de 2 dedos, a los 5 días sólo es posible introducir un dedo. El reinicio de la actividad ovárica se encuentra estrechamente relacionado con la nutrición ideal antes y después del parto, generándose un balance energético positivo. En ganado de carne influye el amamantamiento. El ganado lechero bien alimentado puede presentar un estro a los 30-35 días postparto. La primera ovulación puede presentarse a los 15 días sin signos estrales. El 80% de las vacas presentan ovulación silente en el primer ciclo y el 50% en el segundo; esto significa que al palpar la vaca a los 30 días , el 30% poseen un cuerpo lúteo activo y habrán tenido estro manifiesto. El buen funcionamiento del aparato reproductivo, de la glándula mamaria y del metabolismo de la vaca, depende del buen manejo nutricional que se haga durante los diversos períodos del proceso fisiológico de producción, como son: la lactancia, el descanso lactacional o periodo seco, la alimentación de reto 15 días antes del parto, el parto y el puerperio. Bibliografía 1.- Basurto C. H. Manual de Inseminación Artificial en ganado bovino. Centro de Investigación, Enseñanza y Extensión de la Ganadería Tropical.(C.I.E.E.G.T ) F.M.V y Z. U.N.A.M., 1990 Mexico D.F. 2.- Fuentes H. V. Fisiología Veterinaria. Dpto Fisiología y Farmacología, F.M.V y Z. U.N.A.M., 1986 Mexico D.F. 3.- Galina C., Valencia J., Saltiel A.. Reproducción de los Animales Domésticos. Dpto Reproducción F.M.V y Z. U.N.A.M., 1986 Mexico D.F.. 4.- Holy L. Bases Biológicas de la Reproducción Bovina. Ed. Diana 1984 Mexico D.F. 5.- J.S. Stevenson, Y Kovayashi. 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