ON THE ORIGIN OF SPECIES BY MEANS OF NATURAL SELECTION, OR THE PRESERVATION OF FAVOURED RACES IN THE STRUGGLE FOR LIFE. BY CHARLES DARWIN, M.A., FELLOW OF THE ROYAL, GEOLOGICAL, LINNAEAN, ETC., SOCIETIES ; AUTHOR OF JOURNAL OF RESEARCHES DURING H.M.S. BEAGLE'S VOYAGE ROUND THE WORLD.' LONDON: JOHN MURRAY, ALBEMARLE STREET. 1859 El camino a la Teoría de la Evolución Desarrollo histórico • Aristóteles (384-322 a. C.) Reconoció vida anterior (fósiles). Ordenación jerárquica de los seres vivos (Scala Naturae, organismos simples – hombre). Clasificación: Plantas, Animales, Minerales. • Naturalistas hasta S XIX Seres vivos como producto de la Creación Divina (cada ser vivo surgió tal cual es actualmente). Origen de la vida 4004 a. C. (SXVII, Arzobispo Ussher) . Creacionismo Las especies permanecen fijas desde su creación Ideas que precedieron a Darwin • Buffon (1707-1788): las especies surgidas por creación divina pueden sufrir cambios en el tiempo por influencia del ambiente (proceso de degeneración o mejoramiento). Ideas que precedieron a Darwin Catastrofismo S XIX Georges Cuvier (1769-1832) Fundador de la Paleontología de vertebrados. Reconocía la existencia de especies extinguidas. Postuló una serie de catástrofes como causantes de la extinción de las especies. Luego, surgían nuevas especies que reemplazaban a las existentes (ej. el Diluvio). Firme opositor a las ideas evolucionistas. Ideas que precedieron a Darwin Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829). 1801: las especies cambian y descienden de otras especies (incluido Homo sapiens). Mecanismo propuesto: a) la herencia de los caracteres adquiridos adaptciones adquiridas se transmiten a la descendencia (Ej. cuello de Jirafa; uso o desuso de órganos). b) Impulso (voluntad) de cada criatura a alcanzar una complejidad mayor. Influencias que recibió Darwin Charles Lyell (1797-1875) geólogo “Principios de geología”. Principio del Uniformismo Leyes físicas y químicas invariables Eventos geológicos del pasado son iguales a los observados en el presente. Cambio geológico continuo y gradual en el curso de la historia de la Tierra. LA TIERRA ERA ANTIGUA!!!! Millones de años La travesía del Beagle 1831 - 1836 • Malthus • Sel. artificial • Wallace Teoría de la evolución de Darwin A. R. Wallace (1823-1913) 1) Cambio perpetuo 2) Origen común C. Darwin (1808-1882) 3) Multiplicación de las especies 4) Gradualismo 5) Selección natural Teoría de la evolución de Darwin 1) Cambio perpetuo Los organismos sufren cambios entre generaciones a lo largo del tiempo. El mundo vivo está en cambio permanente. Evidencia el registro fósil que documenta los cambios en la diversidad animal (fósiles-estratos geológicos, fósiles guía). Tendencia evolutiva: Evolución del caballo G. Gaylord Simpson m. de a. 1,7 Variación temporal? 5,2 Rasgos Tamaño corporal 23 Superficie de dientes Estructura de las patas (Nro. de dedos) 36 57 Teoría de la evolución de Darwin 2) Origen común Todas las formas de vida descienden de un antecesor común. Evidencia: estudios de Biología Comparada (morfológicos, de estructura celular, moleculares ). La historia de la vida tiene la estructura de un árbol evolutivo ramificado (Filogenia). Reconstrucción de la genealogía de todos los seres vivos Patrones de semejanzas y diferencias Homología: Evidencia del origen común Homología: Característica heredada, con alguna modificación, del correspondiente rasgo de un antecesor común. Patrones de conexión de extremidades de vertebrados Caracteres homólogos = origen evolutivo Homologías estructurales, moleculares, cromosómicas = función ≠ origen Filogenia (datos moleculares) Utilización de genomas completos H. Dopazo Teoría de la evolución de Darwin 3) Multiplicación de las especies El proceso evolutivo produce especies nuevas a partir de las antiguas (especiación). B C A Proceso ramificado Especie (concepto biológico) poblaciones de organismos que descienden de un antecesor común y que se reproducen SÓLO entre sí. BARRERAS REPRODUCTIVAS Tipos de especiación Alopátrica Simpátrica Ernst Mayr Tipos de especiación Alopátrica : es la especiación que resulta de la aparición de barreras reproductoras entre poblaciones geográficamente separadas. Población 1 Vicariante Cambio geológico (fragmentación del hábitat) Población1 Población 1’ Especie1 Especie 2 1 Suceso fundador Población 1 Emigración Población 1’ Especie 1 Especie 2 Tipos de especiación Simpátrica: es la especiación que resulta de la aparición de barreras reproductoras en una población sin separación geográfica. Se especializan en ocupar distintos nichos (Ej. por alimentación diferencial) Cotos del Lago Baikal (Siberia) Tipos de especiación Tipos de aislamiento reproductivo Precigótico • Espacial • Temporal • Estacional • Mecánico • Comportamental Diurna Nocturna Tipos de aislamiento reproductivo Postcigótico Si las especies no se han diferenciado suficientemente se pueden formar cigotos híbridos. • no completan su desarrollo. • son estériles (Ej. mula). Radiación adaptativa Producción de especies ecológicamente distintas a partir de un antecesor común. Pinzones de Darwin, Islas Galápagos Continente Teoría de la evolución de Darwin 4) Gradualismo Las grandes diferencias entre las especies se originan por la acumulación gradual de muchos cambios menores durante largos períodos de tiempo (millones de años). Cambios cuantitativos Cambios cualtitativos Tiempo (m. de años) Modelo gradualista Modelo del equilibrio puntuado Niles Eldredge Stephen Jay Gould Especiación gradual • Especiación brusca (miles de años) • estasis • suceso fundador: nuevas especies a partir de poblaciones pequeñas y periféricas Transición Teoría de la evolución de Darwin 5) Selección natural Dentro de las poblaciones existe variación al azar en rasgos anatómicos, fisiológicos, comportamentales. La variación es heredable. La disponibilidad de alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la población para todas las especies. . Las variantes más favorables en cuanto a la explotación del ambiente sobrevivirán diferencialmente y serán transmitidas a las siguientes generaciones. (ADAPTACIÓN) Los organismos con diferentes variantes producen distinto número de descendientes (Reproducción diferencial). Extensión de rasgos favorables a lo largo de muchas generaciones puede conducir a la aparición de nuevas especies. Procesos naturales pueden producir adaptaciones Selección Natural: Melanismo industrial Biston betularia Selección Natural: Melanismo industrial Biston betularia Modelo de Darwin de la evolución por selección natural Observación 1 Gran fertilidad potencial Crecimiento exponencial Observación 2 Las poblaciones naturales en gral. NO crecen exponencialmente Implicancia 1 Competencia por la supervivencia Tamaño casi cte Observación 4 Observación 3 Existe variación Recursos naturales limitados Observación 5 La variación es heredable Implicancia 2 Implicancia 3 Las variantes ventajosas tienen mayores tasas de supervivencia y Reproducción = selección natural La selección natural luego de muchas generaciones produce gradualmente nuevas adaptaciones y nuevas especies Revisiones de la Teoría de Darwin • La herencia se visualizaba como un proceso de mezcla. Crítica a Darwin: Los caracteres favorables se van diluyendo en la siguiente generación, siendo ineficaz la selección natural. • Darwin apoyaba la herencia Lamarckiana. Se carecía de la teoría de la herencia Neodarwinismo: Teoria de Darwin revisada por Weissmann Gregor Mendel (1822-1884) Teoría sintética (1930) Evolución como cambio en la composición genética de las poblaciones Evolución Microevolución Macroevolución (Frecuencias alélicas de los genes en poblaciones) (Evolución a gran escala: Decadas - milenios Filogenia, nuevas estructuras y diseños, tendencias evolutivas, radiación adaptativa, extinciones en masa) M. de años – Cientos de M. de años Estudio microevolutivo Grupo sanguíneo B en Europa Estudio macroevolutivo Extinción de fondo: 180-300 especies extinguidas c/ 26 m. de años Estudio macroevolutivo Tasas de extinción y especiación diferencial en antílopes Ñu