PROYECTO RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN

PROYECTO
RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE
DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO CAPSICUM QUE CRECEN Y SE
CULTIVAN EN MÉXICO
Responsable
Dr. Salvador Montes Hernández. Campo Experimental Bajío, INIFAP.
INFORME FINAL
Marzo, 2010
Contenido
Pág.
Recopilación y análisis de la información existente de las especies del género
Capsicum que crecen y se cultivan en México (título)..................................................... 1
Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos ........................................................ 1
Contenido del Informe ............................................................................................................. 2
1.
Información general sobre el género Capsicum en México. ........................... 2
2.
Taxonomía del género.............................................................................................. 5
3.
Biología de floración y cruzamientos entre los chiles (Capsicum spp.)...... 10
4.
Origen del genéro Capsicum ................................................................................ 11
5.
Los Taxa del género Capsicum. .......................................................................... 19
6.
Relaciones genéticas del genero Capsicum. .................................................... 44
7.
Variación genética de Capsicum spp.................................................................. 52
8.
Variación genética y diversificación del Grupo C. annuum-C. frutescensC. chinense ............................................................................................................... 55
9.
Conservación ex situ de germoplasma de Capsicum ..................................... 66
10.
Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su
Conservación ............................................................................................................ 67
11.
Reproducción en Capsicum y la Liberación de Organismos
Genéticamente Modificados en México.............................................................. 68
12.
Conclusiones ............................................................................................................ 70
13.
Recomendaciones ................................................................................................... 71
14.
Literatura citada ....................................................................................................... 74
1
Recopilación y análisis de la información existente de las
especies del género Capsicum que crecen y se cultivan
en México
Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos
Conocer el estado que guarda el género Capsicum en México, centro de origen y
diversidad genética del mismo, en el marco del artículo 86 y 87 de la Ley de
Bioseguridad de los Organismos Genéticamente Modificados mediante la
elaboración de un documento descriptivo que registre con la información
disponible, la distribución del género para inferir sobre los posibles riesgos a la
diversidad genética de las especies domesticadas del género Capsicum, tanto por
la liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos que
pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y
sus parientes silvestres más importantes.
Los productos comprometidos dentro de este estudio son:
1 Documento con información taxonómica actualizada sobre la representación
en México del género Capsicum.
2 Documento con los elementos para proponer a México como centro de origen
de las especies domesticadas de este genero.
3 Documento sobre la situación de conservación de las especies silvestres del
género y, en su caso, propuestas para que dichas especies sean
consideradas dentro del marco legal mexicano.
4 Mapas de distribución de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum
y, en su caso, de organismos genéticamente modificados relacionados, así
como análisis de varios tipos relacionados con el tema.
5 Síntesis de las lagunas más importantes en el conocimiento sobre el género y
propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo.
6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener información actualizada en
campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo.
7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al género Capsicum.
2
Contenido del Informe
Considerando los compromisos adquiridos en el proyecto, los puntos abordados
en este informe incluyen información taxonómica actualizada sobre la
representación en México del género Capsicum, así mismo se presentan los
elementos que respaldan a México como centro de origen de especies
domesticadas de este género. Por otro lado se abordará la situación de
conservación de las especies silvestres del género, y por último dentro de este
mismo documento se incluyen los mapas de distribución de las especies silvestres
y domesticadas de Capsicum y un análisis de la diversidad de estos chile. Así
mismo se señalarán algunas de las lagunas más importantes en el conocimiento
sobre el género y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. Se
señalan algunas recomendaciones sobre la pertinencia de obtener información
actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se
lleven a cabo y por ultimo se registran algunas recomendaciones y conclusiones
finales respecto al género Capsicum. Toda la información recopilada se obtuvo del
total de fuentes encontradas a la fecha.
1. Información general sobre el género Capsicum en México.
El chile (Capsicum spp.) es uno de los cultivos más importantes en México y en el
mundo. Su utilización se remonta a los tiempos precolombinos, en donde su
utilización primordial era como condimento, pero también los diferentes tipos de
chiles jugaron un papel importante como fuente de vitamina C en las diferentes
culturas americanas (Eshbaugh, 1970). Además, de un sinnúmero de usos que le
daban nuestros antepasados como medicamento, castigo, moneda, material de
tributo, etc. (Long-Solis, 1986).
Dentro del proceso de comercialización, los chiles se clasifican en varios tipos
dependiendo del grado de maduréz del fruto, que serían los tipos verdes y secos; en
cambio por su contenido de picor se les denomina, picosos y dulces o pimientos. La
denominación de chile verde es para los frutos naturales o procesados, la mayoría
de éstos se usan en estado inmaduro y al deshidratarse pasan al grupo de los secos,
tal es el caso de los chiles ancho, mulato, guajillo, entre muchos otros. El color verde
de los frutos se debe a las altas cantidades de clorofila acumulada, los frutos
maduros se tornan rojos o amarillos debido a pigmentos (licopercisina, xantofila y
caroteno). Por su parte, el término genérico “secos”, se utiliza para un gran número
de chiles que se dejan madurar y secar o deshidratar, los cuales ya secos son muy
utilizados en la cocina mexicana, principalmente se destinan a la industria artesanal
del mole; algunos otros chiles además de secos son ahumados como el chile
chipotle y morita.
La cosecha del chile es manual cuando la producción se destina para el
deshidratado, en general los cortes se van realizando a medida que los frutos
cambian su maduración de verde a rojo, los tipos Mirasol, Pasilla y Mulato se destina
3
para deshidratado, por lo cual, los cortes se hacen conforme los frutos van
cambiando de color; es el caso del tipo Mirasol y de verde oscuro a café oscuro para
los Pasillas y Mulatos. Los frutos se secan en dos formas, a) en plantas
deshidratadoras y b) exponiendose al sol en "camas" o "paseras".
En la actualidad representa gran importancia económica y social, en 2008 la
superficie sembrada en México con chiles fue mayor a las 131 mil hectáreas con una
producción superior a 1 millón 700 mil toneladas, con un valor por encima de los 11
mil millones de pesos (Anónimo, 2009) [Cuadro 1]. Por otro lado, la mano de obra
que requiere en su producción, se estimó en un promedio de 120 a 150 jornales por
hectárea (Laborde y Pozo, 1982), la cual es muy probable que se haya incrementado
por la diversificación de los sistemas de producción, como son los de agricultura
protegida (invernaderos y casa sombra).
Cuadro 1. Apectos relativos a la producción de diversos tipos de chile en México durante 2008.
Superficie
cosechada (ha)
Tipo de chile
Habanero
Habanero invernadero
Seco
Seco ancho
Seco costeño
Seco pasilla
Seco tabaquero
Seco colorado
Seco de árbol (cola de rata)
Seco guajillo
Seco mirasol
Seco mulato
Seco puya
Verde
Verde orgánico
Verde semilla
Verde Anaheim
Verde bell pepper
Verde caloro
Verde de agua
Verde árbol (cola de rata)
Verde guajillo
Verde jalapeño
Verde manzano
Verde morrón
Verde piquín
Verde poblano
Verde serrano
Verde chilaca
Verde cristal
Verde invernadero
Verde mirasol
Verde perón
Verde regional
Verde soledad
Verde x-cat-ik
Verde semilla invernadero
TOTAL
904.65
16.03
848.00
12,601.40
2,194.00
3,606.50
417.00
4,001.25
1,099.75
10,924.25
9,490.42
658.00
1,878.00
8,456.95
218.25
9.00
2,183.90
4,934.55
504.65
311.00
1,120.50
6.00
30,676.71
59.00
861.70
1,035.00
10,810.40
12,222.99
4,378.94
13.00
97.62
2,127.00
39.00
215.50
2,333.00
22.86
8.00
131,284.77
Producción
(Ton)
7,316.06
680.40
762.85
19,257.00
1,506.23
5,292.79
249.00
6,001.88
1,890.37
17,272.34
13,981.98
649.55
1,760.94
111,496.28
4,584.75
3.60
38,620.45
241,452.13
12,949.29
2,065.17
6,747.70
36.00
649,161.42
630.40
18,361.10
667.40
173,880.36
295,841.97
86,318.14
219.00
7,143.00
26,171.50
271.00
1,686.90
22,042.15
218.10
4.80
1,777,194.00
Valor de la
producción
(miles de $)
99,846.11
12,590.00
42,064.99
834,475.10
83,371.50
278,738.43
28,720.00
192,060.16
77,837.62
739,659.32
590,671.87
29,103.75
66,216.76
604,140.05
41,156.25
648.00
241,604.35
858,407.39
64,430.41
20,801.21
47,422.10
72.00
2,638,932.25
3,180.00
135,879.48
33,826.80
971,675.04
1,851,637.47
324,375.35
547.50
33,952.00
87,429.45
4,389.20
11,797.21
224,479.05
2,211.50
1,656.00
11,280,005.67
4
Así tenemos que el chile (Capsicum spp.) es una de las principales hortalizas en el
mundo, cuya producción se ha incrementado en los últimos años a un ritmo de 3.3
% anual en el mundo, y de 4 % a nivel nacional (Anónimo, 2009; FAOSTAT,
2009). México ocupa el segundo lugar de la producción mundial de chile verde, lo
que representa el 8 %, de un total de 24,822,167 toneladas métricas (TM), de las
cuales China se registra como el primer productor con el 57 % del total. Por su
parte, en el chile seco México se ubica en el decimo lugar con el 2 % del total
producido en el mundo, el cual es de 2,613,124 TM, siendo la India el principal
productor con el 46 % del total de la producción (FAOSTAT, 2009).
En México existen más de 40 variedades de chiles. La diversidad y la riqueza de
los platillos preparados con este producto son impresionantes. Desde los típicos y
tradicionales moles de Puebla, Oaxaca y Yucatán, por hablar sólo de los más
conocidos, hasta las refinadas salsas y adobos del estado de México, Jalisco o
San Luís Potosí; la variedad de gustos, sabores e ingredientes que en las cocinas
del país se emplean en conjunción con los diferentes chiles, ha permitido el
desarrollo de una gastronomía característica, exótica e incitante, de un gusto
peculiar y sugerente, que no obstante las transformaciones e influencias
extranjeras, conserva una tónica particular, debida, justamente, a la variedad de
formas y maneras en que en nuestro país se consume el chile (Laborde y Pozo,
1982; López y Castro, 2006).
A manera de resumen podemos decir que los miembros del género Capsicum se
consumen frescos o deshidratados como ingrediente principal o como especia, sin
embargo también es fuente de colorantes naturales, capsaicinas y compuestos
secundarios como el ácido ascórbico, todos ellos utilizados en la elaboración de
productos industriales como alimentos en conserva, cosméticos, productos
farmacéuticos, nutracéuticos, etc. (Simón et al. 1984; Coe y Anderson 1996;
Ibarra-Manríquez et al. 1997; Meléndez 1998), ya que contienen númerosos
compuestos químicos, incluyendo aceites volátiles, aceites grasos, capsaicinoides,
carotenoides, vitaminas, proteínas, fibras y elementos minerales (Bosland y
Votava, 2000; Krishna De, 2003). Muchos chiles registran componentes de alto
valor nutritivo, sabor, aroma, textura y color. Los frutos maduros son ricos en
vitamina C (Osuna-García et al., 1998; Marin et al., 2004). Los dos compuestos
químicos más importantes de los frutos de los chiles son los carotenoides y
capsaicinoides. Los carotenoides proporcionan un alto nivel nutricional y color. Los
capsaicinoides son alcaloides que proporcionan en los chiles picantes su
característica de pungencia (Britton y Hornero-Méndez, 1997; Hornero-Méndez et
al., 2002; Pérez-Gálvez et al., 2003).
A nivel mundial se cultivan cinco especies (C. chinense Jacq., C. frutescens L., C.
annuum L., C. pubescens Ruíz & Pav., C. baccatum L.), de las cuales, las cuatro
primeras están presentes en México. Por su parte, C. annuum es la especie más
cultivada y se utiliza en diferentes sistemas de producción, tanto a cielo abierto,
5
como en agricultura protegida, para los cuales utiliza diferentes variedades
mejoradas tanto en tipos de chile como en su ambiente de plantación.
2. Taxonomía del género
Este género se ubica en la familia Solanaceae, subfamila Solanoideae, junto con
los géneros Acnistus, Athenea, Brachistus, Vassovia, Withania y Witheringia, con
los que en algún momento ha habido cierta confusión (Olmstead et al., 1999;
Knapp, 2002; Knapp et al., 2004; Hunziker, 2001). Además pertenece a la tribu
Capsiceae, al igual que el género Lycianthes (Figura 1) (Olmstead et al., 2008). El
género Capsicum incluye 26 especies silvestres y 5 especies domesticadas
reconocidas actualmente (Cuadro 2) (Barboza y Bianchetti, 2005; Nee et al., 2006;
Mascone et al., 2007). Aunque ha habido una serie de movimientos en cuanto a
las especies registradas (IBPGR, 1983; Eshbaugh, 1993; Bosland y Votava, 2000).
Una de las clasificaciones más aceptaas a nivel mundial es la del Germplasm
Resources Information Network (GRIN), la cual refiere 29 especies en total
(USDA, ARS, 2009), con algunas modificaciones en relación con las aceptadas
actualmente, por ejemplo C. leptopodum (Dunal) Kuntze, C. lycianthoides Bitter, C.
minutiflorum (Rusby) Hunz. y C. mositicum Toledo, ya no han sido consideradas
(USDA, ARS, 2009), y como especies nuevas aparcen Capsicum pereirae
Barboza & Bianchetti, Capsicum friburgense Bianchetti & Barboza, Capsicum
hunzikerianum Barboza & Bianchetti (Barboza y Bianchetti, 2005), además de C.
caballeroi M. Nee y C. ceratocalyx M. Nee (Nee et al., 2006; Moscone, et al.,
2007).
Figura 1. Rama donde se ubica el género Capsicum dentro del árbol filogenético de la familia Solanaceae
(Olmstead et a., 2008)
La taxonomía del género Capsicum es compleja, debido a la gran variabilidad de
tipos existentes en las formas cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en
su clasificación. Este género fue instituido en 1700 por Tournefort con 27 especies
(Bravo, 1934). Por su parte, Miller en 1754 refirió 18 especies. Linneo en su obra
Species Plantarum (1753) reconoce únicamente dos especies (C. annuum y C.
frutescens). Posteriormente en su libro Mantissa Plantarum (1767) añadió dos más
(C. baccatum y C. grossum) (Smith y Heiser, 1951). Por su parte, Ruíz y Pavón en
1799 describierón a C. pubescens. En 1798, Willdenow refiere otra especie de
Sudamérica que llama C. pendulum. En 1852, Dunal reconoció 50 especies,
mientras que en 1898, Irish sólo reconoció las dos primeras especies reconocidas
6
por Linneo, C. annuum y C. frutescens, basándose para su clasificación en que la
primera tenía plantas herbáceas anuales o bianuales, y plantas perennes y
arbustivas la segunda. En 1923, Bailey reconoció sólo una especie y utilizó el
nombre de C. frutescens sobre el de C. annuum (Smith y Heiser, 1951). Estas
clasificaciones fueron hechas con materiales procedentes de cultivares de Estados
Unidos y de Europa. En México, Bravo (1934) aceptó la propuesta de Irish y
agrupó a los chiles mexicanos en C. annuum y C. frutescens.
Morton (1938) consideró que el género Capsicum debería estar limitado a plantas
con filamentos libres y frutos en forma de bayas, brillantes y picantes. Esta
propuesta fue apoyada por Heiser y Smith (1958), quienes señalaron que las
especies con frutos en forma de baya, con pulpa y no picantes, deberían excluirse,
de este género. Sin embargo, algunas especies con frutos, no picantes, como C.
ciliatum, o con frutos picantes y no picantes, como es el caso de C. chacoense
(Eshbaugh, 1980a, b), son consideradas dentro, del género Capsicum, por lo cual
Eshbaugh (1980a) propone que lo picante de los frutos no es un estado de
carácter distintivo.
Hasta antes de la descripción de C. cardenasii (Heiser y Smith, 1958) y de C.
scolnikianum (Hunziker, 1961), el género Capsicum sólo incluía taxa con corolas
rotadas o subrotadas. Posteriormente este género incluyó taxa con corolas
campanuladas. Además, Pickersgill (1984) considera que la naturaleza de las
anteras, la presencia de nectarios y células gigantes en la superficie interna de los
frutos son caracteres distintivos importantes del género Capsicum.
Es evidente que los criterios para definir al género Capsicum y sus especies son
diversos, de manera que para llegar a un criterio común que resuelva este
problema, es necesario que se lleven a cabo estudios similares con todas las
especies del género, y con taxa de géneros cercanos como es Witheringia, con el
cual algunas veces ha sido confundido (D'Arcy, 1973).
El número de especies reconocidas dentro del género Capsicum se ha modificado
en las clasificaciones recientes por la exclusión de especies o la fusión de dos
especies en una sola. Eshbaugh (1980a) reconoció 27 especies dentro del género;
colocó a C. praetermissum como una forma silvestre de C. baccatum y a C.
flexuosum como una variedad de C. shottianum. Pickersgill (1984) considera 27
especies, reconociendo a C. praetermissurn y C. flexuosum como especies que
habían sido consideradas como variedades por Eshbaugh (1980a), sin embargo
excluye a C. lectopodum y a C. minutiflorum, dos especies previamente
reconocidas por Eshbaugh (1980a). Posteriormente, Eshbaugh (1993) acepta sólo
26 especies, sigue considerando a C. flexuosum como una variedad de C.
schottianum, excluye a C. ciliatum y une a C. frutescens dentro de C. chinense y
continúa reconociendo como especies a C. leptopodum y C. minutiflorum.
Andrews (1995) acepta 27 especies, las mismas 26 reconocidas por Eshbaugh
(1993) más C. frutescens. Llegando a reportarse en la actualidad 31 especies en
total (Moscone, et al., 2007).
7
Actualmente, se reconocen 31 especies en el género Capsicum (Hunziker, 1979;
Eshbaugh, 1980a, 1993; Pickersgill, 1984; Moscone, et al., 2007) con un número
de cromosomas básico de n=12, excepto por C. campylopodium, C. cornutum, C.
lanceolatum, C. mirabile, C. rhomboideum, C. schottianum, C. villosum, C.
pereirae y C. recurvatum y C. friburgense que reportan un número básico de n=13
(Pickergill, 1977b; 1991; Tong y Bosland, 2003; Toniolo y Schifino-Wittmann, 2006;
Moscone, et al., 2007) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Especies del género Capsicum, su condición silvestre (S) o cultivada (D); taxa con número de cromosomas
haploide n=13, y para los chiles usados por la humanidad, el grupo al que pertenecen considerando color de flor
(Fb=blanca; Fp=púrpura) y su agrupación filial artificial (GC A=Complejo C. annuum; GCB=Complejo C.
baccatum; GCP=Complejo C. pubescens); así como su distribución geográfica (Modificado de Pickersgill, 1984,
1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Henández-Verdugo et al., 1999; Moscone et al., 2007).
Especie
No.
1 C. annuum L.
C. annuum var. annuum
Condición
Distribución
2
D; Fb; GCA Pantropical, ampliamente distribuida y cultivada
principalmente en países subtropicales y templados y el
mundo en general
C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & S; Fb; GCA Desde el sur de Estados Unidos a Peru y Norte de Brasil
Pickersgill) [sinónimo C. annuum var. aviculare aust.]
C. baccatum L.
Perú, Bolivia, Paraguay, Brasil, Argentina
C. baccatum var. pendulum (Willd.) Eshbaugh
D; Fb; GCB Cultivado en USA, México, Costa Rica, Sudamérica e
India
C. baccatum var. baccatum
S; Fb; GCB Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y Argentina
C. baccatum var. umbilicatum (Vell.) Hunz. & Barboza S; Fb; GCB Cultivado en USA, México, Jamaica, Peru, Bolivia, Brazil,
Paraguay, Argentina
3
4
5
6
7
8
C.
C.
C.
C.
C.
C.
caballeroi M. Nee
campylopodium Sendt.
cardenasii Heiser & Smith
ceratocalyx M. Nee
chacoense Hunz.
chinense Jacq.
9
10
11
12
13
14
15
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
coccineum (Rusby) Hunz
S
cornutum (Hiern.) Hunz (sinónimo C dusenií Bitter)
S (n=13)
dimorphum (Miers) Kuntze.
S
eximium Hunz.
S; Fp; GCP
fIexuosum Sendt.
S
friburgense Bianchetti & Barboza
S (n=13)
frutescens L.
D; Fb; GCA
16
17
18
19
20
21
C. galapagoense Hunz.
S; Fb; GCA
C. geminifolium (Dammer) Hunz.
S
C. hookerianum (Miers) Kuntze
S
C. hunzikerianum Barboza & Bianchetti
S
C. lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley
S (n=13)
C. mirabile Mart. ex Sendt (sinónimo C. buforum S (n=13)
Hunz)
C. parvifolium Sendtn
S
C. pereirae Barboza & Bianchetti
S (n=13)
C. praetermissum Heiser & Smith [sinónimo C.
S
baccatum var. praetermissum (Heiser & Smith.)
Hunz.]
C. pubescens Ruíz & Pav.
D; Fp; GCP
C. recurvatum Witas.
S (n=13)
C. rhomboideum (Dunal) Kuntze [sinónimo C. ciliatum S (n=13)
(Kunth) Kuntze]
C. schottianum Sendt.
S (n=13)
C. scolnikianum Hunz.
S
C. tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent
S; Fb; GCB
C. villosum Sendt.
S (n=13)
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
S
S (n=13)
S; Fp; GCP
S
S; Fb; GCB
D; Fb; GCA
Bolivia
Brasil
Bolivia
Bolivia
Norte y Centro de Argentina, Paraguay, Bolivia
Cultivado en USA, Mexico, Central America, Ecuador,
Peru, Bolivia, Brasil, Argentina, China, Japan, África
occidental
Peru, Bolivia y Sur de Brasil
Brasil
Colombia, Ecuador
Sur de Bolivia, norte de Argentina
Paraguay, Sur y SE de Brasil, NE Argentina
Brasil
Cultivado en USA, Mexico, Centro y Sudamerica, Africa,
India, China, Japan
Ecuador, Islas Galápagos
Colombia, Ecuador, Peru
Sur de Ecuador y Norte de Peru
Brasil
México, Guatemala
Brasil
Colombia, Venezuela, NE Brazil
Brasil
Centro y Sur de Brasil, paraguay
Cultivado en Mexico, Centro y Sudamerica
Brasil
Mexico, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela,
Ecuador, Peru
Brasil
Ecuador: EO, Peru:
Perú
Brasil
Los chiles domesticados y sus parientes silvestres forman un grupo conocido
como “chiles verdaderos", que de manera informal son divididos en dos grandes
grupos: 1) el grupo de flores blancas y 2) el grupo de flores púrpura (Cuadros 2 y
8
3), cuyos híbridos no se producen fácilmente (Figura 2) y representan dos linajes
evolutivos diferentes (Figura 3).
Figura. 2 Resumen de los estudios sobre cruzamientos de Capsicum, con los autores respectivos
señalados abajo con las letras señaladas (Tomada de Walsh y Hoot, 2001).
Dentro del grupo de flores blancas se incluyen las especies domesticadas C.
annuun, C. chinense y C. frutescens que están estrechamente relacionadas y
forman el complejo C. annuum. La otra especie domesticada de este grupo, C.
baccatum, es claramente distinta y agrupa dos variedades silvestres y la cultivada
y forman el segundo complejo denominado C. baccatum (McLeod et al., 1979a,
1982, 1983). En cambio, se desconocen las relaciones de C. chacoense y C.
galapagoense con el resto de especies de flores blancas. El grupo de flores
púrpura contiene a la especie domesticada C. pubescens, que no tiene forma
silvestre conocida, pero que se puede cruzar y formar híbridos fértiles con C.
cardenasii y C. eximium (Figura 2) y forman el complejo C. pubescens (Heiser y
Smith, 1958; Eshbaugh, 1975, 1982) [Figura 3; Cuadro 3].
9
Figura 3. Dendograma realizado de la distancia genética estándar estimada en Capsicum spp,
basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificación basada en el color de
la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).
Cuadro 3. Especies del género Capsicum consumidas por la humanidad, su características
distintivas (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews,
1995; Hernández-Verdugo et al., 1999)
Especie
Cáliz dentado
Grupo de flores blancas
C. annuum var.
presente
annuum
C. annuum var.
ausente
glabriusculum
C. chinense
ausente
C. frutescens
ausente
C. galapagoense
ausente
C. baccatum var.
presente
pendulum
C. baccatum var
presente
baccatum
C. baccatum var.
presente
umbilicatum
C. praetermissum
presente
Constricción
en el cáliz
ausente
blanca (grande)
ausente
blanca (pequeña)
presente
ausente
ausente
blanca opaca
blanca verdosa
blanca
blanca con manchas
amariIlo-verdosas
blanca con manchas
amariIlo-verdosas
blanca con manchas
verdes u ocres
purpura con manchas
verdes
Blanca
violeta a crema con
manchas amariIloverdosas
ausente
ausente
ausente
ausente
C. chacoense
presente
ausente
C. tovarii
presente
ausente
Grupo de flores púrpura
C. pubescens
presente
C. eximium
presente
C. cardenasii
presente
Color (tamaño y forma)
de la corola
ausente
ausente
ausente
púrpura
violacea magenta a
blancuzca con máculas
amarillentas u ocráceas
púrpura (campanulada)
Núm. de
Color y forma de
flores por
la semilla
nudo
1
amarilla, lisa
1 (2-3)
amarilla, lisa
2-3
2-3
1
amarilla, lisa
amarilla, lisa
Amarilla, lisa
1
amarilla, lisa
2-3
amarilla, lisa
1
amarilla, lisa
1
amarilla, lisa
1
amarilla, lisa
1
amarilla, lisa
1 (2-3)
negra, rugosa
1 (2-3)
amarilla, lisa
2-3
amarilla, lisa
10
3. Biología de floración
(Capsicum spp.).
y
cruzamientos
entre
los
chiles
Las plantas de Capsicum empiezan a florecer en la axila del nodo de la primera
ramificación, con flores posteriores en la formación en cada nodo adicional
(Bosland y Votava, 2000). El número básico de flores es uno, con algunas
variaciones entre especies (Cuadro 3). La diferenciación floral es afectada por la
diferenciación en la temperatura del aire, especialmente por la noche (Bosland
Votava, 2000).
La flor es bisexual, hipogina y por lo general pentámeras (Bosland y Votava,
2000). Las flores son completas, con el cáliz, corola, y órganos sexuales
masculinos y femeninos. Como aspecto importante es la posición del estilo, el cual
puede estar al mismo nivel que las anteras, por debajo de ellas o ligeramente
encima de ellas.
El inicio diario de la antesis aparentemente está controlada por la duración del día
(Aleemullah et al., 2000). La corola normalmente abre en las tres primeras horas
después del amanecer, y los pétalos permanecen abiertos al menos un día,
también puede haber un pequeño periodo de antesis por la tarde. La dehiscencia
de las anteras ocurre ya transcurrida la mañana, entre las 10 am y el mediodía
(Hirose, 1957). Las anteras abren normalmente de una h después de la apertura
floral, incluso permanecen abiertas 10 horas después, con frecuencia su
dehiscencia es incompleta, o puede continuar a la mañana siguiente si la flor se
abre en la tarde (Aleemullah et al., 2000). Dependiendo de las condiciones
ambientales y la variedad, el período de receptividad del estigma es 5 a 8 días,
desde varios días antes de la antesis a pocos días después de ella, con su
fertilidad máxima el día de la antesis (Cochran y Dempsey, 1966; Aleemullah et
al., 2000).
Los frutos maduros de los tipos silvestres son consumidos por aves que dispersan
sus semillas (Vásquez-Dávila, 1996; Tewksbury et al., 1999). Las diferentes
especies de Capsicum son generalmente autocompatibles (Odland y Porter, 1941;
Onus y Pickersgill, 2004). La polinización cruzada se asocia a los insectos
polinizadores (Odland y Porter, 1941; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a; Raw, 2000).
La proporción de polinización cruzada entre plantas depende de varios factores y
puede variar de 2 a 90% (Pickersgill, 1997; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a). Abejas
solitarias, abejas meliferas, abejorros, pulgones y trips son los encargados de la
transferencia de los granos de polen entre flores de la misma y con las de otras
plantas (Andrews, 1995; Raw, 2000; Rabinowitch et al., 1993; Shipp et al., 1994;
Saxena et al., 1996).
Cruzamientos interespecíficos en Capsicum ha sido llevados a cabo
experimentalmente con fines agronómicos y taxonómicos (ver Walsh y Hoot, 2001;
Pickersgill, 1991, 1997; Onus y Pickersgill, 2004). Híbridos fértiles de diversa
11
magnitud pueden producirse fácilmente entre los taxa integrantes del complejo
Capsicum annuum (Jarret y Dang, 2004; Kumar et al., 1987; Panda et al., 2004;
Baral y Bosland, 2004), y además de estas especies con C. baccatum, pero en
menor grado con C. pubescens (Figura 2; ver Walsh y Hoot, 2001; Yoon et al.,
2004). Al respecto Odland y Porter (1941) encontraron niveles de polinización
cruzada entre C. annuum, C. chinense, C. frutescens y C. baccatum en un
promedio de 16.5%.
Las hibridaciones espontaneas o híbridos interespecificos naturales entre estas
especies son difíciles de determinar, pero se presentan (Jarret y Dang, 2004;
Rodríguez et al., 1999). Su reconocimiento se complica por lo difícil de la
taxonomía del género, la extensa variación dentro de las especies domesticadas y
plasticidad de las plantas individuales. Las hibridaciones entre poblaciones
silvestres, semisilvestres y semicultivadas de C. annuum var. glabriusculum con el
grupo de las poblaciones locales y mejoradas genéticamente de C. annuum var.
annuum entre sí, son probablemente de una ocurrencia regular y varían en el
grado de fertilidad, lo mismo que estos grupos con los integrantes del mismo
complejo C. annuum (Jarret y Dang, 2004; Guzmán et al., 2005; HernándezVerdugo et al., 2001; Prince et al., 1992; Pickersgill, 1971). Estas hibridaciones
existosas también han sido reportado entre variedades de chile genéticamente
modificadas y varantes cultivadas locales de chile pertenecientes a C. annuum
(Kim et al., 2009a; Kim et al., 2009b).
4. Origen del genéro Capsicum
Todas las especies del género Capsicum son originarias de América. La
distribución precolombina de este género se extendió probablemente desde el
borde más meridional de los Estados Unidos a la zona templada cálida del sur de
Sudamérica (Heiser, 1964). Respecto al origen de este género, una hipótesis de
las más aceptadas, sobre el lugar y modo de evolución de las especies de
Capsicum, sugieren que una porción importante del género Capsicum se originó
en un «área nucleo» en Bolivia surcentral, con subsiguiente migración a los Andes
y tierras bajas de la Amazonía acompañada por radiación y especiación (McLeod
et al., 1982; 1983) [Figura 4]. La hipótesis se basa en información geográfica y
datos de electroforesis de la enzima glutamato oxalacetato transaminasa (GOT),
que presentó un patrón de bandeo similar a accesiones de C. eximium y C.
chacoense procedentes del área nuclear, siendo menor el número de bandas de
accesiones de estas especies exteriores al área y las correspondientes a otras
especies. Los autores proponen que C. chacoense o un ancestro suyo dio lugar
tanto a los grupos de flores blancas como al grupo de flores púrpura.
El grupo de flores púrpura (C. eximium) habría emigrado a las tierras altas de los
Andes, con la consecuente selección direccional que habría dado lugar a C.
cardenasii por efecto fundador y a C. pubescens como especie domesticada. El
12
grupo de flores blancas habría migrado fuera del área nuclear a través del río
Mizque, que vierte en tributarios del Amazonas. El flujo de estas aguas es a través
de las tierras bajas de la Bolivia tropical y de la cuenca amazónica. El ancestro
que originó el grupo de flores blancas dio lugar a C. baccatum en el área
relativamente seca del sur de Bolivia; la forma silvestre seguiría migrando por el
sistema fluvial y en la húmeda cuenca amazónica daría lugar al progenitor
silvestre del complejo C. annuum.
Lago
El posterior proceso de domesticación parece verosímil que ocurriera
independientemente en varias áreas, empleando diferentes especies silvestres.
También es posible que, después de la domesticación inicial de una especie, el
estímulo se difundiese intentando cultivar otras especies silvestres en diferentes
áreas. Actualmente se cree que C. pubescens y C. baccatum fueron domesticados
en Bolivia en áreas adyacentes. El complejo C. annuum fue domesticado al menos
dos veces, un tipo C. annuum en México y un tipo C. chinense en la Amazonía
(Pickersgill, 1969b).
13
Los hallazgos de restos arqueológicos de estas especies complementan la
anterior propuesta. Aunque ha sido difícil determinar exactamente a que especie
se refieren las diverosas reiminicenicas encontradas. Por esto, en la cueva
Guitarrero en Perú, que está localizada en un valle intermontano, sobre la
vertiente oeste de los Andes, a 2,580 m de altura, fué excavada por Thomas
Lynch y publicada en 1980. Tiene un registro de 12000 años de antigüedad. En la
base se encontró un cuchillo de dos caras de hace 12500 años. Restos de
Phaseolus vulgaris, P. lunatus, Oxalis, Capsicum, Solanum hispidum, Cucurbita
sp., Inga y algunas otras plantas fueron encontradas más arriba, en el complejo II,
fechado entre 8600-5600 a.C. El frijol y el chile procedían del nivel II a, entre 86008000 a.C., y eran de tipos domesticados. En consecuencia parece que se produjo
una domesticación de Capsicum antes de 8000 años a.C. (Bird, 1948; Perry et al.,
2007). Los chiles silvestres se encuentran en las laderas orientales de los Andes.
Probablemente fueron domesticados allí e introducidos posteriormente en la
vertiente occidental (Harlan, 1992).
La cueva Pachamachay en la punta central de Perú se encuentra a 4,000 m de
altitud y tiene un registro desde 9000 años a.C. El yacimiento fue excavado en
1974-75 por John Rick y los abundantes restos de plantas estudiados por Deborah
Pearsall. Los habitantes de la cueva fueron explotadores de vicuñas. Se
encontraban también fríjoles y chiles de 8500 a.C., confirmando los
descubrimientos de la Cueva Guitarrero. Estos hallazgos sugieren también que
Capsicum, Phaseolus y Cucurbita están entre las primeras plantas domesticadas
en Sudamérica. En Ancón y Huaca Prieta se han encontrado restos con una
antigüedad mínima de 2000 años a.C. Diversos yacimientos en la costa peruana
han suministrado abundantes restos de plantas muy bien conservadas, pero de
fechas posteriores (Bird, 1948; Perry et al., 2007; MacNeish, 1966).
La domesticación condujo a modificar la planta y, especialmente, los frutos. El
hombre seleccionó y conservó una amplia diversidad de tipos por el color, tamaño,
forma e intensidad del sabor picante (Pickersgill, 1969a). Se observa una variación
paralela en las diversas especies domesticadas existiendo series homólogas de
variación respecto a sabor del fruto (dulce a picante), intensidad de coloración
antes de la madurez (blanco marfil a verde intenso), intensidad del color en la
madurez (amarillo a rojo oscuro), forma (larga y estrecha a corta y redondeada),
porte del fruto (erecto a pendiente), etc. (Pochard et al., 1992).
Otra teoria también importante sobre el origen del género Capsicum, es la
propuesta por Moscone et al. (2007), relativa a la evolución del género desde una
perspectiva citogénetica, la cual se describe a continuación:
Considerando una síntesis actualizada de los conocimientos sobre el cariotipo de
Capsicum, incluyendo datos sobre la tinción clásica (número, tamaño y morfología
de los cromosomas), impregnación de plata (número y posición de las regiones
organizadas de actividad nucleolar), bandeo del cromosoma fluorescentes
14
(cantidad, distribución y tipo de de la heterocromatina constitutiva), medida del
contenido de ADN nuclear (el tamaño del genoma), y la hibridación fluorescente in
situ (cartografía física de las secuencias de los telómeros). El número de
cromosomas reportado en 23 de las 31 especies reconocidas (Moscone, et al.,
2007) nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13
especies) y otro con 2n = 2x = 26 (10 especies). Las especies 2n = 24 tienen
cariotipos relativamente simétricos, en su mayoría con 11 pares metacéntricos y 1
subtelocéntrico (submetacéntrico). En contraste, el taxa 2n = 26 muestran
complementos más asimétricos, con más cromosomas submetacéntricos
(subtelocéntricos) y con frecuencia uno de los cromosomas telocéntricos.
Las regiones organizadas de actividad nucleolar varían en número de uno (varias
especies) a cuatro pares (C. baccatum). La cantidad de heterocromatina oscila
entre 1.80% (C. annuum) a 38.91 % (C. tovarii) de la longitud del cariotipo,
mientras que el contenido de ADN varía de 3.35 picogramos (pg) en C.
chacoense) a 5.77 pg (C. parvifolium). La contenido de la heterocromatina de G.
C. es rico en todo el género, en cambio la cantidad de A T fue mayor en C.
pubescens, C. pereirae y C. campylopodium. Esta última especie también
presenta una gran cantidad de heterocromatina mixta de GC y AT. La falta de las
secuencias de los telómeros en localizaciones ectópicas en las especies 2n = 24
apoya la hipótesis de que x = 13 ha sido derivada de x = 12. Resultados de la
diferenciación de los cromosomas se comparan con los datos moleculares, y un
esquema de las posibles tendencias evolutivas en Capsicum, con referencia al
origen de los taxa cultivadas fue presentada en este estudio (Moscone, et al.,
2007).
Los postulados derivados de los rasgos de los cariotipos de los chiles son los
aumentos en la longitud y la asimetría del cariotipo, el contenido del ADN nuclear y
de la heterocromatina. Capsicum chacoense aparece como el taxón más primitivo,
mientras que las especies brasileñas con 2n = 26 parecen ser los más avanzados,
especialmente C. campylopodium. Las especies 2n = 26 formaron dos subgrupos
de acuerdo a la distribución geográfica, la morfología y cariotipos. Esto sugiere
que x = 13 surgió dos veces en el género. Análisis cariológicos proporcionan
valiosos elementos para el diagnóstico e identificación taxonómica a nivel de
especies de Capsicum cultivadas, en particular en el complejo C. annuum (C.
annuum, C. chinense y C. frutescens). Estos resultados refuerzan la hipótesis de
tres líneas independientes sobre la domesticación de los chiles: el complejo C.
annuum, C. baccatum y C. pubescens.
Número de cromosomas reportado por 23 de las 31 especies reconocidas nos
permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y
otra con 2n = 2x = 26 (10 especies, ver Cuadro 2). Entre las especies 2n = 24
examinadas, C. chacoense, C. galapagoense, C. annuum, C. chinense y C.
frutescens parecen taxa estrechamente relacionados de acuerdo con sus
características del cariotipo. Presentan cariotipo con longitud relativamente
15
pequeña (de bajo contenido de ADN), una o dos NOR (Nucleolar Organizing
Region) activos por conjunto de cromosomas de base, poca heterocromatina
(menos de 6%) rico de GC, y patrones de bandeo heterocromáticas simples,
compuesto en su mayoría de bandas terminales (Moscone, et al., 2007).
Estas especies se encuentran en el "grupo de flores blancas", como ellas se han
mostrado uniformemente color blanco, corolas estrelladas (a veces crema en los
últimos tres especies; Pickersgill, 1991). Además, presentan frutos rojos (varios
colores en las formas cultivadas de las especies domesticadas), de diferentes
formas, y semillas de color amarillento. Las tres últimas especies están incluidas
en el complejo C. annuum, donde el escaso desarrollo de las barreras de
cruzamiento y grandes similitudes con respecto a la morfología, las isoenzimas, y
las secuencias de ADN sugieren que podrían ser sus congéneres (véase
Pickersgill, 1988, 1991; Walsh y Hoot, 2001).
A pesar de los cruzamientos entre los taxa del complejo C. annuum y C.
chacoense producen híbridos fértiles, esta última especie se distingue por su perfil
de isoenzimas y diferencias en las secuencias de ADN (McLeod et al., 1983;
Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Es de destacar que los polimorfismos de
fragmentos de ADN de los plastidios muestran que C. chacoense en un grupo con
las especies 2n = 26, más cercana a C. campylopodium. En cuanto a C.
galapagoense, este parece anexado en el complejo C. annuum, según los datos
de secuencias de ADN, aunque el éxito de los cruzamientos son posibles sólo con
C. annuum (vease Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001).
Diversos estudios relativos a la secuencia de ADN, confirman la monofilia de
Capsicum, así, los grupos de especies 2n = 24 y el 2n = 26, son taxonómicamente
correctamente ubicadas en Capsicum, y debe haberse originado de un ancestro
común. Estos autores han postulado este ancestro diploide de Capsicum con x =
12, tamaño del genoma pequeño, 11 m + 1 cromosomas, dos NORs activos en el
complemento básico (en los números de cromosomas. 1 y 12), poca
heterocromatina de GC y un patrón de bandeo simple de un cariotipo simétrico.
Todas estas
cuales están
interviene en
isoenzimas y
1983).
características cariológicas se pueden considerar primitivas, las
presentes en C. chacoense, una especie que se supone que
la temprana evolución del género de acuerdo a los datos de
patrones de distribución geográfica (véase McLeod et al., 1982,
El diagrama de posibles relaciones cariotipicas en la evolución de Capsicum
(Figura 5) indica que el complejo C. annuum se ha diferenciado relativamente
temprano, justo después de C. chacoense, por un incremento moderado en la
cantidad heterocromatina y la complejidad del patrón de bandeo (menos evidente
en algunos cytotypes de C. annuum). Características adicionales derivados en el
complejo son la pérdida de un activo NOR en C. chinense y C. annuum (dos
16
citotipos), el cambio de posición de una forma NOR de un corto a largo brazo del
cromosoma y de otra forma en un cromosoma de C. annuum var. glabriusculum
(un citotipo), el cambio de un NOR-teniendo un cromosoma, y el aumento de la
asimetría del cariotipo de C. annuum (la mayoría de citotipos). Así, las especies
centrales del "grupo de flores blancas" aparecen como relativamente primitivo.
Una reducción del tamaño del genoma y la pérdida de un activo NOR
evidentemente, ha acompañado a la diferenciación de C. galapagoense y C.
rhomboideum. En esta última una fisión céntrica (Robertsoniana) ha llevado a un
cambio en el número de cromosomas (2n = 26) y un aumento en la asimetría del
cariotipo (Moscone, et al., 2007).
Figura 5. Ralaciones carioptícas posibles en la evolución de Capsicum (Moscone et al., 2007)
Entre las ramas basales supuestamente del género, C. parvifolium ha originado
después de un notable aumento en el tamaño del genoma relacionadas con un
pequeño aumento del contenido de la heterocromatina y la complejidad de patrón
de bandas, una disminución de la asimetría del cariotipo (citotipo 2), y la pérdida
de un NOR activo (Moscone, et al., 2007).
Entre las líneas de Capsicum más avanzada y reciente, el grupo de Capsicum
baccatum y C. praetermissum es caracterizado por rasgos derivados como un
aumento moderado del tamaño del genoma, la cantidad de la heterocromatina y la
complejidad patrón de bandas. En comparación con los grupos más basal se
discutió anteriormente, C. baccatum ha adquirido uno o dos NOR activos
17
adicionales, mientras que C. praetermissum ha desarrollado un patrón de bandeo
en su mayoría de aspecto moteado, indicativo de una diferente composición de
ADN satélite (moderadamente rica en GC). Los rasgos derivados principalmente
de las tres ramas más avanzadas de nuestro diagrama son considerables
aumentos en el tamaño del genoma, la cantidad de heterocromatina y la
complejidad del patrón de bandas. La primera de estas ramas dio origen al "grupo
de flores color púrpura", compuesto por C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y
C. tovarii, con un cambio en un cromosoma SM. En el primero de dos especies de
este grupo, un ni activo NOR ha cambiado la ubicación de un corto a un brazo
largo del cromosoma.
La ocurrencia de dos sucesos independientes fisión centrada en la historia de los
chiles, como lo postulan estos autores (Moscone, et al., 2007), se apoya en las
características morfológicas y la distribución geográfica de los dos subgrupos de
especies 2n = 26. Uno de ellos está formado por Capsicum lanceolatum [cariotipo
la información disponible sólo indica el número de cromosomas (Tong y Bosland,
2003)] y C. rhomboideum, con frutos rojos, no pungentes y semillas de color
marrón que crece en México, América Central, y partes del noroeste de América
del Sur. El segundo subgrupo incluye ocho especies (C. campylopodium, C.
cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y
C. villosum), con frutos de color verde amarillento, picantes y semillas de color
negruzco, creciendo en la costa oriental de Brasil.
Teniendo en cuenta las características cariológicas, la distribución geográfica y la
monofilia de las especies existentes Capsicum, se puede especular que un
antepasado de los chiles apareció por primera vez en una región semiárida del
sur-centro de Bolivia. En esta "área nuclear", delimitada por las ciudades de
Cochabamba, Sucre y Santa Cruz, el antepasado de C. chacoense podría haberse
diferenciado primero. Las subsecuentes migraciones, acompañándo la radiación y
la especiación podría haber llevado a la actual distribución de Capsicum, de
acuerdo a la hipótesis de McLeod et al. (1982) con algunas modificaciones, como
se ilustra en la Figura 6. Un fuerte argumento para la colocación basal de C.
chacoense es su posición pivotal en el género, como lo demuestran los datos
cariológicas discutidos anteriormente y particularmente, por el hecho de que sus
citotipos (caracterizados por la localización de los activos NORs) también se
encuentran en otras especies, es decir, el cytotype 1 en C. frutescens y C.
baccatum (con uno o dos adicionales NORs), y el cytotype 2 en C. annuum.
Además, C. chacoense aparece anidados, ya sea con especies de flores blancas,
es decir, C. baccatum (y C. praetermissum) según datos de isoenzimas y la
secuenciación de ADN (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001) o con C.
campylopodium, una de las especies más avanzadas en el género con 2n = 26,
según los análisis de polimorfismo del fragmento cpDNA.
Moscone, et al., (2007) suponen que una migración primaria a las regiones
selváticas bajas del norte de Bolivia y oeste de Brasil llevó al origen de Capsicum
18
annuum, una especie que crece silvestre en estas zonas. A partir de ahí, podría
haber llegado a partes del norte de América del Sur y, sobre todo a América
Central y México, donde actualmente tiene su mayor diversidad. En relación con
los movimientos dentro de la Amazonia dio lugar a los otros miembros del
complejo C. annuum, es decir, C. chinense y C. frutescens. Esta vía especulativa
es apoyada por la presencia en el "área nuclear" de un sistema de ríos que
desembocan en la cuenca del Amazonas, que puede haber favorecido la
dispersión primaria, tal como propone McLeod et al. (1982). Desde el aparente
ancestro de C. frutescens, C. parvifolium pudo haber surgido en las zonas áridas
del nordeste de Brasil, aunque el origen directo de la base ancestral en la zona de
"área nuclear", también parece posible (Perry et al., 2007).
Figura 6. Esquema geográfico de la especiación de Capsicum. Abreviación de los nombres de las
especies: ann = C. annuum, bac = C. baccatum, cam = C. campylopodium, car = C.
cardenasii, cha = C. chacoense, chi = C. chinense, cor = C. cornutum, exi = C. eximium,
fle = C. flexuosum, fri = C. friburgense, fru = C. frutescens, gal = C. galapagoense, lan =
C. lanceolatum, mir = C. mirabile, par = C. parvifolium, per = C. pereirae, pra = C.
praetermissum, pub = C. pubescens, rec = C. recurvatum, rho = C. rhomboideum, sch =
C. schottianum, tov = C. tovarii, vil = C. villosum.
Además, según Moscone, et al., (2007) la línea de C. annuum probablemente dio
lugar a la especie endémica C. galapagoense, así como a C. rhomboideum en el
noroeste de América del Sur. Después de que esta última especie ha colonizado
19
América Central, C. lanceolatum podría haber aparecido. Una segunda temprana
migración a las regiones del este en las tierras bajas subtropicales de Bolivia
puedo haber dado lugar al origen de C. baccatum y más tarde al "grupo de flores
púrpura" (C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii), diferenciada en las
regiones secas occidentales de los Andes a elevaciones medias. Además, otra
rama de un un ancestro común de C. baccatum, podría haberse extendido a las
zonas subtropicales del este y del sureste para producir C. praetermissum y C.
flexuosum, respectivamente. Por último, el ancestro de esta última especie podría
haber migrado hacia el este a las selvas costeras de Brasil para establecer aquí el
centro más activo de diversificación en Capsicum, con el grupo de 2n = 26 de C.
campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C.
recurvatum, C. schottianum y C. villosum (Figuras 5 y 6).
5. Los Taxa del género Capsicum.
En esta sección se presenta una síntesis del conocimiento que se tiene de los taxa
domesticados del género y sus generalidades, así como de los tipos silvestres
registrados en México, se incluyen algunos rasgos detectados en ellos que
pudieran representar un potencial como recurso genético.
Grupo de flores blancas, Complejo C. annuum
Capsicum annuum ssp. annuum
Orígen y características importantes. Capsicum annuum Linneo, Species
Plantarum, 188. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y
ha habido también bastante acuerdo en reconocer sus límites, aunque en un
tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969).
Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188-189. 1753. Todos los autores
recientes han aceptado a esta especie y ha habido también bastante acuerdo en
reconocer sus límites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens
(Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum var. annuum. Con este nombre se
reconoce toda la diversidad domesticada de esta especie. Se distingue de las
otras especies cultivadas por la presencia de un cáliz dentado y una flor blanca
grande en cada nudo. Su descripción taxonómica es la siguiente:
Plantas herbáceas o arbustivas de 1.5 m de alto, perennes o anuales,
principalmente glabras: flores solitarias, raramente en pares, ocasionalmente
fasciculadas, sin constricción en la base del cáliz y pedicelo, aunque a veces un
poco rugoso; cáliz dentado, ausente o rudimentario; corola de color blanco a azul,
raramente violeta, sin manchas difusas en la base de los pétalos; pétalos
usulamente rectos; anteras normalmente de color azul a violeta, filamentos cortos:
20
frutos inmaduros de color verde y rojos, cuando maduros de color naranja y
púrpura-amarillo, persistentes, pendientes, raramente erectos, variables en su
tamaño y forma; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).
El Chile (Capsicum spp.) es una planta de comportamiento anual y perenne, tiene
tallos erectos, herbáceos y ramificados de color verde oscuro, el sistema de raíces
llega a profundidades de 0.70 a 1.20 m, y lateralmente hasta 1.20 m, la altura
promedio de la planta es de 60 cm, las hojas son planas, simples y de forma
ovoide alargada, las flores son perfectas (hermafroditas), formándose en las axilas
de las ramas; son de color blanco y a veces púrpura, el fruto en algunas
variedades se hace curvo cuando se acerca a la madurez; para el caso de los
pimientos verdes usualmente se cosechan cuando están grandes y firmes en la
fase verde inmadura, también se puede permitir que maduren al color rojo,
amarillo, naranja, morado u otros colores.
Capsicum annuum var. annuum es la forma domesticada y es la más importante en
México y el mundo, registra la mayor variabilidad morfológica, ya que agrupa la
mayoría de los tipos cultivados México, entre otros: “ancho”, “serrano”, “jalapeño”,
“morrón”, “mirasol”, “pasilla”, “mulato”, etc. Muestra gran diversidad la cual se
manifiesta en diferente forma, color, sabor, pungencia, adaptación, etc. En el caso de
la forma, tamaño y color de los frutos, estos varían en forma alargada, cónica o
redonda; de 1 a 30 cm de longitud; fruto de cuerpo grueso, macizo o aplanado.
Presentan coloración verde y amarillo cuando están inmaduros; rojos, amarillos,
anaranjados y cafés en estado maduro. Su consumo es muy generalizado en fresco
e industrializado en diversas modalidades. Algunas de las formas más
representativas de esta especie, por el área y presencia en mayor número de países
son los pimientos (diferentes variantes de morrón y "bell pepper"), “jalapeños” y
“paprikas”. Además de estos tipos más comerciales, se registra una serie de
subtipos o variantes locales de cada uno de ellos o diferentes a ellos (Pozo et al.,
1991).
Toda esta diversidad en diferentes niveles mostrada por C. annuum ha hecho de
ella una de las plantas cultivadas más importantes del mundo como hortaliza
fresca o cocinada y una fuente ingredientes para salsas y polvos y como colorante
en la industria de los cosméticos (Andrews, 1995, 1999; Bosland, 1994; Bosland y
Votava, 2000). Además, esta especie es usada como medicamento y es la materia
prima para un repelente para el comportamiento animal o humano (Krishna De,
2003; Cordell y Araujo, 1993; Palevitch y Craker, 1995; Cronin, 2002; Cichewicz y
Thorpe, 1996; Reilly et al., 2001). Los chiles también son cultivados como plantas
ornamenatales especialmente por la forma y amplio rango de colores de sus
frutos.
Su domesticación primero ocurrió en Mesoamérica, y más concretamente en
México, donde se han encntrado vestigios arqueológicos en las cuevas de
Ocampo en la sierra de Tamaulipas (fase Infiernillo, 7000-5000 a.C.), yacimientos
21
del Valle de Tehuacán en Puebla (fase El Riego, 7000-5000 a.C.) y en la cueva
Guiña Naquitz de Oaxaca (niveles inferiores fechados entre 8700-6000 a.C.). Se
constata ya aquí el cultivo de calabazas, chile y amaranto (Pickersgill, 1969a). Los
restos más antiguos de chile se han encontrado en Tehuacán, fechados entre
6500-5500 a.C. El chile es, por tanto, también una de las primeras plantas
domesticadas en Mesoamérica. El complejo C. annuum fue domesticado al menos
dos veces, un tipo C. annuum en México y un tipo C. chinense en la Amazonía
(Pickersgill, 1969b).
El centro de diversidad para esta variedad (C. annuum var. annuum) incluye
México y Centroamérica, con una distribución en todo el continente (Figura 7), y
los centros de distribución secundaria se reportan en América del sur, parte central
y sureste de europa, Afríca y Asia (IBPGR, 1983)
Figura 7. Área de distribución precolombina de C. annuum en América.
Aspectos ecogeogáficos.
De todas las especies domesticadas de chile, C. annuum es la más ampliamente
distribuida. Se cultiva en los lugares templados, tropicales y subtropicales de
América, Europa, Asia y África y es la más importante desde el punto de vista
económico.
El grupo C. annuum de flores blancas, asociado con hábitats más húmedos,
parece haber sido distribuido originalmente a través de tierras bajas tropicales de
América del Sur y Central (Figura 3).
22
Su distribución y cultivo, va desde cerca del nivel del mar, hasta más de 2,500
msnm, abarcando diferentes regiones del país, razón por la cual se encuentra chile
en el mercado todo el año. Es una planta sensible a las temperaturas bajas de
preferencia libre de heladas. En términos generales, para esta especie el periodo
del cultivo de chile requiere una temperatura media diaria de 24 °C, por debajo de
15 °C el desarrollo de la planta es muy reducido y cuando la temperatura es menor
a los 8 a 10 ºC las plantas detienen su desarrollo. Por otro lado, con temperaturas
superiores a los 35 °C la fructificación es muy débil o nula, por problemas de
polinización, sobre todo si el aire es seco. La germinación se da en un período de
9 a 12 días, entre los 20 y 30 °C. Se considera que una condición de 16 a 32 °C
de temperatura, el crecimiento vegetativo y reproductivo se ve favorecido, en
términos generales se considera el rango de temperaturas adecuadas para esta
etapa de 21 a 30 °C, siempre evitando temperaturas inferiores a los 18 °C
condición con la que se inicia la detención del crecimiento.
Los suelos más adecuados para su cultivo son de textura ligera: areno-arcillosos;
con alta retención de humedad, en general los chiles son poco tolerantes a la
salinidad; en cuanto a los valores del pH los rangos de adaptación son de 6.3 a
7.0, por abajo o arriba de estos valores es poco recomendable su siembra porque
afecta la disponibilidad de los nutrientes, a reserva de realizar tratamientos al
suelo que regulen el pH. La humedad relativa óptima se encuentra entre el 50 y 70
%, en condiciones de baja humedad relativa y temperatura muy elevada se
produce la caída de flores como consecuencia de una transpiración excesiva,
debido a altas temperaturas de día.
El Chile se cultiva bajo diferentes sistemas de siembra, tanto en temporal como en
riego, o bajo fertirrigación, de forma directa y de trasplante, a cielo abierto y bajo
agricultura protegida. En la siembra directa, la cual se debe hacer cuando el suelo
está debidamente preparado; cuando se utilice sembradora debe estar calibrada a
tirar de 100 a 120 semillas/m, a una profundidad de 2 a 3 cm y en hileras sencillas.
Bajo el método de siembra a chorrillo (en banda), posterior a la emergencia de
plántulas y mediante raleo se debe ajustar la distancia entre plantas a 25 a 30 cm.
La siembra indirecta ó trasplante implica el utilizar almácigos, con una densidad
recomendada es de 500 plantas/m² con el fin de tener plantas vigorosas y sanidad
deseable. En el transplante se programa el semillero 20 a 30 días antes de
establecer las plantas en el campo definitivo. Este sistema permite un mejor
control de las condiciones ambientales tales como: la temperatura (tapado),
humedad (riegos), prevención del ataque de plagas (utilizando mallas apropiadas),
manejo adecuado del sistema de siembra (semilla por semilla) y selección de
plántulas al momento de transplante. Con el uso de agricultura protegida, tanto en
invernaderos, microtuneles o casa sombra, se optimiza el agua de riego y se
mejora la fertilización con el fertirriego.
23
Importancia del taxón
Capsicum annuum es la especie más importante de este género en México y el
mundo, con el gran número de tipos de chile que posee, lo que representa la
mayor diversidad de la misma. Entre los tipos más importantes desde el punto de
vista económico se encuentran: Jalapeño, Serrano, Ancho y Guajillo, otros de
menor importancia son Pasilla, Carricillo, de Árbol y Mirador. Sin embargo existen
muchos otros tipos de importancia regional o local, que en ocasiones son
poblaciones locales adaptadas a las diversas condiciones ambientales y con un
alto potencial para usarse de forma directa por sus características particulares, y
como fuente de germoplasma en programas de mejoramiento (Lujan 1986; Pozo
et al. 1991).
Los usos de los chile son múltiples, aparte del consumo en fresco, cocido, o como
un condimento o "especia" en comidas típicas, existe una gran gama de productos
industriales que se usan en la alimentación humana: congelados, deshidratados,
encurtidos, enlatados, pastas y salsas, se utiliza como materia prima para la
obtención de colorantes y de oleoresinas para fines industriales, e incluso para
fines medicinales. La variación en el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicina
de diversos morfotipos de chile analizados en el estado de Yucatán, tuvo fuerte
asociación con los usos específicos para cocinar (Cázares-Sanchez et al., 2005).
Por otro lado, como producto medicinal se utiliza en la medicina tradicional para
remediar el efecto del asma, de la tos, irritación de garganta y otros desordenes
respiratorios (Andrews, 1995; Long-Solís, 1986).
Distribución puntual de C. annuum var. annuum en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa
sobre la distribución puntual en México de esta especie (Figura 8). A esta base de
datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad, a nivel de variedades
locales se reporta en todo el país prácticamente, caso específico los estados de
Zacatecas y San Luis Potosi, entre otros.
24
Figura 8. Mapa de distribución parental de C. annuum var. annuum en México.
Capsicum annuum var. glabriusculum
Origen y características importantes. Capsicum annuum var. glabriusculum.
Baileya 19:156. 1975. Han existido desacuerdos para nombrar la forma silvestre
de esta especie. Shinners (1956) propuso el nombre de C. annuum var. minus y
Smith y Heiser (1957) aceptaron que los materiales silvestres de C. annuum
deberían ser considerados como una variedad y no como una especie distinta,
denominándola así C. annuum var. baccatum. Heiser (1964) le asignó el nombre
de C. annuum var. minimum, y D'Arcy y Eshbaugh (1973) la llamaron C. annuum
var. aviculare. En la actualidad se le conoce con el nombre de C. annuum var.
glabriusculum (Heiser y Pickersgill, 1975).
La variedad C. annuum var. glabriusculum es el pariente silvestre más cercano a
la variedad cultivada, y es conocida como “piquín”, “chiltepin”, “quipín”, “de monte”,
“silvestre”, etc., con distribución nacional y muestra diversidad morfológica y
genética.
25
Su tratamiento taxonómico es el siguiente: Herbáceas o trepadoras, que pueden
alcanzar los 4 m de altura, perennes o de vida corta, glabras o raramente
pubescentes; una flor por nudo, raramente 2-3; pedicelos delgados y alargados;
cáliz con dientes ausentes o rudimentarios; corola de color blanco, raramente
verdosa; anteras de color violeta a azul, filamentos cortos; frutos verdes con
coloraciones púrpura oscuro a negro cuando están inmaduros, y rojos cuando
maduros, erectos, decíduos, pequeños, globosos u ovoides, de 5-10 mm de
diámetro, raramente excediendo 15 mm en longitud; semillas de color crema a
amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Hernández-Verdugo et al., 1998). Al respecto
Alonso et al., (2008) en un estudio reciente sobre la diversidad de los chiles en
Chipas, reporta una gran diversidad morfológica presente en esta zona.
En relación con el estatus de la diversidad de este taxón, actualmente se
encuentra bajo fuerte presión antropogénica, ya que por un lado con la eliminación
del hábitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, ha
provocado que las poblaciones naturales de chile piquín se han visto reducidas en
los últimos años, además que la extracción y las formas poco cuidadosa en su
recolección, ejercen una presión fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006).
Caso especifico en Chiapas en donde Alonso et al, (2007) evidenciaron por un
lado, el gran conocimiento que tiene sus habitantes sobre la utilización de los
chiles silvestres y semisilvestres (Capsicum annuum, var. glabiusculum y C.
frutescens) en la alimentación principalmente, pero a la vez registraron el deterioro
de las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial que se encuentran en
cuanto a su conservación.
Aspectos ecogeogáficos.
El área de distribución para C. annuum var. glabriusculum se extiende desde el
suroeste de los Estados Unidos, pasando por México y América central, hasta el
noroeste de Sudamérica (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh, 1974).
Esta variante se encuentra ampliamente difundido en toda la zona costera del país,
desde Sonora a Chiapas por el Pacífico y de Tamaulipas a Yucatán y Quintana Roo
por el Golfo de México, en donde recibe un sinnúmero de nombres locales; sin
embargo, es común denominarlo "piquín" o "chiltepín", para designar a los frutos de
forma alargada y redonda, respectivamente (Laborde y Pozo, 1982). Aunque se
registra en todos los estados de la República Mexicana. Es posible encontrarlos en
las orillas de los caminos, huertas y potreros, así como en lugares no perturbados.
Normalmente se encuentran en lugares de poca elevación y raramente exceden
los 1,000 m de altura (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se han encontrado por arriba de
los 1,000 m de altitud en Coahuila (1,300 m) y en Querétaro (1,100 m). Pueden
crecer en forma herbácea o bien, como arbustos trepadores hasta de 4 m de
altura.
Se le encuentra desde el sur de los Estados Unidos hasta las regiones de baja
26
altitud del Perú (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh 1974). En la zona mexicana
denominada Huastecas, la distribución de los diferentes tipos de chile silvestre y
semidomesticado, se han ubicado en tres grandes zonas: a) Huasteca-Golfo (sur
de Tamaulipas, Tampico Alto, Ozuluama, Naranjos y Poza Rica, Ver.), con
variantes semidomesticadas y silvestres; b) Zona Media Huasteca (Cerro Azul,
Tantoyuca y Pánuco), con variantes semidomesticadas y silvestres, y c) Zona
Serrana Huasteca (Ocampo, Gómez Farías y González, Tam.; Xilitla, S.L.P.)
ubicando a los tipos de piquines en la zona de transición. Para el caso del estado
de Sonora, el “chiltepín” –nombre genérico para el chile silvestre- se ha registrado
en 16 municipios de la entidad, caracterizados por un clima semidesértico. En el
estado de Querétaro la distribución de chile piquín o quipín se encuentra en dos
áreas geográficas diferentes, a) semidesierto, con una vegetación principal de
matorral xerófilo y b) selva baja caducifolia, subtropical, esta última ubicada dentro
de la Reserva de Biosfera denominada “Sierra Gorda”.
En la Huasteca veracruzana se reporta plantaciones semicomerciales o pequeñas
de chile piquín generalmente de temporal, que aprovechan las diferentes
estaciones de lluvia que se presenta en la zona. Al respecto, a nivel nacional se
reportan 1,035.00 ha cosechadas de este tipo de chile en 2008 (Cuadro 1) de las
cuales el 98.55 % corresponde al estado de Veracruz. En este caso, cuando la
planta de chile queda expuesta a la intemperie, fuera de su habitata natural, se ve
afectada por enfermedades virales por lo que se tienen que hacer siembras
anuales. En el caso de plantas silvestres que se encuentran bajo el estrato
arbóreo, estas no presentan enfermedades virales (Montes et al., 2006).
Distribución puntual de C. annuum var. glabriusculum en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum annuum var. glabriusculum
(Figura 9). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta
variedad se registra en todo el país, principalmente en la regiones costeras y en
todos los estados de México.
Importancia del taxón
En las regiones donde se distribuye C. annuum var. glabriusculum forma parte
importante de la economía local en la época de recolección. Así tenemos que en
el estado de Tamaulipas se ha significado como una fuente importante generadora
de ingresos adicionales en la época de recolecta que alcanza niveles de hasta el
46% del total ingreso familiar y que es obtenido por las mujeres y niños de las
comunidades rurales de la región y que han alcanzado un grado importante de
especialización en cuanto a la cosecha se refiere. Se estima que
27
aproximadamente el 15% de la población rural total del área de estudio y aún con
la presencia de población urbana aún no estimada, que se dedica a la colecta de
este recurso (Montes et al., 2006).
Figura 9. Mapa de distribución parental de C. annuumm var. glabriusculum en México.
En Tamaulipas existe una oferta potencial del chile piquín silvestre, al respecto
Medina et al. (2002) hicieron estimaciones de producciones promedio para la zona
central de Tamaulipas de 120 toneladas en un año atípico (humedad alta y
temperaturas promedio de 30 °C.
Respecto a la demanda del producto se estima como en crecimiento y cautiva,
siempre a la expectativa en cuanto aparece el producto en el mercado desplaza
de manera puntual a los sustitutos, ya que el consumidor lo identifica y lo compara
en cuanto a los efectos en la digestión ya que los tipos de chile cultivados (serrano
y jalapeño) les generan molestia estomacal (acidez y agruras), en cambio esta
variedad no lo causa al consumir el chile piquín regional; y algunos reportes
28
locales que señalan que este tipo de chile “alivia” el daño ocasionado por la
gastritis en el esófago (Montes et al., 2006).
En relación con la comercialización, esta se ha dado comúnmente en fresco; una
ventana de oportunidad es dar valor agregado al producto mediante la fabricación
de salsas, salmuera, o en polvo debidamente embasado, que le permita obtener
mejores precios en el mercado y elevar la vida en el anaquel.
El precio registrado de esta especie en el mercado, este alcanza valores altos al
comprarlo con otros chiles de la temporada, aquí se muestra estos valores en
algunas regiones del México; así tenemos en el Noroeste de México, el precio
referido es de $ 50.00/kg de chile verde, para los acaparadores o intermediarios y
ellos los revenden de $ 100.00 a $ 120.00/kg. Del chile que se cosecha al final de
la temporada de lluvias, entre noviembre y diciembre se selecciona el chile rojo
para ser secado a la sombra y venderlo desde el inicio del año hasta junio, cuando
ya no hay chile piquín en el campo, vendiéndose entre $ 500.00 y $ 600.00/kg de
fruto seco (Montes et al., 2006). En la región de las Huastecas, el precio del chile
piquín que se expende es de $ 30.00 a $ 60.00/kg en verde, y de $ 80.00 a $
140.00 en seco. En Sonora el precio del fruto rojo seco, durante el 2005 fue de $
700 por kilogramo. Los mercados importantes del fruto de chile piquín son
Hermosillo y la frontera con los Estados Unidos de Norteamérica (EUA),
principalmente Nogales y Agua Prieta, Son., y se estima que las exportaciones
hacia California y Arizona, EUA alcanzan las 6 ton de fruto rojo seco anualmente
(Montes et al., 2006). En Querétaro el precio promedio del chile piquín que pagan
los intermediarios o vendedores a los recolectores es de $ 80.00 en verde y de $
100.00 en seco el kilogramo (Montes et al., 2006).
Al respecto las estadísticas ofíciales registran un precio medio de fruto verde de
chile piquín cultivado en $ 50.68 por kg (Anónimo, 2009). Por todo lo anterior, el
chile piquín se ha manifestado como una fuente importante de obtención de
ingresos en forma temporal para los pobladores de las zonas rurales de México.
Un aspecto interesante desde el punto de vista productivo y taxonómico en C.
annuum var. glabriusculum es que en esta variedad encontramos todo un
gradiente de domesticación, referido principalmente por distribución natural,
sistema de cultivo y tamaño del fruto. Así por ejemplo, en la región denominada
Huastecas, los chiles que predominan en el mercado y por lo tanto, su presencia
en el campo son los tipos semidomesticados, sembrados en traspatio y en
reducidas áreas, cuya producción se destina en un 80 % de los casos para la
venta a pequeña escala (mercados rodantes, tiendas, etc.) tanto en fresco como
en seco y en encurtido (molido o entero) y 20 % se destina al autoconsumo
(Montes et al., 2006).
29
Capsicum chinense
Origen y características importantes. Hortus Botanicus Vindobonensis, 3.38, t.
67.1776. Smith y Heiser (1957) fueron quienes caracterizaron a esta especie
refiriéndose a ella como C. sinense. Su tratamiento taxonómico es el siguiente:
Arbustos pequeños de hasta 1.5 m de alto, glabros a pubescentes; dos o más
flores por nudo, ocasionalmente solitarias, pendientes (raramente erectas); cáliz
del fruto maduro carece de dientes y presenta una marcada constricción anular en
su base; corola blanca-verdosa o verde-amarillenta (ocasionalmente blanca
lechosa o púrpura); sin manchas difusas en la base de los pétalos; pétalos de la
corola uualmente rectos; anteras de color violeta a azul, raramenta amarillas
(Smith y Heiser, 1957); frutos pendientes, persistentes, de pulpa firme, de colores
café rojo, melocotón, amarillo naranja, amarillo limón, o crema, de varias formas;
semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).
La delimitación taxonómica entre C. chinense y C. frutescens siempre ha causado
controversia, la cual ha quedado definida en parte, en el sentido de que ambas
representan dos taxa diferentes (Baral y Bosland, 2004).
El tipo más representativo en México es el chile "habanero", que se siembra
principalmente en la Península de Yucatán (Pozo et al., 1991). No se registran
materiales silvestres de esta especie en México, estos se encuentran en Perú,
Ecuador y Brasil (Pickersgill, 1984).
La domesticación dento del complejo C. annuum se registró en dos tiempos y
áreas diferentes, una para el tipo C. annuum en México y otro del tipo C. chinense
en la Amazonía (Pickersgill, 1969b). Está ultima aparentemente se dió en un área
similar con C. frutescens (Figura 6).
Aspectos ecogeogáficos.
Esta especie está adaptada a regiones tropicales. Se cultiva en México, América
Central, la región del Amazonas y en el sur de Brasil. En la península de Yucatán,
incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede efectuarse en cualquier
temporada del año con el riego adecuado; pero la época de lluvias (junioseptiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas, humedad y
luminosidad presentes en esta época, favorece un mejor desarrollo de la planta.
Generalmente, las semillas se germinan en sitios especiales llamados almácigos o
semilleros, en campo, o en invernadero en charolas de poliestireno, los cuales
ofrecen condiciones muy favorables de suelo, luz y agua para posibilitar un buen
crecimiento, para su posterior trasplante al lugar definitivo (González et al., 2006).
El terreno adecuado para el transplante debe ser libre de inundaciones, si son
suelos mecanizados es necesario hacer un surco de 20 a 25 cm de profundidad
30
para permitir el drenaje del agua, pero también puede cultivarse bajo agricultura
protegida.
El mejor desarrollo del cultivo de chile habanero (C. chinense), se presenta en
zonas templadas, subtropicales y tropicales (Aragón, 1995; FAO, 1994). Las
altitudes donde se cultiva esta hortaliza oscilan entre 0 a 2,700 msnm, y se
desarrolla en un rango de precipitación de 3,000 a 4,000 mm, con un nivel óptimo
alrededor de los 2,200 mm. Sin embargo, estos valores varían con base en la
variedad que se vaya a cultivar y la adaptabilidad que esta presenta.
El rango térmico para el desarrollo del chile habanero según la FAO (1994) y
Ramírez et al., (2006), es de 17 a 29 ºC, con un óptimo alrededor de los 18 ºC,
considerando a su vez que la temperaturas óptimas oscilan entre 24 y 28 °C, y
que las temperaturas menores de 15 °C y mayores a 35 °C limitan el desarrollo del
cultivo.
La incidencia de luz por la duración del día, es muy importante en la diferenciación
o desarrollo del primordio floral, puesto que la duración del día controla la
incidencia del primordio, dado que las plantas tienden a preferir un fotoperiodo
intermedio (Vince-Prue, citado por Rylski, 1985).
Prospera en condiciones de iluminación de intensa a moderada; su ciclo
vegetativo es de 75-130 días (Baradas, 1994). Aunque Benacchio, (1982) reporta
de 95-100 días después del trasplante y Doorenbos y Kassam, (1979) reporta ciclo
vegetativo de 120 a 150 días.
El cultivo de chile habanero bajo condiciones de temporal, requiere precipitaciones
pluviales promedio 750 a 1,000 mm, como favorables para obtener altos
rendimientos, precipitaciones menores a 30 mm mensuales afectan los
rendimientos (Ramírez et al., 2006). Los terrenos favorables para el buen
desarrollo de este cultivo son los planos o ligeramente ondulados. Pendientes
inferiores al 5 % son consideradas optimas y subóptimas de 5 a 10 %; y no aptas
las mayores de 10 % (Ramírez et al., 2006). Sin embargo, también se desarrolla
en suelos de textura ligera a media, con profundidad moderada. La profundidad
efectiva mínima es de 35 a 50 cm (Aragón, 1995).
Es moderadamente tolerante o tolerante a la salinidad (Aragón, 1995) y puede
desarrollarse adecuadamente en un pH de 4.3 a 8.3, siendo el óptimo alrededor
de 6.3 (FAO, 1994). Esta especie tolera acidez del suelo (Aragón, 1995). Se
sugiere evitar encharcamientos, ya que el chile requiere de suelos bien drenados
(Aceves et al., 2000).
Esta especie de C. chinense está relacionada muy cercanamente con C.
frutescens y su distribución se da desde México hasta Sudamérica y es muy
similar en ambas especies (Figura 10).
31
Figura 10. Área de distribución precolombina de C. chinense y C. frutescens.
Importancia del taxón
La especie C. chinense es probabablemente el cultivo de chile más importante en
el este de los Andes en Sudamérica (IBPGR, 1983). En México, el chile habanero
(C. chinense) se encuentra entre los principales productos agrícolas de la región
sureste, ya que es altamente demandado por el mercado nacional, la industria
farmacéutica, alimentaria y química, por sus altos contenidos de capsaicina,
alcaloide que le confiere alta pungencia a sus frutos, considerados de los más
picosos de todas las especies vegetales conocidas (González et al., 2006).
El chile habanero tiene una larga tradición en la dieta alimentaria de la población
yucateca, siendo uno de los atributos que la identifica y ha sido apreciado como
condimento desde tiempos prehispánicos, razón por la cual ha llegado a obtenerse
el registro de denominación de origen para esta especie en la península de
Yucatán (Pozo et al., 1991; Martínez, 2000).
Distribución puntual de C. chinense en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum chinense (Figura 11). A esta
base de datos le hacen falta registros sobre todo que las variedades locales se
reporta en toda la penisnula de Yucatán, incluyendo el estado de Tabasco.
32
Figura 11. Mapa de distribución parental de C. chinense en México.
Capsicum frutescens
Origen y características importantes. Species Plantarum 1:189. 1753. Este
nombre se ha usado muchas veces para refirirse a materiales que hoy se
consideran dentro de C. annuum o C. baccatum (Heiser y Pickersgill, 1969). El
concepto de C. frutescens que se acepta es el propuesto por Heiser y Smith
(1953) y Smith y Heiser (1957). Esta especie está muy relacionada con C.
chinense. Pickersgill (1971) indica que ningún carácter aislado es suficiente para
distinguir entre ambas especies, sin embargo, es posible hacerlo mediante una
combinación de caracteres (Cuadro 3). Al respecto, Baral y Bosland (2004)
utilizando diversos estadísticos para delimitar ambas especies (C. frutescens y C.
chinense) encontraron que ambos taxa representan dos especies aisladas y
distintas entre sí.
Su descripción taxonómica es la siguiente: Hierbas o arbustos pequeños, de hasta
2 m de alto, glabros a pubescentes, en su mayor parte finamente pubescentes;
33
con dos o más flores por nudo, raramente una, erectas; no tiene constricción en la
base del cáliz y el pedicelo; cáliz dentado o ausente; corola blanco verdosa;
anteras azul a violeta raramente amarillas; fruto inmaduro verde sin, pigmentación
oscura, fruto maduro pendientes y deciduos, con pulpa frecuentemente blanda;
semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).
El centro de origen de C. frutescens está también en Sudamérica, los vestigios
arqueológicos encontrados en Perú datan de 1200 años a.C. (Pickersgill, 1969a)
(Figura 6) y su distribución se da muy similar a C. chinense y se encuentra desde
México hasta Sudamérica (Figura 10).
Aspectos ecogeogáficos.
Esta especie se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales de América
(México, Costa Rica, Guatemala, Colombia, Venezuela y Puerto Rico) cuyo tipo de
chile, más conocido y cultivado es el chile “tabasco”. Su distribución natural original
es en los terrenos bajos de Sudamérica desde Brasil a América central y en la las
Indias occidentales (IBPGR, 1983) [Figura, 5].
Este chile se cultiva en las regiones cálidas de México. Este tipo de chile
aparentemente se originó en el estado de Tabasco, México (Smith y Heiser, 1951).
Existen en México otras variedades comerciales de esta especie que se cultivan
en los estados de Quintana Roo, Chiapas, Tabasco y Veracruz.
No existe un nombre que designe los materiales silvestres de esta especie, los
cuales se distribuyen desde México hasta Colombia. En México estos genotipos
se distribuyen en los estados del centro y sureste. Se encuentra en vegetación
secundaria y en lugares sin perturbar de la selva baja caducifolia a una baja
altitud. Su forma de crecimiento puede ser herbácea o arbustiva con capacidad de
trepar. Puede alcanzar de 2 a 3 m de altura.
En la zona de las Huastecas, México se ha registrado una variante de C.
frutescens denominada ozuluamero o chilpaya, la cual se puede considerar
semidomesticada, ya que su distribución es principalmente en traspatios y se
encuentran distribuidos en el estado de Veracruz y sur de Tamaulipas (Montes et
al., 2006). Al respecto, Hernández-Verdugo et al., (1999) señalan que en Tabasco
se siembra un tipo conocido como chile "amashito" de frutos de aproximadamente
3.5 cm de largo por 0.5 a 1 ancho de color amarillo rojizo. En Oaxaca se reporta
una variante similar que se produce principalmente en traspatio, con el nombre de
chilpaya y chilpayita (López y Castro, 2006).
Este tipo de chile se desarrolla bien en un amplio rango de climas, desde cálidos a
frescos. Puede cultivarlo desde 0 hasta los 1,000 metros sobre el nivel del mar
(msnm). Las áreas seleccionadas para este cultivo deben tener más de 1,000
milímetros de lluvia como promedio anual, o en su defecto contar con un sistema
34
de riego. Se requiere temperaturas promedio de 22 °C. Se adapta a diferentes
condiciones de suelo, pero los mejores rendimientos se obtienen en suelos
profundos, sueltos y que no se encharquen. El cultivo tolera desde suelos planos
hasta terrenos con pendientes donde se deberán tomar medidas de conservación
(FIAH, 1998).
Distribución puntual de C. frutescens en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum frutescens (Figura 12). Es
necesario revisar los registros de estas bases de datos, sobre todo los registros
diferentes a la parte sur de México.
Figura 12. Mapa de distribución parental de C. frutescens en México.
35
Importancia del taxón
El tipo de chile más representativo de esta especie es el conocido como chile
"tabasco" del cual se hacen la famosa salsa "Tabasco", de la cual depende toda
una industria, con un mercado asegurado. En Sudamérica y México sus formas
silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para su
autoconsumo y venta al mercado. En la región de las Huastecas en México, este
llega a comercializarse en seco de $ 50.00 a $ 80.00/kg (Montes et al., 2006).
Dentro de su región de origen y diversificación, la variación mostrada es muy
amplia, sobre todo en atributos relativos a la calidad de frutos (Jarret et al., 2007).
Grupo de flores blancas, Complejo C. baccatum
Capsicum baccatum
Origen y características importantes. Capsicum baccatum Linneo. Mantisa
Plantarum, 1:47. 1767. Frecuentemente se ha usado el nombre de C. pendulum
para referirse a esta especie, la cual se caracteriza por la presencia de una corola
blanca con manchas amarillas en la base. En 1958 Hazembus propuso cambiar el
nombre de esta especie al de C. angulosum (Heiser y Pickersgill, 1969). Heiser y
Smith (1953) señalaron que los caracteres florales más distintivos que distinguen a
C. pendulum de las demás especies cultivadas son compartidos por dos especies
silvestres, C. microcarpum y C. schottianum, que se encuentran en América del
Sur, y que era probable que C. pendulum fuera la forma cultivada de alguna de
estas dos especies. Hunziker (1961) propuso a C. pendulum y C. microcarpum
como sinónimos de C. baccatum. Eshbaugh (1968) mostró que la propuesta de
Hunziker (1961) era correcta y propuso formalmente la clasificación de estos dos
taxa como variedades de la especie C. baccatum: C. baccatum var. pendulum
para la forma cultivada y C. baccatum var baccatum para la forma silvestre, la cual
es considerada como progenitora de la forma cultivada (Eshbaugh, 1970).
El grupo C. baccatum de flores blancas, es característico de hábitats relativamente
secos, parece haberse originado en la región surcentral de Bolivia y regiones
adyacentes (Heiser, 1964) [Figura 4]. Datos arqueológicos encontrados en Perú,
señalan el cultivo temprano de C. baccatum var. pendulum muestran una edad de
2500 años a.C. (Pickersgill, 1969a), la cual se reconce como la región con mayor
posibilidad de ser su origen (Figura 6). Capsicum baccatum var. pendulum. Es
conocido como "ají escabeche" en Perú y "asta de toro" en Bolivia (Eshbaugh,
1975). Su referencia taxonómica es la siguiente:
Hierbas o pequeños arbustos extendidos de 1-1.5 m de alto, principalmente
glabros, algunas veces pubescentes; una flor por nudo, raramente dos o más;
pedicelos erectos o pendientes en la antésis; cáliz ciatiforme con distintos dientes
36
de 0.5-1.5 mm de largo; corola rotada, radio de 7.4-12 mm, de color crema a
blanco o blanco-verdosa, con manchas amarillas a verdes difusas en la base de
cada lóbulo; anteras amarillas, filamentos muy largos de 2.6-4.2 mm: frutos de
color café, rojo, naranja, o amarillo limón, pendientes, muy raramente erectos,
persistentes, de pulpa firme, de varias formas, normalmente alargados, muy
raramente globosos; semillas de color crema a amarillo (paja) (D'Arcy y Eshbaugh,
1974).
Aspectos ecogeogáficos.
Crece desde el nivel del mar hasta los 1500 m de altitud (Eshbaugh, 1975). Se
encuentra principalmente en Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile (Smith y Heiser,
1957) y ha sido introducido a Costa Rica, Europa, Japón y la India (Eshbaugh,
1970, 1975).
Las formas silvestres y semidomesticadas de esta especie, tienen una distribución
estrecha de la parte central de Perú, pasando por Bolivia, hacia el noreste de
Argentina y sureste de Brasil, registrándose meyor presencia en Bolivia y sureste
de Brasil (Figura 13).
Figura 13. Área de distribución precolombina de C. baccatum en América
37
Importancia del taxón
Al igual que las otras especies de Capsicum utilizadas por el hombre, este tipo de
chile forma parte importante en la dieta de la población nativa de Perú y Ecuador,
y se encuentra en los mercados durante todo el año, en ambos países. Se
consume en estado verde, así como en seco, en diferentes platillos regionales y
varios tipos de salsas, en diversos países del área de distribución de esta especie
(Andrews, 1995). Excepto en los valles de Chaucay y Huaco en Perú, en muchos
países de Sudamérica este tipo de chile se cultiva en pequeños campos
comerciales, y es posible encontrarlo en huertos familiares de diversos poblados
rurales (Andrews, 1995).
Grupo de flores purpura, Complejo C. pubescens
Capsicum pubescens
Origen y características importantes. Flora peruviana et Chilensis, 2:30. 1797.
Esta especie es claramente distinta del resto de las especies cultivadas por lo que
no ha habido problemas para su clasificación.
Su descripción taxonómica es la siguiente: Plantas herbáceas o arbustos de hasta
3 m de alto, planta y follaje glabros a densamente pubescentes, tallos
frecuentemente estriado, nudos frecuentemente de color púrpura oscuro; hojas
ovaladas, frecuentemente rugosas, margen suave o ciliado: flores normalmente
solitarias; cáliz con 5 ó 6 dientes conspicuos, deltoides, de alrededor de 1 mm de
largo; corola rotada a raramente semicampanulada, violeta con el centro blanco;
anteras púrpura a violeta, estilo frecuentemente con estigma verde: fruto rojo,
naranja, amarillo naranja, amarillo limón, o café, globoso o alargado, pendiente,
raramente erecto, y en algunos casos con un cuello prominente; semillas negras o
café oscuro (amarillas cuando están inmaduras), prominentemente reticuladas
(D'Arcy y Eshbaugh, 1974).
Se le conoce como "rocoto" en América del Sur y como "chamboroto" en
Guatemala, y en México los nombres más comunes son “perón”, “manzano”,
“ciruelo”, en Veracruz se denomima “de cera” y en Oaxaca “canario”. Está
ampliamente distribuida en América del Sur y comúnmente crece en altitudes
entre 1,500 a 3,000 m (Eshbaugh, 1975). No se conoce con exactitud cuál es el
ancestro silvestre de esta especie, pero se considera que está estrechamente
relacionado con C. cardenasii y C. eximium, dos especies silvestres de América
del Sur (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Eshbaugh, 1975).
38
El posible origen de C. pubescens fue en Bolivia (Eshbaugh, 1980b) y aún en
estas fechas se distribuye en los Andes, de Bolivia a Colombia (Figuras 4 y 6).
Aspectos ecogeogáficos.
La especie C. pubescens se encuentra en las tierras altas andinas, con
extensiones hacia el norte en América Central y México, en elevaciones de entre
1,200 y 3,000 msnm, en lugares fríos con temperaturas de 5 a 15 °C. Las especies
silvestres asociadas, C. cardenasii y C. eximium, crecen en hábitats secos de
Bolivia y Argentina. En México se reporta principalmente en las regiones aledañas
a Pátzcuaro, Michoacán; Pinal de Amoles, Querétaro; en la Sierra de Chiapas y en
Perote Ver. (Laborde y Pozo, 1982; Pozo et al., 1991), aunque su presencia se
registra en otras partes de México, con condiciones ambientales similares a lo
anteriormente señaladas, en donde su siembra es principalemente en traspatio,
por lo que no necesariamente debe ser a esta altitud, registrándose de 1600 m a
mayor, y en algunas veces cumple funciones como planta ornamental.
La especie C. pubescens únicamente se conoce bajo cultivo, ya que se desconoce
el progenitor silvestre de esta especie. Sus posibles parientes más cercanos C.
cardenasii y C. eximium se distribuye principalmente en Bolivia (Esbaugh, 1980b;
1982), pero al analizar la distribución entre los tres taxa, esta se da en gran parte
de América (Figura 14).
Figura 14. Área de distribución precolombina de C. pubescens y otros dos miembros del grupo C.
pubescens en América.
39
Distribución puntual de C. pubescens en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum pubescens (Figura 15). A
estas bases de datos les hacen falta algunos registros ya que las variedades
locales, principalmente a nivel de traspatio se reporta en algunos otros estados del
país.
Figura 15. Mapa de distribución parental de C. pubescens en México.
Importancia del taxón
Aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en
comidas típicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la
alimentación humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y
40
salsas. En Chile se utiliza, como materia prima para la obtención de colorantes y
de oleoresinas para fines industriales.
Las especies C. cardenasii y C. eximium, parientes de la cultivada son
recolectadas en Sudamérica en los habitats silvestres en donde se distribuye,
representando un componente importante en la economía de la región y como
autoconsumo.
Grupo de especies de Capsicum silvestres reportadas en México
Capsicum lanceolatum
Origen y características importantes. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.
22:272. 1940. C. lanceolatum (Greenman) Morton & Sanley, es formarlmente
documentada en la forma silvestres de coleccion de P.C. Standley (Field Mus.
Herbarium Coll.). Originaria de México, Guatemala y Honduras. Es una especie
poco conocida, con una distribución geográfica restringida. Se ha reportado en la
selva húmeda de Guatemala y el sureste de México, donde ha sido colectada en
los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca. Es un arbusto trepador que puede
alcanzar los 5 m de altura. Sus hojas normalmente son en pares de muy desigual
tamaño y forma, dependiendo del grado de maduréz de la planta. Las hojas más
grandes, cuando la planta es madura son de forma lanceoladas a elípticas, de 6.0
a 11 cm de largo por 1.5 a 3 cm de, ancho, con peciolos de 0.5 a 1.5 cm de largo.
En plantas jóvenes, las hojas son más pequeñas, son de forma ovalada a
redonda, de 0.5 a 2 cm de largo por 0.8 a 1.5 cm de ancho. Ambos tipos de hojas
son pubescentes. Sus flores son solitarias, rara vez dos por nudo, su cáliz es
dentado de 2.5 a 5.5 mm de largo, con los dientes del caliz muy largos; corola
blanca a blanca amarillenta, de 6 a 10 mm de largo; el fruto tiene pulpa firme, no
pungente, cuando madura la baya es naranja-rojo a rojo, globoso de 7 a 10 mm de
diámetro; semillas de color negra (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Bosland y González,
2000). Pertenece al grupo de especies silvestres de este género con un número
de cromosomas básico de n = 13.
Aspectos ecogeogáficos.
Su distribución natural es a altitudes entre 1,200 a 1,800 msnm y se registra en
incluye bosques mesofilo de montaña, húmedos y con neblina, abarca regiones
montañosas, por lo tanto, es posible que este taxón contenga genes de resitencia
a hongos saprofitos, bacterias y otros patogenos propios de estas condiciones
ambientales húmedas y tolerancia a condiciones de de alta húmedad y de baja
intensidad lumínica. Desafortunadamente, los bosques mesófilos de montaña son
áreas pequeñas y se han reducido considerablemente sus extensiones en últimas
fechas, por diversas causas, ente ellas el aumento de la frontera agrícola,
poniendo en riesgo esta especie de Capsicum, de hecho en recientes
41
expediciones de recolecta en Guatemala, no se han encontrado muestras en
algunos lugares reportados de su existencia en expediciones originales (Bosland y
González, 2000).
Distribución puntual de C. lanceolatum en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum lanceolatum (Figura 16).
Figura 16. Mapa de distribución parental de C. lanceolatum en México.
Importancia del taxón
Se carece de información sobre algún uso directo, o indirecto de la planta en
general, por parte de las poblaciones humanas nativas de México y Guatemala. La
ecología del habitat de la planta, prove suficiente información acerca del potencial
42
genético de la planta. Igual que otras especies silvestres, C. lanceolatum es de
interés para los mejoradores de plantas debido a que su germoplasma puede
potencialmente servir de reservorio de genes potencialmente importantes. Estas
especies pueden contener genes para adaptación y condiciones ambientales
extemas húmedas, así como resitencia a enfermedades de estas plantas (Bosland
y González, 2000).
Capsicum rhomboideum
Origen y características importantes. Su descripción original esta registrada en,
Revisio Generum Plantarum 2: 450. 1891. Esta es una de las especies silvestres
del género Capsicum que tiene una amplia distribución geográfica (Hunziker,
1979), desde el sur de México hasta el norte de Perú y Venezuela. Capsicum
rhomboideum ha sido una de las más controvertidas debido a sus flores amarillas,
redondeadas y haber sido removida de su ubicación primaria del género
Witheringia ciliates a Capsicum, pero en otra especie, C. ciliatum (Revisio
Generum Plantarum 2: 450. 1891) la cual fue descrita al mismo tiempo, pero
posteriormente por diversos estudios, en donde se ha demostrado tautonomía con
el nombre de C. ciliatum, la planta fue reclasificada como C. rhomboideum, lo cual
ha sido reconocido por diferentes autores (Brako y Zarucchi, 1993; Hokche et al.,
2008; Jørgensen y León-Yánez, 1999; Reyes-García y Sousa, 1997; Stevens et
al., 2001; Jarret y Dang, 2004; Barboza y Bianchetti, 2005; Moscone et al., 2007;
Olmstead et al., 2008).
Muchas de las características vegetativas son muy diferentes para otras especies
del género de Capsicum. La planta crece rápidamente como arbusto trepador de
altura, llegando a ser de de 0.5 a 3.5 m, con con muchas ramas laterales
pubescentes. Sus hojas son también pubescentes, solitarias o en pares de
desigual tamaño pero de forma similar, son de elípticas a ovaladas, de 6 cm de
largo y 5 cm de ancho. Las flores muestran su corola de color amarillo, de muy
pequeño tamaño y presentan largos pedicelos y muy largos dientes en el cáliz.
Los frutos son redondos y muy pequeños, los cuales maduran de verde a rojo y
tienen un diámetro de 5 a 6 mm, con 5 a 6 semillas cafés de 2 a 2.5 mm de
diámetro (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Sus frutos carecen de pungencia y su
número de cromosomas básico de n = 13.
Aspectos ecogeogáficos.
Se encuentra en los bosques secos o templados a una elevación de 500 a 2 000
msnm, desde México hasta el norte de Perú y Venezuela. Está ampliamente
distribuida en México, desde Durango, Nuevo León y Tamaulipas hasta Chiapas.
43
Distribución puntual de C. rhomboideum en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa
sobre la distribución puntual en México de Capsicum rhomboideum (Figura 17).
Figura 17. Mapa de distribución parental de C. rhomboideum en México.
Importancia del taxón
Es una planta que aparentemente presenta alta tolerancia a enfermedades y
puede desarrollar en cualquier condición, sin requerir ninguna en especial; se ha
reportado que también, aparentemente registra tolerancia al frio.
44
6. Relaciones genéticas del genero Capsicum.
Diferentes estudios modernos que han empleado distintos marcadores
moleculares han confirmado mucho de lo hasta aquí plasmado, especialmente las
referentes a las relaciones dentro del género Capsicum y en particular las
correspondientes a los grupos silvestre-domesticada. Los resultados de varios de
los trabajos más importantes en este tema se presentan en seguida, resaltando un
reporte sobre filogenia del género utilizando análisis de secuencias de ADN que
prácticamen es el único, el cual se resumen a continuación. Además de otros tres
que utilizan la misma técnica de análisis.
6.1. Walsh y Hoot (2001). En este trabajo se analizaron 11 especies de
Capsicum, las más relacionadas con las especies cultivadas y algunas
variedades de ellas (C. annuum var. annuum, C. annuum var. glabriusculum
(como var. aviculare) y C. baccatum var. baccatum y C. baccatum var.
pendulum), además de la especie C. rhomboideum (referida como C.
ciliatum) la cual se caracteriza por presentar flores amarillas y carecer de
pungencia, además se incluyeron siete géneros como grupos externos,
incluyendo su género hermano Lycinathes dentro de la tribu Capsiceae
(Olmstead et al., 2008), siendo en total 18 especies y ocho géneros, usando
la región espaciadora de DNA del cloroplasto no codificada entre atpB y
rbcL fue secuenciada. Datos derivados de cinco intrones dentro del gene
nuclear waxy, ambos en forma separada y en combinación con los datos
del espaciador atpB-rbcL fueron para resolver preguntas siguientes: la
monofilia del género, delimitación de las especies y filogenia de Capsicum.
La filogenia se obtuvo mediante el método Phylogenetic Analysis Using
Parsimony (PAUP). Dentro de los resultados obtenidos, en el análisis a
nivel de familia de la región atpB-rbcL se encontraron 18 árboles
parsimoniosos basados en 67 sitios variables con un índice de consistencia
(CI) de 0.77 y un índice de retención (RI) de 0.90. Uno de ellos se muestra
en la Figura 1. La topología del árbol dentro de Capsicum y Lycinathes
fueron los mismos mientras estuvieran enraizados con Datura o el más
inmediatamente clado hermano de Tubocapsicum, Aureliana y Withania
tuvieron buen soporte en su triconomía (bootstrap = 100 %). Lycinathes y
Capsicum juntos formaron un clado altamente soportado (bootstrap = 100
%). Dentro del género Lycinathes dos clados son fácilmente reconocidos
(Figura 18). Todas las especies de Capsicum formaron un gran grupo
monofiletico, poco claro en su resolución con bajo soporte (bootstrap = 66
%), con C. rhomboideum (referido como C. ciliatum) como especie hermana
de el resto de las especies de Capsicum. Se formaron algunos grupos de
los ya conocidos, como el complejo C. annuum/C. frutescens/C. chinenese,
con la inclusión de C. galapagoense (bootstrap = 61 %), entre otros. Por
otro lado, al revisar el análisis a nivel genérico de la combinación entre la
región espaciadora atpB-rbcL y los datos gene nuclear waxy, el árbol
resultante resultó ser uno de los más parsimoniosos (Figura 19) derivado de
45
133 caracteres informativos (CI) = 0.87, RI = 0.94). La división de Capsicum
y Lycinathes es moderadamente bien soportado con 11 cambios de
nucleótidos y 74 % de bootstrap. La monofilia del grupo central de
Capsicum (excluyendo C. rhomboideum, mencionado como C. ciliatum)
está fuertemente soportado con 48 caracteres y 100 % de bootstraps. Se
muestra un clado para las taxa de Capsicum, con excepción de C.
rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium (73 %); un clado de C. cardenasii
y C. eximium (97 %); y diversos clados, uno de los cuales incluye C.
baccatum var. pendulum y C. baccatum var. baccatum (98 %), otro con dos
taxa de C. frutescens (76 %) y cinco taxa de C. annuum (98 %). El complejo
C. annuum, que consiste en C. annuum, C. chinenese, C. frutescens y C.
galapagoense forman un débil soporte del clado núcleo (bootstrap = 58 %).
Lo consignado en estos estudios deja en claro que el género Capsicum es
monofiletico y que por la ubicación basal dentro del árbol referido (Figura
19) de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium aparentemente son los
ancestros del género Capsicum.
Figura 18 Árbol filogenético basado en el intron atpB-rbcL para Capsicum spp y grupos externos. Numerales
arriba de las líneas son el número de sustituciones de las ramas; numerales debajo de las líneas
son los valores de los bootstrap. Líneas punteadas indican donde las ramas colapsaron en los
árboles de consenso estricto. (Walsh y Hoot, 2001).
46
Figura 19. Árbol filogenético basado en la combinación de datos de atpB-rbcL y waxy para Capsicum spp y
Lycianthes. Numerales arriba de las líneas son el número de sustituciones de las ramas; numerales
debajo de las líneas son los valores de los bootstrap. bacc = var. baccatum, pend = var. pendulum,
Tob = cv. Tabasco, avic = var. aviculare (glabriusculum), ann = var. annuum, y CW = cv. Early
CalWonder. (Walsh y Hoot, 2001).
6.2. Jarret y Dang (2004). En este estudio se utilizaron 35 accesiones de
Capsicum spp. de las cuales 28 corresponden a especies del complejo C.
annuum, distribuidas de la siguiente manera C. annuum (7), C. frutescens
(10) y C. chinenese (11), además de C. baccatum (5), C. chacoense (1) y C.
pubescens (1), las cuales fueron clonadas y secuenciadas. Los datos
generados fueron combinados con los existentes en el GeneBank sobre el
intrón waxy de las mismas especies, C. annuum (5), C. frutescens (1) y C.
chinenese (1), además de C. baccatum (2), C. chacoense (1) y C.
pubescens (1) y además de C. tovari (1), C. rhomboideum (como C.
ciliatum) (1), Lycinathes heteroclita (1) L. lenta (1) y L. glandulosa (1), con el
fin de examinar las relaciones filogenéticas dentro de este grupo de plantas
y reexaminar la delimitación del complejo C. annuum, considerando el locus
waxy. Los materiales utilizados en el primer grupo de accesiones fueron
genotipos de C. annuum, C. frutescens y C. chinenese con características
atípicas a las respectivas especies. La filogenia se obtuvo mediante el
método PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony). En el cladograma
obtenido en este trabajo (Figura 20) al utilizar únicamente los datos
obtenidos del GeneBank se obtuvieron seis árboles con igualdad de
parsimonia con un índice de consistencia (CI) de 0.70 y con un índice de
47
retención (RI) de 0.88. Todas las especies de Capsicum con excepción de
C. rhomboideum (como C. ciliatum) formaron un distintivo clado (bootstrap
= 100 %). C. tovari formó un clado hermano con las especies cultivadas
analizadas de Capsicum spp. y C. chacoense. Los clados que contienen las
diferentes especies de Capsicum fueron respaldados por valores de
bootstrap de 69 a 99 %. Esto incluye la separación de C. annuum de C.
chinenese y de C. frutescens con un valor de bootstrap de 91 %. El análisis
respalda una mayor relación cercana entre C. chinenese y C. frutescens
que entre ellas y C. annuum y C. baccatum. La relación entre C. frutescens
y C. chinenese quedo sin resolverse con este análisis gráfico.
Figura 20. Resumen de 6 árboles resultantes del análisis de los datos de secuencias del intron waxy en
diversas especies de Capsicum, depositadas en Genebank por Walsh y Hoot (2000). Números
debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y el número arriba de las ramas
representa el número de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).
Por su parte al analizar en forma conjunta los datos anteriores, que
procedían de la secuencias del intron waxy del GeneBank y lo generado
con las secuencias del mismo intron waxy de las 35 nuevas accesiones de
Capsicum se generaron 12 árboles con igualdad de parsimonia basados en
282 sitios variables con un CI de 0.70 y un RI de 0.78. La topología del
árbol obtenido (Figura 21) fue similar en el obtenido de los datos del
GeneBank. Así encontramos otra vez, que la separación entre Capsicum y
Lycinathes fue bien soportada (bootstrap = 100 %) así como la separación
de C. rhomboideum (como C. ciliatum) y C. tovari de las especies cultivadas
de Capsicum spp. La separación de C. pubescens de las otras especies
cultivadas de Capsicum spp. y de C. chacoense fue fundamentada con un
valor de bootstrap de 99 %. Las relaciones entre C. annuum, C. frutescens,
C. chinenese y C. baccatum, se muestra de forma menos clara. Así como
en el análisis anterior, la separación entre es poco clara. Sin embargo, esto
nos indica de la considerable variabilidad existente dentro de C. annuum y
48
algunos genotipos de C. annuum están relativamente más cercanos con C.
chinenese y C. frutescens que otros, lo cual fue corroborado por una serie
de caracteres morfológicos evaluados en las accesiones de Capsicum
usadas en este estudio. Por otro lado, la información mostrada en la Figura
21 nos confirma la relación más cercana entre C. chinenese y C. frutescens,
que con C. annuum.
Figura 21. Árbol de consenso estricto de 48 accesiones de Capsicum spp y como grupo extremo Lycianthes
usando la combinación de base de datos de varios intrones. Los números debajo de las ramas
representan los valores de los bootstrap y los números arriba de las ramas representan el número
de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).
49
6.3. Jarret (2008). En este trabajo se estudio la variación dentro de ocho
intrones de ADN de cloroplasto (cpDNA) los cuales fueron trnS-trnfM, trnLtrnT, trnH-psbA, trnF-trnL, trnD-trnT, trnC-rpoB, rps16 y matK, y el intron
nuclear waxy, en siete especies de Capsicum (C. annuum, C. baccatum,
C. chinense, C. frutescens, C. pubescens, C. chacoense y C.
rhomboideum). Se usaron dos paneles o grupos de accesiones de
Capsicum, el primero fue de 15 accesiones que incluyó las siete especies
señaladas anteriormente, y el segundo grupo incluyó 19 accesiones.
Numerosas insersiones/delesiones y sustituciones fueron detectadas en
todos los intrones de ADN usados. Un análisis UPGMA de la base de
datos de la secuencia de los intrones individuales, facilitó la visualización
de la magnitud sobre la variabilidad dentro que cada intron puede resolver
o mostrar por cada taxa. Sin embargo ninguna fue suficiente para
diferenciar los miembros individuales de complejo C. annuum (C. annuum,
C. chinense y C. frutescens), en el caso de los datos del intrón trnC-rpoB
agrupo C. chacoense con miembros del complejo C. annuum, pero separó
los otro taxa (Figura 22). Variación dentro de los intrones trnL-trnT, trnFtrnL y trnH-psbA permitió la diferenciación del complejo de los otros taxa
examinados. Así tenemos en el dendograma presentado que los
miembros del complejo C. annuum se mostraron dentro del mismo grupo
sin diferenciarse, mientras que los miembros de este grupo si fueron
separados como grupo del resto de taxa (Figura 23). En contraste, el uso
solo de insersiones/delesiones y sustituciones dentro de los intrones waxy
permitió en el análisis UPGMA de la base de datos, permitió que los
miembros del complejo C. annuum, fueran diferenciados entre ellos y de
los otros taxa examinados (Figura 24).
Figura 22. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnC-rpoB de siete especies
de Capsicum spp. (Jarret, 2008).
50
La información mostrada nos indica por un lado, que varía la información
registrada en función de la herramienta de medición utilizada y por otro
lado, se muestra una vez más la gran variabilidad existente dentro del
complejo C. annuum y por lo tanto también dentro de la especie principal C.
annuum.
Figura 23. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnH-psbA de siete especies
de Capsicum spp. (Jarret, 2008).
Figura 24. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron waxy locus de siete especies
de Capsicum spp. (Jarret, 2008).
51
6.4. Aguilar-Meléndez et al. (2009). Este estudio versó acerca del origen
geográfico y número de eventos de domesticación en Capsicum annuum
dentro de la zona de origen y diversificación de esta especie. Para ello se
muestrearon 80 accesiones de México [58 asilvestradas (C. annuum var.
glabriusculum) y 22 domesticadas (C. annuum var. annuum)] a las cuales
se les evaluó la diversidad de secuencias de nucléotidos en tres loci
nucleares individuales, Dhn, G3pdh y Waxy. Se agruparon las accesiones
estudidas de acuerdo en su origen en tres regiones (este, oeste y Peninsula
de Yucatán). A través de los tres loci estudiados, se encontró una reducción
promedio cercana al 10 % en la diversidad de los parientes de los chiles
domesticados con los chiles silvestres y la estructura geográfica dentro de
las poblaciones mexicanas. La Península de Yucatán contenía un gran
número de haplotipos, muchos de los cuales son únicos, lo que sugiere una
región importante de la domesticación de los chile y el centro de la
diversidad. El muestreo actual de loci no eran concluyentes para resolver el
número y la ubicación de domesticaciones, pero varias líneas de evidencia
sugieren múltiples domesticaciones independiente de las poblaciones
progenitoras ampliamente distribuidas en México. Por otro lado, se encontró
que el 74 % y 53 % del total de la diversidad de ocurrió en las poblaciones
semisilvestres y cultivadas de chile, respectivamente. De las tres regiones
divididas en este estudio, la Península de Yucatán contenía el mayor
número de haplotipos entre las poblaciones semisilvestres (un total de 17,
siete únicos), con menor número presente en la región este (total 10, cuatro
únicos) y la región oeste (total 12, uno único). Para las poblaciones
cultivadas se presenta una situación similar, por lo que se estima que la
Península de Yucatán puede considerarse como otra probable región de
domesticación y centro de domesticación para el género Capsicum.
En la siguiente sección se resumen una serie de estudios relativos al
conocimiento la diversidad y estructura genética del género y las relaciones
entre especies, por ejemplo, análisis morfológicos, experimentos de cruzas,
estudios de diversidad clasica y análisis citogenéticos moleculares, estudiso
de biquímica sistemática y trabajos de electrophoresis de proteinas.
Además de estudios con marcadores en polimorfismos largos con
fragmentos de
restricción
(RFLP,
restriction
fragment
length
polymorphisms), reacción de cadena polimerasa (PCR) - polimorfismos
largos con fragmentos amplificados (AFLP, amplified fragment length
polymorphisms), ADN polimórfica amplificado al azar (RAPD, randomly
amplified polymorphic DNA) y plastidios polimórficos de ADN (cpDNA) han
sido publicados.
52
7. Variación genética de Capsicum spp.
7.1. McLeod et al. (1983). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum
spp., agrupados en tres grupos de especies, las cuales incluyen el total de
especies cultivadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens,
C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han
sido sugeridos como sus posibles progenitores [C. annuum var.
glabriusculum (señalada como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C.
tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. praetermissum]. Se
analizaron 15 proteínas, encontrando 26 loci isoenzimáticos, en 1,010
individuos representando aproximadamente 275 accesiones. Se generaron
diversos estimados de la diversidad registrada en las accesiones
estudiadas para cada taxón (porcentaje de loci heterocigóticos y
polimórficos y número de alelos por locus, Cuadro 4). Además se calculó la
distancia genética estándar de Nei, entre las especies de Capsicum
(Cuadro 5), se construyó un dendrograma con base en las distancias
genéticas (Figura 25). Los resultados obtenidos muestran que es fácil
distinguir C. pubescens y sus parientes de flores purpura del resto de
especies, C. eximium, C. cardenasii y C. pubescens son muy similares,
siendo las primeras dos difíciles de distinguir y las últimas dos están algo
más distantes, por lo que se sugiere sea un complejo. Sin embargo,
considerando las distancias genéticas encontradas no es posible sugerir un
progenitor para C. pubescens. Como grupo las especies con flores blancas
son genéticamente distintas del grupo de flores moradas. Al mismo tiempo,
las taxa de flores blancas forman un grupo cohesionado con una distancia
genética estándar media de 0.22, que es menor a la del grupo de flores
moradas. Con base en las distancias genéticas, el dendrogra (Figura 25) se
diferencian dos grupos. En el subgrupo del complejo de C. baccatum, que
incluye a C. baccatum var. praetermissum (aquí señalado como C.
praetermissum), las formas silvestres y cultivadas no se pueden separar
entre sí. La información electroforética indica que al parecer C. baccatum
var. pendulum ha sido domesticado directamente de C. baccatum var.
baccatum. El subgrupo compuesto por el complejo de C. annuum-C.
chinense-C. frutescens es bioquímicamente muy similar, existiendo
completa sobreposición entre ellas, ya que se presenta un complejo de
formas. Los datos electroforéticos sugieren que C. chinense y C. frutescens
están cercanamente relacionadas y que el complejo de estas dos especies
también es cercano con C. annuum. Es posible que estos taxa representen
un sola especie politípica con una amplia distribución geográfica y
domesticaciones independientes, múltiples, de similar base genética
silvestre.
53
Cuadro 4. Estimaciones de la variabilidad en 26 loci isoenzimáticos en 12 taxa de Capsicum.
(McLeod et al., 1983).
Porcentaje promedio de loci
Taxón
1
Número promedio
de alelos por locus
por taxon
Heterocigoticos
por taxon
Polimorficos por
taxon1
C. cardenasii
0.97
19.2
1.27
C. eximillm
2.10
26.9
1.50
C. pubescens*
0.50
7.7
1.54
C. tovarii
5.00
7.7
1.11
C. chacoense
1.20
15.4
1.23
C. baccatum var. baccatum
0.60
7.7
1.31
C. baccatum var. pendulum*
0.40
3.8
1.19
C. praetermissum
1.70
11.5
1.15
C. annuum var. annuum*
0.31
26.9
1.38
C. annuum var. aviculare
1.17
30.7
1.54
C. frutescens*
0.67
34.6
1.54
C. chinense*
0.28
23.1
1.42
Se empleó un criterio del 95% para polimorfismo. *Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.
Cuadro 5. Distancia genética estándar entre 12 taxa de Capsicum, usando 26 loci isoenzimáticos.
(McLeod et al., 1983).
Taxón
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1 cardenasii
2 eximium
0.11
3 pubescens*
0.30
0.21
4 tovarii
0.61
0.56 0.53
5 chacoense
0.34
0.35 0.34 0.41
6 baccatum/baccatum
0.58
0.44 0.44 0.54 0.19
7 baccatum/pendulum*
0.59
0.45 0.46 0.56 0.16 0.02
8 praetermissum
0.63
0.47 0.50 0.79 0.30 0.12 0.11
9 annuum/annuum*
0.47
0.45 0.43 0.61 0.22 0.24 0.26 0.28
10 annuum/aviculare
0.55
0.47 0.38 0.48 0.24 0.23 0.24 0.29 0.07
11 frutescens*
0.53
0.47 0.43 0.52 0.22 0.19 0.21 0.26 0.05 0.06
12 chinense*
0.48
0.40 0.38 0.56 0.19 0.19 0.18 0.20 0.09 0.06 0.05
*Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.
54
Figura 25. Dendograma realizado de la distancia genética estándar estimada en Capsicum spp,
basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificación basada en el color de
la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).
7.2. Jensen et al. (1979). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum
spp. incluyendo las especies domesticadas (C. annuum var. annuum, C.
chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los
tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [C.
annuum var. glabriusculum (referida como var. aviculare), C. cardenasii, C.
eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum
var. praetermissum (mostrada como C. praetermissum)], divididas en dos
grupos, aqullas de flores blancas y flores color purpura. Para su análisis se
utilizó electroforesis en gel de almidón, en 966 plantas individuales,
representantes de las 12 taxa de Capsicum; fueron reconocidos 63 alelos,
representando 23 loci enzimáticos. Esos alelos fueron usados para formar
un dendograma y conocer los patrones de variación dentro y entre las taxa
utilizadas. Los grupos mayores formados por estos taxa, los de flores
blancas y púrpuras son fácilmente separar, pero es más difícil dentro de
ambos grupos. Por ejemplo C. pubescens se separa fácilmente de C.
cardenasii y C. eximium, aunque estos dos últimos son indistinguibles. Este
mismo patrón se muestra, pero no tan claro en el complejo C. baccatum-C.
praetermissum, sin embargo estas dos variedades (baccatum y pendulum)
no puedes distinguirse de C. baccatum. Por otro lado, hay un completo
sobrelapamiento entre los miembros del grupo conocido como complejo C.
annuum, compuesto por C. annuum var. annuum, C. annuum var.
55
glabriusculum (señalada como C. annuum var. aviculare), C. chinense, y C.
frutescens. Finalmente la inclusión de otros dos taxa silvestres, C.
chacoense y C. tovari, permite especular en la relación sistemática entre
estos taxa y los otros taxa silvestres y domesticados. La información grafica
que muestra estos resultados fue muy similar a la presentada en la Figura
25.
7.3. Prince et al. (1995). En este estudio se revisó la variación genética
interespecifica de 21 accesiones de Capsicum spp. cultivadas y silvestres
de cinco especies (C. annuum, C. baccatum, C. chacoense, C. chinenese y
C. frutescens) originarias de diversas partes de América desde Estados
Unidos hasta Brasil y de Filipinas, Etiopia e India, se emplearon análisis
RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers) y
Southern, usando una muestra de jitomate, papa y arroz como controles
externos para el análisis de conglomerados. Cuatro variedades comerciales
de C. annuum fueron usadas para examinar la variabilidad intraespecifica
usando RFLPs y RAPIDs. En la primera parte del estudio todas las
accesiones fueron diferenciadas por esta técnica de análisis, la agrupación
de las diferentes poblaciones de Capsicm coincide con la información
relativa a su ubicación taxonómica generada por caracteres morfológicos,
ya que se formaron cuatro grupos principales (Figura 26) uno con las
accesiones de C. annuum, otro grupo formado por C. frutescens, otro más
por el grupo C. baccatum (con una de las accesiones de C. chinense) y el
cuarto grupo con una accesión de C. chinense y otra de C. chaconse. Una
vez más se confirma la cercanía entre los miembros del grupo que integran
el complejo (C. annuum, C. frutescens y C. chinense) separada claramente
de C. baccatum.
7.4. Toquica et al. (2003). En este trabajo se analizaron 71 accesiones de
cuatro especies cultivadas de Capsicum (C. chinense Jacq., C. baccatum
L., C. annuum L. y C. frutescens L.). Para el análisis se emplearon RAPDs
(Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). La variación genética fue
baja (Ht=0.119) y un índice de similitud (Gst) de 0.331 fue obtenida. Esto
sugiere una limitada diversidad genética de las accesiones y una cercana
relación entre las especies.
8. Variación genética y diversificación del Grupo C. annuum-C.
frutescens-C. chinense
El estudio de la variación genética del grupo C. annuum-C. frutescens-C.
chinense, así como propuestas sobre regiones de diversificación y domesticación
ha sido motivo de diversos trabajos, los cuales son analizados a continuación.
56
Figura 26. Dendograma de un estudio interespecifico de accesiones de Capsicum, arroz, jitomate y
papa. chin= C. chínense; chaco= C. chacoense; frut = C. frutescens; bacc = C. baccatum.
(Prince et al., 1995).
8.1. Loaiza-Figueroa et al. (1989). Se analizaron en este estudio 192
accesiones Capsicum spp., de las cuales 186 fueron de México con
diferente grado de domesticación [domesticadas (C. annuum var. annuum,
C. chinenese y C. pubescens), semidomesticadas y silvestres (Capsicum
57
annuum var. glabriusculum y C. frutescens)]. Doce accesiones foráneas
fueron usadas como grupos externos, incluyendo dos muestras sin
determinación taxonómica, una de cada diferente especie, C. annuum var.
annuum, C. chinenese, C. chacoense, C. praetermisum, C. baccatum var.
baccatum, C. baccatum var. pendulum y C. frutescens, se incluyeron 20 loci
isoenzimáticos que representaron 76 alelos con datos de nueve isoenzimas.
Los valores de diversidad genética encontrada en este estudio, fue
resumida en tres niveles o categorías de domesticación de las poblaciones
de Capsicum estudiadas se muestra en el Cuadro 6, la cual refiere
diferentes estadísticos relacionados con la misma diversidad. Así tenemos
que la variación genética fueron bajos (registrada como diversidad genética
total, HT) con valores de 0.176, 0.077, y 0.282 para las poblaciones
domesticadas, semidomesticadas y silvestres, respectivamente. La HT para
cada categoría separada fue particionada dentro de componentes
intrasubpoblacionales e intersubpoblacionales, o sea que este método
estima las variaciones genéticas de forma inter e intrasubpoblacional con
respecto del genoma total, así como un modelo de estructura genética de
las poblaciones. Los valores de Hs mostraron que en términos de
variabilidad genética, las poblaciones más variables fueron las silvestres,
seguido de las domesticadas y al final los tipos semidomesticados. Los
niveles bajos heterocogosis esperada, indica que la estructura genética de
las poblaciones de todas las categorías en su mayoría consite en genotipos
similares. Los altos valores mostrados por la proporción de diversidad
genética inter a intrapoblacional (Rst), 13.346 en las accesiones
domesticadas, 10.040 en silvestres y 9.048 en las accesiones
semidomesticadas, lo que nos dice esto es que la diferenciación genética
ha ocurrido en forma diferente en cada una de las categorías consideradas.
Por su parte los valores presentados en la diferenciación genética (Gst)
estima la proporción de diversidad genética entre poblaciones, lo que
siguiere que las tres categorías de domesticación han pasado por altas
cantidades de diversidad genética entre sus poblaciones.
Cuadro 6. Diversidad genética total (HT), diversidad genética dentro de poblaciones (Hs),
diversidad genética total entre poblaciones (Dst), proporción de la diversidad genética
inter a intrapoblacional (Rst) y el coeficiente de diferenciación genética (Gst), para tres
categorías o niveles de domesticación en Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989).
N. de
accesiones
No. de
loci
HT
Hs
Dst
Rst
Gst
Cultivado
50
20
0.176
0.012
0.163
13.346
0.930
Semicultivado
42
20
0.077
0.007
0.070
9.048
0.900
Silvestre
71
20
0.282
0.025
0.256
10.040
0.909
Categoría
58
Con base en los valores de las distancias genéticas (Figura 27) se
revelaron cinco agrupaciones principales. La agrupación menor es donde se
encuentra solamente las dos accesiones de la especie C. pubescens las
cuales fueron divergentes de las otras accesiones por substitución alelica al
79 % de los loci encntrados, la siguiente agrupación fue conformada por las
accesiones de América del sur (cinco accesiones), otro grupo fue de la
especie C. frutescens, un grupo más fue de la especie C. chinenese y el
mayor grupo estuvo formado por las accesiones de C. annuum. Aunque en
realidad el grupo más importante fue el formado por el complejo C. annuumfrutescens-chinenese de las tres categorías de domesticación:
domesticadas, semidomesticadas y silvestres. La mayor distancia genética
promedio encontrada entre las agrupaciones de este complejo fue D =
0.5488.
Los autores realizaron un análisis de la distribución geográfica de los
diferentes loci polimórficos de las accesiones de Capsicum evaluadas,
además de revisar la ubicación taxonómica de las accesiones utilizadas.
Con esta información generada se pudieron definir dos puntos relativos a la
evolución del género Capsicum en México: a) relaciones de las especies de
Capsicum mexicanos con otras previamente definidas y b) regiones de
domesticación de C. annuum. Las especies domesticadas de Capsicum en
México son C. annuum var. annuum, C. chinense y C. pubescens. Las
variantes semidomesticadas y silvestres empleadas en este estudio son C.
annuum var. glabriusculum y C. frutescens. Capsicum frutescens fue
colectada únicamente en el sureste de México, en los estados de Oaxaca,
Chiapas y Tabasco, aunque también se encuentra en la parte sur de
Veracruz, aunque compartía su distribución con C. annuum var.
glabriusculum. Las formas semidomesticadas y silvestres del resto del país
fueron ubicadas dentro de C. annuum. Con base en esto, se sugiere que C.
annuum y C. frutescens deben de ser consideradas nativas de México, ya
que ambas especies poseen centros de diversidad en este país. Así mismo,
con los datos de diferenciación genética y de morfología de flor, se coincide
a lo señalado por Pickersgill (1971) donde propone como el centro de
domesticación de C. annuum en la parte este de México, lo cual aquí se
complementa con los estados de Nuevo León, Tamaulipas, San Luis
Potosí, Hidalgo y Veracruz, región única en donde las variantes
domesticadas, semidomesticadas y silvestres poseían el loci Pgm-3 y
corola blancuzca, además únicamente ahí las accesiones silvestres
mostraron afinidad muy cercana con C. annuum cultivada. También se
señala como segundo centro de domesticación en el occidente de México,
principalmente en el estado de Nayarit.
59
Figura 27. Valores de la distancia genética de Nei, entre diferentes grupos de accesiones de
Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989).
60
8.2. Prince et al. (1992). En este trabajo se analizaron 25 accesiones de
Capsicum spp. originarias de México, representativas de la diversidad
encontrada por Loaiza-Figueroa et al (1989). Para el análisis se emplearon
RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers). Los
dendogramas basados en análisis de conglomerados de las distancias
genéticas para los datos de isoenzimas, los datos de RFLP y los datos de
RFLP combinados con isoenzimas, muestran claramente una separación
entre las accesiones mexicanas de Capsicum originarias del sur, noroeste y
noreste, con algunas ligeras desviaciones de esto. En relación con
diversidad genética expresada como (H), como una medida de variación
genética de las accesiones de chile dentro de las tres regiones de origen de
México, sur, noroeste y noreste, se encontraron valores de H = 0.238, 0.275
y 0.262, respectivamente, careciendo de diferencias significativas en el
valor promedio de H entre las regiones de origen de las poblaciones de
chile. Los resultados mostrados confirman la separación de dos grandes
grupos señalados por Loaiza-Figueroa et al (1989), el de los chiles del
sureste denominado grupo de C. frutescens y el grupo de noreste que
incluye únicamente accesiones del grupo C. annuum (Figura 28). Lo
anterior confirma, con el uso de otro tipo de marcadores moleculares, sobre
los centros de diversificación de en México, tanto de C. frutescens como de
C. annuum referidos por Loaiza-Figueroa et al (1989).
Figura 28. Dendograma formado por la distancia genética de Nei, en Capsicum spp. El origen
geográfico dentro de México de cada acción esta anotado a la izquierda de las mismas.
(Prince et al., 1992).
61
8.3. Guzmán et al (2005). En este trabajo se analizó la diversidad genética de
74 accesiones de Capsicum spp., 34 de las cuales provenían de huertos
familiares o traspatios de Guatemala y el resto de ellas provenían de
accesiones colectadas en la misma Guatemala pero eran variantes
cultivadas locales, conservadas ex situ en el banco de germoplasma. Se
utilizaron 51 accesiones de C. annuum var. annuum, 18 de C. annuum var.
glabriusculum, 3 de C. pubescens, 1 de C. chinense y 1 de C. frutescens.
En este trabajo se emplearon AFLPs (Amplified Fragment Length
Polymorphism), cuyo objetivo fue comparar la variación genética presente
en los chiles conservados en huertos familiares con la variación conservada
en forma ex situ en un banco de germoplasma y así determinar la
importancia de los traspatios en la conservación in situ de la diversidad
genética de Capsicum en una región importante dentro del centro de
diversificación de Capsicum en el mundo. Los resultados mostrados nos
indican que la diversidad registrada entre las accesiones del banco de
germoplasma y los huertos familiares fue muy similar, únicamente se
registró una divergencia genética en un 4 % (medida como Gst) del total de
la diversidad. Al comparar la diferenciación de las especies analizadas, se
encontró que C. pubescens se separó del resto de accesiones tal y como se
ha señalado en los estudios antes referidos. La cercanía y semejanza de C.
frutescens con C. annuum refleja la relación cercana entre ambas especies.
La relación más alejada de C. chinense con C. annuum refleja el origen de
la primera en Sudamérica. Las variantes de C. annuum se agruparon en
dos diferentes grupos, que incluyeron principalmente accesiones
semidomesticadas. Estos recursos genéticos que desarrollan en traspatios
o áreas cultivadas en proximidad con otras variantes de chiles silvestres o
semisilvestres y son tolerados como parte de la vegetación natural debido a
su importancia para consumo humano y la introgresión es posible que se
presente. Por otro lado, el agrupamiento de C. annuum con C. frutescens,
C. chinense y los tipos semicultivados (C. annuum var. annuum y C.
annuum var. glabriusculum) confirma la existencia de flujo génico entre
todos estos taxa utilizados. Con los datos obtenidos ha quedado de
manifiesto la importancia de los traspatios como un agroecosistema que
genera y conserva la diversidad genética de un cultivo tan importante como
Capsicum en su centro de domesticación.
8.4. Hernández et al. (2006). De manera simultánea se analizaron en este
estudio 18 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var.
glabriusculum) provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa,
México) y tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum), con el
fin de determinar la estructura y variación genética usando isoenzimas y
RAPD’s. El análisis de isoenzimas se basó en 12 loci polimórficos de nueve
isoenzimas. Los resultados mostraron altos niveles de variación genética
para todas las poblaciones utilizadas (A = 2.72, P = 90.8 %, He = 0.445
para las poblaciones silvestres; A = 2.60, P = 84.6 %, He = 0.404 para las
62
poblaciones domesticadas). La mayor proporción de la variación fue dentro,
más que entre poblaciones. Sin embargo, la diferenciación genética
(medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad
annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST =
0.056). El análisis promedio de los RAPD’s, mostraron un porcentaje de
polimorfismos promedio de 34.2 y 34.7 en las poblaciones silvestres y
domesticadas, respectivamente. La diversidad genética promedio y total fue
de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las
poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que la
diversidad genética total fue igualmente distribuida entre poblaciones (48.9
and 50.0 %) y dentro de las poblaciones (50.0 and 51.1 %) en las muestras
silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas
fueron claramente separadas en un dendograma (Figura 29) realizado por
medio del método UPGMA construido con los datos de las isoenzimas (DG
promedio = 0.182), y con el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de
poblaciones, p = 0.001).
Figura 29. Dendograma UPGMA de las distancias genéticas en poblaciones silvestres (S) y
domesticadas (D) de Capsicum annuum. (Hernández et al., 2006).
63
8.5. Hernández-Verdugo et al. (2001). Se analizaron en este trabajo de manera
simultánea 14 poblaciones de Capsicum annuum con datos de 12 loci
isoenzimáticos de nueve isoenzimas, 10 poblaciones de plantas silvestres
(Capsicum annuum var. glabriusculum), tres de poblaciones cultivadas (C.
annuum var. annuum) y una de chile silvestre sometida a cultivo, las
primeras 10 poblaciones fueron recolectas en el noroeste de México
(estado de Sinaloa, México) en un gradiente longitudinal de 500 km. El
fenograma resultante es muy similar al de la Figura 29, el cual mostró una
agrupación principal, en donde se encuentran las 10 poblaciones silvestres,
y anclada como grupo externo la población silvestre sometida a cultivo, y en
grupos separaos las tres poblaciones cultivadas. Los resultados indican que
los niveles de variación genética para todas las poblaciones fueron altos, un
poco más altos en las poblaciones de la variedad glabriusculum
(Heterocigósis promedio esperada de entre 0.385 a 0. 494; media de
0.445), con un promedio de 2.72 alelos por locus (A) y un porcentaje de
locos polimórficos (P) de 90.8 %, un poco más bajos en la variedad annuum
(He entre 0.351 a 0. 466; media de 0.408), con una A = 2.60 y P = 84.6 %, e
intermedios en la población silvestre-cultivada (He = 0.461) y una A = 2.50 y
P = 92.3 %. Indicando una ligera erosión genética en las poblaciones
mejoradas. Adicionalmente, la diferenciación genética (medida como la
GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167),
que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). Las poblaciones
silvestres tuvieron un promedio de identidad genética alto (I = 0.952), lo cual
sugiere cierto flujo génico entre todo el conjunto (Nm = 4.21), por su parte
las poblaciones de la variedad annuum, registraron un valor mayor de
identidad genética (I = 0.817), reduciéndose por lo tanto el valor de flujo
génico.
8.6. Oyama et al. (2006). En este estudio se analizaron de manera simultánea
15 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum)
provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa, México) y tres de
poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum). El fenograma resultante
es idéntico al mostrado en la Figura 29 de este reporte mostró una
agrupación primaria en donde se registran las 15 poblaciones silvestres.
Los resultados mostraron que el porcentaje de polimorfismos fue de 34.2 %
en las poblaciones de C. annuum var. glabriusculum y de 34.7 % en las
poblaciones domesticadas (C. annuum var. annuum). La diversidad
genética promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones
silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. La
diversidad genética estimada con la frecuencia de las bandas encontradas
mostraron que 56.7 % del total de la variación fue dentro y el 43.3 % entre
las poblaciones silvestres, mientras que el 67.8% de la variación fue dentro
y el 32.2 % entre las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA
indicaron que el total de la diversidad genética fue igualmente distribuida
dentro (48.9 y 50.0 %) y entre poblaciones (50.0 y 51.1 %) en las muestras
64
silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas
fueron claramente separadas en un dendograma realizado por medio del
método UPGMA construido por las distancias Jaccard’s (promedio GD =
0.197), así como por el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de
poblaciones, p = 0.001) y por análisis escalados multidimensionales. La
diferenciación mostrada puede ser asociada con los diferentes niveles de
domesticación y los diferentes orígenes de los gene pools de los silvestres
(noroeste de México) y cultivados (más probablemente el centro de México)
analizados. La gran distancia genética entre cultivares (promedio GD =
0.254), así como el alto número de las bandas de diagnóstico por cultivar
(33 fuera de 126 bandas), sugiere que los cambios genéticos asociados con
la domesticación pudieron haber sido resultado de la selección artificial
realizada en diferentes direcciones.
8.7. Baral y Bosland (2002). En este estudio se analizó un grupo de accesiones
de C. annuum var. annuum con el fin de conocer la diversidad genética de
variedades locales (landraces) de chile recolectadas en Nepal. Para el
análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA
Markers) y características morfológicas registradas para 111 accesiones de
Nepal, también se incluyeron 28 variedades locales de C. annuum
originarias de México y de Nuevo México, USA, y como grupo externo para
confirmar la relación monofiletica entre accesiones de C. annuum var.
annuum, se usaron cuatro accesiones de tres diferentes especies (dos de
Capsicum chinense, una de C. baccatum var. pendulum y otra más de C.
pubescens). Los RAPDs, con 18 iniciadores, dieron 146 bandas
polimórficas (loci) reproducibles, de las cuales el 70 % de los productos de
amplificación estuvieron constantemente presentes en todas las accesiones
de C. annuum (monomorfícas). Un total de 94 bandas polimórficas fueron
encontradas entre las accesiones de C. annuum var. annuum de Nepal,
México y Nuevo México. Las plantas se separaron según su origen en dos
grandes agrupaciones, una con accesiones de Nepal y otra con accesiones
tanto de México como de Nuevo México. En cuanto a la diversidad genética
la accesión de C. pubescens tuvo el valor de similaridad genética más baja
al compararla con el resto de las accesiones de Capsicum. Le siguió en
valor bajo de similaridad la accesión de C. baccatum.
El valor de similaridad genética promedio entre las accesiones de C.
annuum var. annuum fue de 0.79 con una dispersión de 0.59 a 0.98. El
valor de similaridad genética promedio entre las accesiones Nepalences de
C. annuum var. annuum fue de 0.85. Por su parte, el valor de similaridad
genética promedio entre las accesiones de México y Nuevo México fue de
0.75, con una amplitud de 0.59 a 0.93.
65
8.8. Paran et al (1998). Se analizaron en el presente trabajo las relaciones
genéticas de 34 cultivares la mayoría de las cuales eran variedades
mejoradas de diferentes tipos de C. annuum. Para el análisis se emplearon
RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers) y AFLPs
(Amplified Fragment Length Polymorphism Markers), además se comparó la
eficiencia de ambos métodos. Un dendograma basado en los marcadores
RAPDs separó los cultivares de tipo dulce con fruto largo de los chiles
picosos de fruto pequeño y este último grupo mostró menos divergencia
que el primer grupo de frutos largos. El porcentaje de los marcadores
polimorfismo fue más bajo para AFLP que para los marcadores RAPDs (13
y 22 % respectivamente). Sin embargo, los iniciadores de AFLPs fueron
cuatro veces más eficientes que los iniciadores RAPD para detectar
polimorfismos en Capsicum. El número promedio de productos polimórficos
por iniciador fue de 1.6 y 6.5 por iniciador RAPD y AFLP, respectivamente.
Se reporta que se utilizaron dos variantes silvestres de fruto pequeño y su
ubicación dentro del dendograma a pesar que fue dentro del mismo grupo
se mostraron muy separados. Los patrones de variación genética fueron
muy similares a estudios anteriores, los cultivares de fruto pequeño
formaron un grupo más divergente, que los cultivares de fruto largo.
8.9. Geleta et al (2005). Se utilizarón en el estudio 39 genotipos de chile (C.
annuum) originarios de diversos países, sin incluir germoplasma mexicano,
la mayoría de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos.
Con el objetivo de estimar las distancias genéticas entre estos genotipos se
emplearon 20 diferentes caracteres morfológicos y seis pares de iniciadores
de marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers).
Los análisis de varianza para los 14 caracteres cuantitativos mostraron
diferencias altamente significativas entre ellos. La más baja y más alta
distancia genética fue observada dentro y entre grupos varietales,
respectivamente. El coeficiente de disimilaridad genética promedio fue de
0.47.
8.10. Votava et al. (2005). En este trabajo se analizaron 46 variedades locales
(landraces) de C. annuum var. annuum originarias de América del Norte, se
incluyeron 21 variedades locales de C. annuum originarias del noreste de
Nuevo México, USA, 24 accesiones de México y 1 variante de Colorado,
USA. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified
Polymorphic DNA Markers). Los RAPDs, con 10 iniciadores, amplificaron 45
bandas polimórficas (loci). El análisis de agrupamiento generó un total de
18 grupos a un valor de similaridad genética de 0.87. La mayoría de los
materiales de Nuevo México se mostraron en los primeros dos grupos y el
resto fue para las accesiones originarias de México. Cabe señalar que se
reportan al menos dos variedades mejoradas de México y a pesar que se
presentan en los últimos tres grupos se mezclan con otras variedades
locales, pero lo que más llama la atención es de que una accesión,
66
reportada como C. annuum var. glabriusculum mostró una ubicación en
medio de otro grupo de la variedad C. annuum var. annuum. En cuanto a la
diversidad genética el promedio del primer grupo tuvo un valor de
similaridad promedio de 0.91 que contenía cuatro variedades mejoradas de
Nuevo México y dos accesiones del tipo de fruto largo verde, el siguiente
grupo mostró 13 de los 17 tipos de chile verde de fruto largo, un valor de
similaridad promedio de 0.92.
8.11. Rodríguez et al (1999). Se caracterizaron en este trabajo 134 accesiones
de seis especies de Capsicum, mantenidas en el Asian Vegetable
Research and Development Center de Taiwan (AVRDC), de las cuales
100 pertenecían a C. annuum var. annuum, con el fin de conocer la
diversidad genética dentro y entre dichas accesiones de Capsicum. Para
el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA
Markers). Los resultados mostraron una distancia genética promedio de
0.47 entre el total de accesiones estudiadas. Por su parte las accesiones
de Capsicum mostraron una distancia genética media de 0.35.
8.12. Corona-Torres et al. (2000). En este estudio, se analizó la segregación de
siete sistemas isoenzimáticos que dieron 13 alelos en un total de 22
accesiones de 7 tipos diferentes de Capsicum annuum var. annuum,
incluyendo 5 colectas de C. annuum var. glabriusculum; además de cinco
cruzas resultantes (F1) entre cuatro de los tipos cultivados, como grupo
externo se usó 3 accesiones de C. chinense (tipo habanero), todas ellas
fueron materiales originarios de México. Los resultados muestran al
considerar los valores de las distancias genéticas obtenidas, que salvo las
accesiones de C. chinense se agruparon dentro del dendograma resultante, y
en cambio las dos variedades de C. annuum y las cruzas intravarietales se
distribuyeron a lo largo de todo el dendograma, sin mostrar ningún
agrupamiento, siendo resultados muy modestos, debido a que las
variedades incluidas son muy cercanas y comparten alelos.
9. Conservación ex situ de germoplasma de Capsicum
Existen diversos bancos de germoplasma en México y el mundo que contienen y
conservan en forma ex situ accesiones de Capsicum, y parte de ese material es
originario de nuestro país.
En el Cuadro 7 se muestra las accesiones de Capsicum que estan reportados en
varios bancos de germoplasma de mundo. En México se señalan los bancos de
germoplasma del INIFAP, de la Universidad Autónoma Chapingo y del Sistema
Nacional de Recursos Fitogenéticos, como los más importantes para este genéro.
67
Cuadro 7. Número de accesiones de Capsicum de origen mexicano y del mundo en general den
divesos bancos de germoplasma.
Total
Mundo
México
Total
Mundo
México
Total
Mundo
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
844
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
430
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
167
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
251
6
0
0
28
0
0
15
0
0
0
0
0
17
0
0
5228
376
0
26
483
4
0
609
2
1
9
30
0
1129
2
0
347
4
0
0
25
0
0
17
0
0
0
3
0
85
0
0
3231
388
1
21
480
5
4
260
1
0
0
79
1
272
1
0
235
6
0
0
28
0
0
13
0
0
0
0
0
17
0
0
4987
374
0
26
465
3
0
480
1
0
5
28
0
1144
1
0
19
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
84
24
2
12
11
7
0
9
1
0
1
9
0
21
0
1
5
1275
0
169
317
7899
481
4744
299
7514
20
182
Total
Mundo
México
Annuum
baccatum
cardenasii
chacoense
Chínense
Eximium
flexuosum
frutescens
galapagoense
lanceolatum
praetermissum
pubescens
rhomboideum
Sp
Tovarii
aff. minutiflorum
Buforum
Total
EURISCO7
México
Especie
Total
Mundo
RUN6
México
SINGER5
Total
Mundo
NPGS4
México
AVRDC3
Total
Mundo
IPGB2
México
VIR1
0
8118
121
2
25
188
8
1
281
1
0
3
38
0
625
2
0
1
9414
1. The N. I. Vavilar Institute of Plant Industry-Rusia.
2. Israel Plant Gran Bank-Israel.
3. The Asian Vegetable Research and Development Center-Taiwan.
4. National Plan Germoplasm System-USA.
5. The system-wide Information Network for Genetic Resource (CGIAR).
6. Radbound University Nijmegen, Netherlands.
7. European network of ex situ National Inventaries.
10.Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su
Conservación
La información hasta ahora presentada indica con claridad que cuatro de los taxa
silvestres del género que desarrollan en México (C. annuum var. glabriusculum, C.
frutescens, C. lanceolatum y C. rhomboideum) tienen una importancia primordial
como recursos genéticos. Los dos primeros por ser ancestrales de dos taxa
domesticadas (n=12) y los dos restantes por ser parte de una línea diferente
dentro de una de las teorías evolutivas considerando su número de cromosomas
básico de n=13, y además de que se carece de información relativa a su potencial
como posibles dondores de sus características intrínsecas de los taxa silvestre,
para ser incorporadas a las variedades mejoradas de otros tipos de chiles
cultivados. Por otro lado, a excepción de la primera especie (C. annuum var.
glabriusculum) que presenta una distribución casí generalizada en México, el resto
de ellas, se trata de plantas de distribución restringida, y en el caso de C.
frutescens forma parte de la actividad económica de las zonas en donde se
presenta. Esto sugiere que la conservación de estos taxa silvestres debiera
considerarse prioritaria.
68
La conservación de los taxa de Capsicum ha sido fundamentalmente mediante la
estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de semillas), pero,
como se muestra en el Cuadro 7, se ha enfocado principalmente en las plantas
domesticadas del género, con muy poca representatibilidad de los taxa silvestres.
Y en el caso de las especies C. lanceolatum y C. rhomboideum no se reporta su
presencia en los bancos de germoplasma consultados.
Por otro lado, la conservación in situ formal es prácticamente inexistente y ninguno
de esos taxa está incluido en las listas de plantas amenzadas o en peligro de
extinción. Además se carece de información registrada, sobre su presencia en las
Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas para
México.
11. Reproducción en Capsicum y la Liberación de Organismos
Genéticamente Modificados en México
Considerando la información hasta aquí presentada y tomando en cuenta que el
objetivo principal de este estudio es “conocer el estado que guarda el género
Capsicum en México, centro de origen y diversidad genética del mismo, en el
marco del artículo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos
Genéticamente Modificados mediante la elaboración de un documento descriptivo
que registre con la información disponible, la distribución del género para inferir
sobre los posibles riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas
del género Capsicum, tanto por la liberación de organismos genéticamente
modificados o por otros aspectos que pudieran promover la pérdida de variedades
locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más importantes”, a
continuación se presenta una discusión al respecto.
Como se ha señalado anteriormente, las plantas del género Capsicum tienen
flores unisexuales, con altos niveles de polinización cruzada, causada
principlamente por diversos polinizadores que visitan las flores de estas plantas.
La característica de las plantas de Capsicum con alto potencial de ser plantas con
polinización cruzada, y las posibilidades de reproducción entre plantas
domesticadas y silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de
flujo génico entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos
ante la liberación de organismos transgénicos. Uno de los riesgos ambientales
más relevantes es que los híbridos entre transgénicos y plantas silvestres puedan
convertirse en terribles malezas que, por ejemplo, sean altamente resistentes a
herbicidas y enfermedades. Otros riesgos tienen que ver con las posibilidades de
modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores y la posible interrupción de
flujo genético natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros, y con la
reducción de la fecundidad femenina. Además, si analizamos la riqueza de las
69
especies hasta ahora registradas en México, vemos que su distribución es
generalizada en México (Figura 30).
Figura 30. Riqueza de las especies de Capsicum en México.
Por lo tanto, la evaluación sistemática de estos riesgos es un aspecto pendiente
de realizarse en Capsicum y otros géneros con plantas domesticadas y parientes
silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya está
contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente
Modificados (OGMs), en cuyo Artículo 60 (Capítulo III sobre la Evaluación de
Riesgos) se señala …“La evaluación del riesgo es el proceso por el cual se
analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados científica y
técnicamente que deberán elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos
que la liberación experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio
ambiente y a la diversidad biológica, así como a la sanidad animal, vegetal y
acuícola”.... Existe, además, una metodología específicamente diseñada para
realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos:
1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.
70
2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las características del
pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridación.
3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuación de la
descendencia.
4) Detectar si el área de liberación se encuentra dentro del área de distribución
potencial del pariente silvestre.
12. Conclusiones
1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios
los taxa silvestres y domesticados del género Capsicum.
2. México es el centro de diversificación y domesticación de la especie con
mayor distribución e importancia económica en el mundo (C. annuum).
3. Los taxa domesticados (Capsicum annuum var. annuum y C. frutescens),
así como dos de sus ancestros silvestres (Capsicum annuum var.
glabriusculum y C. frutescens), se reportan en México.
4. Los restantes 2 taxa silvestres que crecen en México son C. rhomboideum y
Capsicum lanceolatum.
5. En México es muy importante el cultivo de las especies C. chinense Jacq. y
C. pubescens Ruíz & Pavon, de las cuales se reporta una gran diversida
diversidad morfológica, la cual se manifiesta en diferentes formas y
tamaños de los frutos, asi como en sus diversas prepraciones para su
consumo local.
6. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente
importante, pues los restos más antiguos conocidos de las plantas
domesticadas del género Capsicum también se han recuperado dentro de
sus límites.
7. Los estudios filogenéticos de Capsicum, señalan la importancia de los
chiles que tienen una distribución natural en México, como son las dos
variedades de C. annuum, ya que se muestran un reservorio genético que
las identifica del resto de las especies del género. Además de la relación
filogenética con los miembros del complejo C. annuum, pero principalmente
con C. frutescens.
71
8. Los análisis de diversidad con loci polimorfismos con isoenzimas y con
secuencias de nucléotidos en loci nucleares, al lograr ubicar dentro de
México regiones importantes de la domesticación de los chiles y el centros
de la diversidad de los mismos, nos habla de la riqueza genética que
contienen los chiles mexicanos.
9. Los estudios de variación genética hasta ahora realizados, para el
germoplasma de los chiles mexicanos, son insuficientes, tanto por la falta
de uniformización de los métodos, como por la poca amplitud de las
muestras.
10. Las características reproductivas de los taxa de Capsicum y las
posibilidades de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de
la liberación de Organismos Genéticamente Modificados, por lo que la
introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de
experimentación en nuestro país.
11. Las estrategias de conservación de los taxa silvestres debe ser un aspecto
que deberá atenderse de inmediato. En el caso de la conservación ex situ,
por ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad
son insuficientes, mientras que en la conservación in situ, no existen
reportes de su existencia en México a nivel de las poblaciones locales, ni
silvestres, sobre todo de aquellas en las que se aprovecha el fruto en la
recolección, así mismo registrar la presencia de las especies silvestres de
Capsicum en las áreas naturales protegidas de México y buscar su
conservación y uso de forma sostenible.
13. Recomendaciones
1. En todos los estudios filogenéticos de Capsicum publicados hasta la fecha
ha hecho falta incluir las especies silvestres presentes en México, por lo
que consideramos que es urgente analizar la filogenia de todas las
especies del género, usando tanto marcadores mitocondriales, como de
cloroplasto y nucleares, así como mejores grupos externos y colectas de la
mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las
principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en
México. Con ello será posible analizar los relojes moleculares y a partir de
esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la
domesticación y filogeografía de todas las especies y variedades del
género.
2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las
Solanaceas y en particular los de Capsicum son realmente escasas, pero
indican que se trata de genomas relativamente pequeños, por lo que
72
estudiarlos más ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe
abordarse.
3. Como se mencionó en las conclusiones, la problemática relacionada con la
liberación de Organismos Genéticamente Modificados, permite sugerir que
la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de
experimentación en nuestro país.
4. Dada la gran diversidad genética dentro y entre las especies del género, y
la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes de
trabajar en la construcción de transgénicos y en su introducción, se
considere ampliar la exploración botánica y genética de la diversidad del
género, especialmente en México. Los diferentes marcadores genéticos,
pero especialmente los juegos de microsatélites y lo sintrones de ADN,
serán una herramienta vital en esta exploración.
5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalúan los
diferentes componentes de la adecuación en híbridos silvestre-trangénicos
faltan en casi todas las plantas transgénicas y que sepamos no se han
hecho para las plantas transgénicas liberadas o que se pretende liberar en
México. En estos experimentos, además, será importante estudiar los
componentes masculinos y femeninos de la fecundidad de dichos híbrido y
especialmente determinar el movimiento de su polen. Evidentemente, se
necesitarán hacer experimentos detallados y análisis de paternidad y,
nuevamente, con los microsatélites recientemente desarrollados sería fácil
realizarlos. En síntesis, para poder llevar a cabo este tipo de simulaciones
de manera adecuada, se necesitaría simular con cuidado el destino de
estos híbridos a mediano y largo plazo, usando sus datos de sobrevivencia,
resistencia a la enfermedades, fecundidad masculina y femenina en
diferentes ambientes, junto con información experimental de las
preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo génico real.
6. La realización de todas estas actividades indudablemente permitirá avanzar
considerablemente en el entendimiento de la evolución y diversidad de
Capsicum, así como también, si se realizan en sincronía con los bancos de
germoplasma de nuestro país, incrementarán en cantidad y calidad las
colecciones de germoplasma del género y la información genética asociada
a ellas.
7. Es necesario realizar análisis con otros marcadores moleculares y para un
mayor número de muestras y también sería ideal, por ejemplo, que los
mapas de la distribución conocida de todos estos taxa que aquí se
presentaron, incluyeran valores de variación genética a nivel regional o
incluso para cada uno de los registros que los sustentan.
73
8. Es de vital importancia llevar a cabo diversos estudios relativos al
diagnóstico e inventario de la diversidad de Capsicum presente bajo
conservación ex situ, así como determinar las posibilidades de
conservación in situ del género, considerando su conservación en forma
sostenible.
74
14. Literatura citada
Aceves-Navarro, L. A.; A. Arrieta-Rivera y J. L. Barbosa-Olan. 2000. Manual
AGROCLIM 1.0. Colegio de Postgraduados. H. Cárdenas Tabasco. 28 p.
Aguilar-Meléndez A., P. L. Morrell, M. L. Roose y S-C. Kim. 2009. Genetic diversity
and structure in semiwild and domesticated chiles (Capsicum annuum;
Solanaceae) from Mexico. American Journal of Botany 96: 1190-1202.
Aleemullah, M., A. M. Haigh y P. Holford. 2000. Anthesis, anther dehiscence, pistil
receptivity and fruit development in the Longum Group of Capsicum
annuum. Australian Journal of Experimental Agriculture 40: 755-762.
Alonso B., R. A., C. Moya, A. Cabrera, P. Ponce, R. Quiroga, M. A. Rosales y J. L.
Zuart. 2008. Evaluación in situ de la variabilidad genética de los chiles
silvestres (Capsicum spp.) en la región frailesca del estado de Chiapas,
México. Cultivos Tropicales 29: 49-55.
Alonso B., R. A., C. Moya, P. Ponce, M. Álvarez y M. Varela. 2007. Diagnóstico
participativo de las condiciones socioculturales asociadas a la conservación
de los chiles silvestres (Capsicum spp.) en la depresión central de Chiapas,
México. Cultivos Tropicales 20: 69-73.
Andrews, J. 1995. Peppers: The Domesticated Capsicum, new ed. University of
Texas Press, Austin. 186 p.
Andrews, J. 1999. The Pepper Trail: History and Recipes from Around the World.
University of North Texas Press, Denton, Texas. 261 pp.
Anónimo, 2009. Producción Agrícola, 2008. Anuario estadístico de la producción
agrícola. Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP).
Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y
Alimentación,
México.
(http://www.siap.sagarpa.gob.mx/ventana.php?idLiga=1043&tipo=1 )
[Consulta
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