HIPÓFISIS

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 29. Sistema endocrino. Generalidades. Hipófisis. Generalidades y estructura
general. Adenohipófisis: estructura y ultraestructura. Neurohipófisis. Epífisis:
generalidades y estructura.
El sistema endocrino es el responsable de la síntesis y secreción de hormonas que,
distribuidas por el sistema circulatorio, actúan sobre sus órganos diana o sobre una
amplia variedad de órganos y tejidos, regulando su actividad metabólica. Se compone
de células secretoras de origen epitelial sostenidas por un tejido conectivo reticular rico
en capilares fenestrados, a los que vierten su producto de secreción. Sus células se
localizan formando parte de glándulas exocrinas o de órganos complejos (riñón,
testículos, ovario, placenta, encéfalo y aparato gastrointestinal), o bien, constituyen
órganos aislados (hipófisis, glándula pineal o epífisis, glándulas adrenales, tiroides y
paratiroides).
HIPÓFISIS
Es una glándula endocrina que produce distintas hormonas que tienen importantes
funciones en la regulación del metabolismo, el crecimiento y la reproducción. Es un
órgano pequeño, de distinto tamaño y morfología según la especie animal. Se encuentra
situado en una depresión central del cuerpo del hueso basiesfenoides, llamada fosa
hipofisaria de la silla turca, separada de la masa encefálica por un pliegue de la
duramadre, que se fusiona con el periostio del hueso.
La hipófisis se divide en adenohipófisis (lóbulo anterior) y neurohipófisis (lóbulo
posterior). En la adenohipófisis se distingue una parte infundibular (pars tuberalis), una
parte intermedia ausente en aves (pars intermedia), una cavidad hipofisaria y una parte
distal (pars distalis). La neurohipófisis está formada por la enimencia media, que es la
continuación del hipotálamo, el tallo infundibular, que termina en una gruesa dilatación
denominada proceso infundibular, y el lóbulo neural (pars nervosa).
La secreción hormonal se regula por el hipotálamo que, a su vez, se encuentra bajo la
influencia de estímulos nerviosos procedentes de centros superiores del sistema
nervioso central. La actividad secretora de la adenohipófisis depende de la activación de
sus células por factores de liberación producidos por las neuronas de la eminencia
media y liberados a los capilares del sistema porta hipofisario, llegando vía sanguínea a
la adenohipófisis. El sistema porta hipofisario está constituido por un plexo capilar
primario en la eminencia media y un plexo capilar secundario en la pars distalis,
interconectados ambos por un sistema de vénulas en la pars tuberalis.
ADENOHIPÓFISIS
Las células de la adenohipófisis se clasifican según su apetencia tintorial en cromófilas
(acidófilas y basófilas) y cromófobas (que no toman ni los colorantes ácidos ni básicos).
Para diferenciar la hormonas que secretan debemos recurrir a técnicas
inmunocitoquímicas. Con microscopía electrónica las células pueden diferenciarse por
el tamaño y la densidad de sus gránulos de secreción y el tipo de RER.
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Pars distalis
Es la porción más voluminosa de las tres regiones adenohipofisarias. Su morfología
depende de la especie, al tiempo que el tamaño varía según la edad del animal. En corte
transversal está constituida por dos lóbulos simétricos y separados de la pars intermedia
por la hendidura hipofisaria, excepto en el caballo.
El parénquima está formado por cordones de células glandulares, encargadas de la
síntesis y almacenamiento de diferentes hormonas, y células aglandulares, denominadas
células folículoestrelladas. Periféricamente, está revestida por una cápsula de tejido
conectivo denso no modelado de grosor variable que se continúa con el diafragma de la
silla turca.
A este nivel podemos encontrar diferentes tipos celulares:
- Células acidófilas: células productoras de hormona del crecimiento (GH),
células productoras de prolactina (PRL) y células somatomamotropas (SMT).
- Células basófilas: células secretoras de corticotropina (ACTH), células
productoras de gonadotropinas (GN) y células secretoras de tirotropina (TSH).
- Células cromófobas: células foliculoestrelladas (F-E).
Células secretoras de hormona del crecimiento (GH)
Tienen una forma esférica u ovoidea, alargada o columnar. Están distribuidas por toda
la glándula formando pequeños grupos o empalizadas, a veces aparecen aisladas y
predominan en las porciones laterales de la glándula. Son células muy abundantes,
encontrándose en un porcentaje del 35-45%.
Los gránulos de secreción son esféricos u ovoideos y electrodensos, presentan un
tamaño homogéneo y se distribuyen por todo el citoplasma, con tendencia a acumularse
en el polo opuesto al núcleo. El complejo de Golgi tiene localización yuxtanuclear y su
desarrollo, como el del RER, está condicionado por el estado funcional de la célula; así,
se encuentran bien desarrollados en animales durante el periodo juvenil, la gestación y
la lactación. En general, cuando la célula está activa presenta menor número de gránulos
de secreción y el RER y el complejo de Golgi están más desarrollados. Cuando las
células presentan muchos gránulos el RER se encuentra escasamente desarrollado y
constituido por cisternas paralelas, a veces ligeramente dilatadas. Los lisosomas se
presentan en escaso número y aumentan durante la lactación.
Células secretoras de prolactina (PRL)
Son las células más numerosas de la adenohipófisis (35-50%). Su número aumenta
durante la lactación (60%) y disminuye tras el destete. Tienen una distribución
homogénea por toda la pars distalis y se disponen en grupos o empalizadas y raramente
aisladas. Su forma es variable, desde redondeada a poliédrica.
Los gránulos de secreción de las células PRL típicas son los de mayor tamaño de las
células adenohipofisarias, de morfología esférica y muy electrodensos. Atendiendo al
tamaño medio de los gránulos de secreción se han descrito tres tipos de células PRL: de
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gránulos grandes, medianos o pequeños. El estado fisiológico del animal es
determinante en las características morfológicas de las células PRL; así, durante la
gestación y la lactación, muestran un incremento de la actividad secretora que se
manifiesta por el desarrollo del RER, el cual se dispone a modo de cisternas aplanadas y
paralelas o en huella dactilar. El complejo de Golgi próximo al núcleo está bien
desarrollado y los gránulos de secreción son de mayor tamaño. Tras el destete
disminuye el número y el tamaño de los gránulos de secreción, hay un aumento de
lisosomas con imágenes de crinofagia, escaso desarrollo de organoides citoplasmáticos
y aparecen gotas de lípidos.
Células somatomamotropas (SMT)
Tradicionalmente se ha considerado que la hormona del crecimiento y la prolactina eran
elaboradas y secretadas por dos tipos celulares distintos, pero mediante técnicas
inmunocitoquímicas se ha identificado un tipo celular que elabora ambas hormonas.
El número de células varía dependiendo de la especie. Son escasas en ganado ovino y
caprino, predominando en animales impúberes; relativamente abundantes en ganado
bovino y ratas; y abundantes en el hombre. Aparecen como células aisladas de
morfología irregular, de menor tamaño y número que las células GH y PRL.
Los gránulos de secreción son esféricos y electrodensos y tienen distinto tamaño según
la especie y el estado fisiológico. Los gránulos que contienen PRL son de mayor tamaño
que los que contienen GH, como ocurre en las células monohormonales. El
almacenamiento de las dos hormonas tiene lugar en gránulos de secreción distintos en
cabra, oveja y vacuno, y en el mismo gránulo en rata. El RER se dispone en estrechas
cisternas, distribuidas de forma regular por todo el citoplasma. El complejo de Golgi es
pequeño y con escasas imágenes de formación de gránulos.
Parecer ser que las células SMT serían como células transitorias en la posible
interconversión de células PRL a GH y viceversa, según el estado fisiológico del
animal.
Células secretoras de corticotropina (ACTH)
Se encuentran homogéneamente distribuidas por la pars distalis. En general se observan
en escaso número (7-10%). Su morfología es muy variada (esféricas, ovoides o
estrelladas). Sus gránulos de secreción son escasos, de tamaño menor que los de las
células productoras de PRL, de distinta densidad electrónica en rumiantes y tienden a
concentrarse en la periferia. El RER abunda y se dispone en cisternas paralelas, a veces
formando pilas o a modo de imágenes en huella dactilar. El complejo de Golgi está bien
desarrollado.
Células productoras de gonadotropinas (GN)
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Tienen una morfología redondeada o alargada con núcleo excéntrico; se encuentran en
escaso número (10%) y son relativamente pequeñas. Están distribuidas por toda la
glándula pero en mayor número en la periferia.
Una característica importante de este tipo celular es la polaridad de los gránulos de
secreción hacia la cara de la célula que se dirige al capilar. Son esféricos, electrodensos
y de diferente tamaño. El RER se encuentra bien desarrollado y está constituido por
cisternas de localización perinuclear o ampliamente distribuidas por todo el citoplasma.
A veces se observan cisternas dilatadas con contenido homogéneo de baja densidad,
más abundantes en fases de gran actividad funcional. El complejo de Golgi, de
localización yuxtanuclear, se encuentra bien desarrollado y constituido por sacos
dilatados y pequeñas vesículas. También se observan lisosomas de grandes
dimensiones.
Células secretoras de tirotropina (TSH)
Se presentan en escaso número y están distribuidas por toda la pars distalis. Pueden
aparecer aisladas o en pequeños grupos y tienen morfología irregular o angular. Sus
gránulos de secreción son los más pequeños de todas las células adenohipófisarias y
están delimitados por un halo claro de distinta densidad según la especie. El RER está
bien desarrollado y se dispone a modo de cisternas paralelas localizadas en un polo de la
célula, o bien están dilatadas y con abundantes ribosomas. El complejo de Golgi aparece
bien desarrollado. Los lisosomas son de mayor tamaño que los gránulos de secreción.
Células cromófobas o foliculoestrelladas (F-E)
Forman una trama o red que se distribuye por toda la pars distalis. Su tamaño es menor
que el de las células cromófilas. Tienen morfología estrellada con prolongaciones entre
las células secretoras, que se dirigen hacia la membrana basal de los capilares.
Ultraestructuralmente, los organoides citoplasmáticos están poco desarrollados, aunque
en ocasiones aparece bien desarrollado el RER, solo o con cisternas de REL, además de
gotas de lípidos, polirribosomas y glucógeno. Su función es la de sostén y
mantenimiento del medio hidroelectrolítico.
Las células folículoestrelladas cuando se unen en número variable, según la edad del
animal y el estado fisiológico, lo hacen por bandas de cierre y desmosomas, y forman
agregados en la porción central de los cordones de células granulares, delimitando
pequeñas luces denominadas cavidades foliculares. Así, en individuos jóvenes tienen
luces pequeñas y ocluidas por microvellosidades y cilios que, a veces pueden presentar
un contenido heterogéneo, PAS positivo y denso a los electrones. A esta formación se le
denomina “folículos” o “seudofolículos”, porque no quedan separadas del resto por una
membrana basal y no se disponen de forma organizada. Cuando los “seudofolículos”
alcanzan tamaños grandes se denominan “quistes”.
Pars intermedia
Esta porción es adyacente a la neurohipófisis (pars nervosa) y está separada de ella por
una vaina discontinua de tejido conectivo. Se separa de la pars distalis por la hendidura
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hipofisaria (excepto en équidos), revestida por un epitelio que puede variar de simple
cúbico a seudoestratificado.
Las células melanotropas son las más numerosas en la pars intermedia. Son células
grandes, poco teñidas y que rodean folículos llenos de coloide. Sus gránulos contienen
la hormona estimulante de los melanocitos (MSH) y en algunas especies la beta LPH.
Según las especies, pueden aparecer otros tipos celulares, como células ACTH y
foliculoestrelladas, típicas de las pars distalis. Además, contiene axones con vesículas
de núcleo denso que se corresponden con fibras dopaminérgicas procedentes del núcleo
arqueado rostral. Los capilares y el tejido conectivo intersticial son escasos.
Pars tuberalis
Aparece rodeando la eminencia media y la porción dorsal del tallo infundibular, de la
que se separa por una delgada capa conectiva. Está muy vascularizada y es atravesada
longitudinalmente por vasos portales que reciben ramas tributarias del plexo capilar
primario de la eminencia media. Contiene grupos de células cuboideas basófilas (GN y
TSH), sobre todo en rumiantes, dispuestas en cordones o grupos y a menudo forman
folículos. Las células más numerosas tienen características morfológicas de secreción de
proteínas y están sujetas a variaciones estacionales. Contienen alta densidad en
receptores de melatonina, gránulos de secreción pequeños, gotas de lípidos y grandes
cantidades de glucógeno. Se desconoce su función, aunque se cree que intervienen en el
ciclo reproductivo estacional de algunos mamíferos domésticos. Además de estos tipos
celulares, también aparecen algunas células folículoestrelladas.
NEUROHIPOFISIS
La neurohipófisis no es una glándula endocrina típica, sino que se encuentra formando
parte del sistema hipotálamo-neurohipofisario. El parénquima de la neurohípofisis está
constituido por axones de neuronas, cuyos cuerpos se sitúan en el hipotálamo en los
núcleos supraóptico y paraventricular, y por unas células denominadas pituicitos.
Los axones neuronales terminan a manera de dilataciones en las inmediaciones de las
paredes de los capilares. Transportan hasta la neurohipófisis una serie de vesículas
neurosecretoras granuladas que están situadas en grandes dilataciones laterales que se
denominan cuerpos de Herring; estas vesículas almacenan y liberan las hormonas
oxitocina y antidiurética (ADH).
Los pituicitos son astrocitos modificados que forman una red tridimensional entre los
axones y los capilares. Su función es trófica y de sostén.
GLANDULA PINEAL O EPÍFISIS
Es una glándula endocrina que tiene implicación en los ritmos diarios y estacionales
inducidos fotoperiódicamente, en el comportamiento sexual y la reproducción, en la
termorregulación y en los cambios de color. Su principal producto de secreción es la
melatonina, cuya producción es estimulada por la oscuridad e inhibida por la luz.
Se localiza encima del techo del diencéfalo, en el extremo posterior del tercer
ventrículo, unida por un pedículo. Está revestida por una cápsula de tejido conectivo
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fibroso no modelado que emite tabiques que contienen fibras colágenas, elásticas y
reticulares. Estos tabiques se continúan con el tejido conectivo perivascular,
constituyendo el soporte sobre el que se sitúan las células del parénquima.
El parénquima está dividido en seudolóbulos, definidos por la cápsula conectiva, que
presentan una zona cortical de mayor densidad celular y una zona medular menos densa.
Está constituido por dos tipos celulares: los pinealocitos y las células intersticiales.
Los pinealocitos son células basófilas con morfología redondeada, un núcleo esférico o
irregular y presentan una prolongación que finaliza en un bulbo terminal. Contienen
muchas mitocondrias, un Golgi muy desarrollado junto al que aparecen numerosas
vesículas electrodensas y un tipo especial de organoides denominados laminillas
sinápticas, que se orientan perpendicularmente a la superficie celular y cuyo número y
tamaño están relacionados con la actividad funcional de la glándula, aumentando en la
oscuridad. Presentan prolongaciones citoplasmáticas a modo de procesos en cuyo
interior aparecen gran número de microtúbulos. En los animales viejos aparecen gotas
lipídicas.
Las células intersticiales están dispersas entre los pinealocitos y tienden a situarse en
las zonas perivasculares. Presentan pequeños núcleos ovalados, su citoplasma es
basófilo y tienen numerosas prolongaciones semejantes a las de los astrocitos, donde
aparecen gran cantidad de microfilamentos. Presentan escasos organoides
citoplasmáticos.
En la epífisis de los animales jóvenes es normal la presencia de melanina distribuida
por toda la glándula, que va desapareciendo con la edad. Al contrario, la presencia de
depósitos de calcio aumenta en animales viejos.
La irrigación de la glándula pineal se realiza por vasos colaterales de las arterias
carotídeas, que discurren por la cápsula y dan ramas que riegan el parénquima. El
retorno venoso se realiza por vasos que terminan desembocando en la vena cerebral
magna o sus equivalentes en las diferentes especies.
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