Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno MOLUSCOS Este filo está formado por unas 50.000 especies vivientes (unas 35.000 fósiles), dioicas o monoicas; siempre vinculadas a medios acuáticos. La mayoría son marinos; algunos pelecípodos y gasterópodos invaden también medios dulceacuícolas y unos pocos gasterópodos viven en ambientes terrestres pero siempre limitados por su necesidad de agua. Su longitud es muy variable: la mayoría miden desde pocos milímetros a 5 cm de longitud, unos pocos alcanzan los 18 m de longitud y unos 450 kg de peso. Su alimentación es muy variable: herbívoros, carnívoros, filtradores, detritívoros o parásitos. Su cuerpo está dividido en: cabeza, pie y masa visceral. La pared de la parte dorsal del cuerpo se pliega y se extiende a cada lado del cuerpo formando el manto o palio; el espacio situado entre el manto y el cuerpo se denomina cavidad del manto o cavidad paleal. En la porción dorsal de la cavidad paleal existen una glándulas hipobranquiales; producen un moco que retienen partículas de sedimento. El manto segrega espículas y la concha. Esta última está compuesta por tres capas: Externa - Periostraco: Formada por proteínas (conquiolina ) curtidas con quinonas. Intermedia – Mesostraco: Formada por prismas de carbonato cálcico (calcita) depositados en una matriz proteica. Interna – Endostraco (capa nacarada): Formada por capas de carbonato cálcico cristalino (aragonito). PARED DEL CUERPO: Cutícula: Compuesta por conquiolina. Epidermis celular: Presenta cilios, glándulas mucosas y terminaciones nerviosas sensoriales. Musculatura: Circular, oblicua y longitudinal. Celoma: Está reducido; limitado al sistema renogonadalpericárdico. 1 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno Aplacóforos 2 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno POLIPLACÓFOROS (QUITONES) 500 especies dioicas, marinas, sésiles. Entre 2 y 12 cm de longitud; excepcionalmente hasta 40 cm. Coloreados. Cabeza reducida. Cuerpo ovalado recubierto de cinco a doce (lo más frecuente ocho) placas (ceramas) imbricadas. Manto recubierto parcialmente por una cutícula con espículas. Pie sin estatocisto, en forma de ventosa. Son microfágicos. Órganos sensoriales: Palpos bucales (táctiles). Órgano subradular (quimiorreceptor). Osfradios. Estetes (fotorreceptores, quimiorreceptores y tangorreceptores) en las placas. Gónada, independizada de la cavidad pericárdica, con conductos propios. Fecundación externa; larva de tipo trocoforiano. 3 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno MONOPLACÓFOROS Son 11 especies marinas dioicas abisales. Entre 2 mm y 3 cm de longitud. Concha formada por una única pieza en forma de cono, con un ápice curvado hacia la región anterior. La cabeza está poco desarrollada, sin tentáculos ni ojos. Boca con tentáculos bucales (táctiles). Pie en forma de ventosa; con estatocisto. Presenta órganos seriados: dos sacos celómicos dorsales; dos sacos pericárdicos con un ventrículo y dos aurículas en cada uno de ellos; dos sacos gonadales; seis pares de 4 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno nefridios; cinco a seis pares de branquias; ocho pares de músculos retractores del pie y diez pares de comisuras nerviosas. Alimentación microfágica. El tubo digestivo tiene rádula, órgano subradular (quimiorreceptor), esófago con glándulas salivales, estómago con protostilo y un hepatopáncreas, intestino, recto y ano. Fecundación externa. Desarrollo embrionario desconocido. GASTERÓPODOS Unas 40.000 especies actuales; dioicas y monoicas; marinas, dulceacuícolas y terrestres. Coloración, forma y tamaño muy diversas; tamaño que oscila entre varios milímetros y un 5 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno metro; la mayoría entre 1 y 8 cm. Concha: Formada por una única pieza de forma cónica; excepcionalmente por dos. Algunas especies se hace interna, la presentan reducida o carecen de ella. � Dextrorsa: Enrollada, alrededor de un eje (columnilla o columela), en el sentido de las agujas del reloj. Sinestrorsa: Enrollada en sentido contrario a la agujas del reloj. �Umbilicada: Con ombligo; columela hueca. No umbilicada: Sin ombligo, columela maciza. � Holóstoma: Sin canal sifonal. Sifonóstoma: Con canal sifonal. � Operculada: Cuando la abertura se cierra mediante una pieza (opérculo), producida por el pie. Cabeza bien desarrollada. Pie bien desarrollado, adaptado como una suela reptante o ventosa; tres partes: Propodio, mesopodio (produce el epifragma en especies terrestres) y metapodio (produce el opérculo: córneo o calcificado y los causilios calcáreos). Masa visceral enrollada. 6 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno 7 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno TUBO DIGESTIVO: Presentan una alimentación muy variada: herbívoros, carnívoros, suspensívoros, detritívoros, carroñeros y algunos parásitos. Con mandíbulas y rádula bien desarrolladas. En algunos carnívoros presentan una probóscide y un arpón venenoso. RESPIRACIÓN: Mediante una o dos branquias o mediante un pulmón. La abertura del pulmón se denomina pneumostoma. APARATO CIRCULATORIO: Abierto; el corazón pasa a una posición anterior. Desaparece la aurícula derecha, excepto en prosobranquios primitivos. La aurícula es anterior y el ventículo posterior. APARATO EXCRETOR: Presentan uno izquierdo (monotocardios) o dos nefridios (diotocardios); en los pulmonados el nefridio se transforma en un riñón. 8 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno SISTEMA NERVIOSO: ÓRGANOS SENSORIALES: Estatocistos. Osfradios. Ojos: sencillos o complejos. REPRODUCCIÓN: Con una única gónada y un gonoducto, más o menos complejo. Fecundación externa o interna. Con larva trocófora o veliger. PROSOBRANQUIOS Dioicos Marinos (la mayoría) dulceacuícolas y terrestres Cavidad paleal anterior Un par de tentáculos Concha bien desarrollada Sin detorsión Una gónada Gonoducto: Nefridio Derecho OPISTOBRANQUIOS Hermafroditas Marinos Algunos dulceacuícolas Cavidad paleal derecha y posterior Dos pares de tentáculos (posteriores: rinóforos) Concha reducida o ausente como excepción bivalva Con detorsión Una gónada Gonoducto complicado PULMONADOS Hermafroditas Terrestres y dulceacuícolas Cavidad paleal transformada en un pulmón Uno o dos pares de tentáculos Concha desarrollada, reducida o ausente Varios grados de detorsión Una gónada Gonoducto complicado 9 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno CEFALÓPODOS (= SIFONÓPODOS) 750 especies dioicas, exclusivamente marinas, pelágicas y depredadoras. La mayoría entre 6 y 70 cm de longitud; algunos alcanzan 16 metros. Cabeza bien desarrollada con una cápsula cartilaginosa en su interior que rodea el sistema nervioso. Pie transformado en un conjunto de brazos o tentáculos, que rodean la cabeza, y en un sifón. La cavidad paleal está muy desarrollada; el manto está muy muscularizado. Concha: Externa (Nautiloideos): Sin periostraco. Compuesta por cámaras separadas por tabiques perforados en el centro. A través de estas perforaciones pasa una prolongación del animal, el sifúnculo. Interna. (Coleoideos): El manto envuelve a la concha. Compuesta por: prostraco, fragmocono y rostro. La concha se modifica en cuatro lineas evolutivas distintas; en algunas se reduce o desaparece por completo. TUBO DIGESTIVO: En forma de U y con muchas glándulas anejas. El bulbo bucal, muy grande, encierra las mandíbulas y la rádula. RESPIRACIÓN: Con uno o dos pares (nautiloideos) de branquias. SISTEMA CIRCULATORIO: Es cerrado; presentan un par de corazones branquiales. Con pigmento respiratorio (hemocianina). ÓRGANOS SENSORIALES: 10 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno Ojos sencillos o muy complejos. Osfradios. Estatocistos, situados en la cabeza. Células táctiles y quimiorreceptoras. REPRODUCCIÓN: Con una única gónada. Producen espermatóforos. Uno de los brazos de los machos (brazo hectocotíleo)se modifica como órgano copulador; fecundación fuera o dentro de la cavidad paleal. Desarrollo directo. PELECÍPODOS (BIVALVOS) Unas 20.000 especies dioicas (algunas monoicas); marinas y unas pocas dulceacuícolas; bentónicas, sedentarias. Entre 1 mm y 1,5 m de longitud. Coloración muy variable. Concha formada por dos piezas (valvas), una derecha y otra izquierda. Equivalvas: Valvas con la misma forma; Inequivalvas: Valvas con forma diferente. Equilateral: Valvas simétricas; Inequilateral: Valvas asimétricas. Ligamento (bandas de conquiolina que une las valvas): externo e interno. Charnela: anodonta (sin dientes); disodonta (dos o tres dientes muy pequeños); taxodonta (numerosos dientes de tamaño similar); heterodonta (pocos dientes de gran tamaño). Monomiaria: Con un único músculo aductor. Dimiaria: Con dos músculos aductores. Homomiaria o Isomiaria: Los dos músculos de tamaño semejante. Heteromiaria o Anisomiaria: Los dos músculos de diferente tamaño. Senopaleadas: Con seno paleal; marca de inserción de los músculos sifonales retractores. Integropaleadas: Sin seno paleal. Cabeza poco desarrollada con boca y palpos labiales. Pie en forma de hacha, excavador; puede presentar estatocistos. Las especies que se fijan en sustratos duros tienen el pie reducido; se fijan cementando las valvas o mediante filamentos proteicos producidos por el biso. Cavidad paleal muy desarrollada con branquias grandes de función respiratoria y de captura de alimento. Existe una tendencia a que se cierre el borde paleal. 11 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno Hay tres tipos distintos de pelecípodos, en función del tipo de branquias que presentan: • Protobranquios: Con un par de branquias bipectinadas exclusivamente respiratorias. Se alimentan de materia que recogen mediante los palpos bucales. • Lamelibranquios: Las branquias se emplean para respirar y como filtros para alimentación. Presentan un aumento de los filamentos branquiales y un alargamiento y plegamiento de los mismos. o Filibranquios: No existen uniones entre las diferentes ramas de las branquias. o Eulamelibranquios: Existen uniones entre los filamentos: puentes interlamelares (trabéculas) y puentes interfilamentosos. También existen uniones ciliares. Los extremos de los filamentos están soldados a la masa visceral o al manto. • Septibranquios: Las branquias se transforman en un tabique o septo muscular. Son carnívoros o carroñeros. Presentan palpos labiales musculares. El estómago está recubierto de quitina (molleja trituradora). El estilo está muy reducido y lubrifica el alimento. 12 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno La mayoría son filtradores. Tubo digestivo sin rádula. 13 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno ÓRGANOS SENSORIALES: Tentáculos paleales: (táctiles y quimiorrecptores) situados en el borde del manto. Ocelos: En el borde del manto, con estructura simple o compleja. Estatocistos (pie). Osfradios: En la cavidad paleal. REPRODUCCIÓN: Fecundación externa en la mayoría. Presentan larva trocoforiana y larva veliger. La mayoría de los pelecípodos de agua dulce presentan fecundación interna (en la cavidad paleal) y una larva veliger modificada (gloquidio) que vive un tiempo como ectoparásita de peces hasta que se suelta y cae al fondo. Otras especies presentan desarrollo directo. ESCAFÓPODOS Son unas 350 especies dioicas; marinas y bentónicas; viven enterradas en la arena. Entre 4 mm y 25 cm de longitud; la mayoría entre 2 y 5 cm. Cabeza poco desarrollada sin tentáculos ni ojos. Manto fusionado en la parte ventral; produce una concha de forma cónica y abierta por los dos extremos. Sin branquias (respiran a través del manto). Pie de forma cónica, excavador. Microfágicos; capturan el alimento mediante los captáculos que son prolongaciones que surgen de un par de lóbulos situados en la parte dorsal de la cabeza. Tubo digestivo en forma de U; con rádula y odontóforo; estómago con estilo cristalino. Sistema circulatorio reducido a un pequeño saco. Nefridios, sin relación con el pericardio; el derecho funciona 14 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno como gonoducto. Con una única gónada. Fecundación externa. Desarrollo embrionario a través de una larva trocófora que se transforma en una larva veliger. 15