Tema 38

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 38. Oído. Estructura general. Oído externo: pabellón auricular y meato acústico
externo. Oído medio: cavidad timpánica, membrana del tímpano, huesecillos y trompa
auditiva. Oído interno: porciones vestibular y coclear.
Es el órgano encargado de la audición y del equilibrio. Se compone de oído externo,
oído medio y oído interno. El oído externo es el encargado de recoger el sonido y está
compuesto por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El oído medio
conduce el sonido y aumenta su intensidad y está compuesto por la membrana
timpánica, la cavidad timpánica, donde se encuentran tres huesecillos del oído y la
trompa auditiva. El oído interno recoge las ondas mecánicas que son transformadas en
estímulos nerviosos y conducidos hacia los centros auditivos cerebrales y también
recoge información sobre la situación espacial del animal. Está compuesto por el
laberinto membranoso, que está encerrado dentro del laberinto óseo, situado en la
porción petrosa del hueso temporal.
OIDO EXTERNO
Está compuesto por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo.
Pabellón auricular (oreja)
Está compuesto por un cuerpo central de tejido cartilaginoso elástico revestido por piel
delgada que presenta glándulas sebáceas y sudoríparas y folículos pilosos. La cara
externa o convexa presenta más folículos que la cóncava o interna. Su función es la de
captar las ondas acústicas, actuando a manera de pantalla.
Conducto auditivo externo
Es un conducto que va desde el pabellón auricular hasta la superficie de la membrana
timpánica. Su luz es irregular debido a la cantidad de pliegues que presenta la piel que
lo reviste. Está piel presenta pequeños folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas
ceruminosas. Las glándulas ceruminosas son glándulas sudoríparas apocrinas tubulares
simples que se abren dentro del folículo piloso o a la superficie y son más numerosas en
el tercio inferior del conducto. El cerumen está constituido por la secreción de las
glándulas ceruminosas, junto con el sebo y las células descamadas del epitelio. El
conducto está sostenido por cartílago elástico en la parte más externa y por tejido óseo
cerca de la membrana del tímpano.
OIDO MEDIO
Está constituido por la membrana timpánica, la cavidad timpánica y la trompa auditiva.
Membrana timpánica
Es una membrana delgada que separa el conducto auditivo de la cavidad timpánica. Está
recubierta externamente por un epitelio estratificado plano e internamente por un
epitelio simple plano, que se continúa con el de la cavidad timpánica. Entre los epitelios
aparece un tejido conectivo con fibras de colágeno que se disponen circularmente en el
centro y radialmente en la periferia. La parte donde el martillo contacta con la
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membrana timpánica se caracteriza porque el tejido conectivo es algo más denso. En la
parte dorsal, la membrana no tiene fibras de colágeno y se denomina parte flácida.
El tímpano vibra por las ondas acústicas y esas vibraciones son recogidas en el oído
medio por la cadena de huesecillos, que apoya en la cara timpánica.
Cavidad timpánica
Es una cavidad donde aparece una cadena de huesecillos que están articulados entre sí y
asociados con tejidos musculares y que reciben los nombres de martillo, yunque y
estribo. Los huesecillos atraviesan el oído medio conectando la membrana timpánica
con la membrana de la ventana vestibular u oval, que separa el oído medio del oído
interno. Las paredes de la cavidad las construyen la membrana timpánica, la cara
anterior del oído interno y el hueso temporal, y se comunica con la nasofaringe por
medio de la trompa auditiva o de Eustáquio. La cavidad se encuentra revestida por un
epitelio simple plano y en algunas zonas puede aparecer un epitelio seudoestratificado
ciliado.
Trompa auditiva o de Eustaquio
Comunica la cavidad timpánica con la nasofaringe. Está revestida por un epitelio
seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, bajo el cual aparece tejido
conectivo laxo. La trompa está rodeada de hueso en la zona cercana a la cavidad
timpánica y por cartílago en la zona más cercana a la faringe. El cartílago es hialino
cerca del hueso y elástico en las zonas más próximas a la faringe. En la lámina propia
podemos encontrar glándulas mixtas y, en la porción cartilaginosa, también folículos
linfoides.
En el caballo aparecen unas dilataciones de las trompas que constituyen las bolsas
guturales. Están revestidas por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con
células caliciformes, bajo el que hay tejido conectivo laxo con numerosas fibras
elásticas y donde encontramos glándulas serosas y mucosas y nódulos linfáticos. Bajo la
lámina propia aparecen dos capas de fibras musculares lisas y periféricamente, una
adventicia con abundantes fibras elásticas.
OIDO INTERNO
Se encarga de recoger las sensaciones auditivas y de situación espacial. Está constituido
por el laberinto óseo y el laberinto membranoso.
El laberinto óseo está compuesto por un sistema de cavidades excavadas en la porción
petrosa del hueso temporal, en cuyo interior se encuentra encajado un conjunto similar
de conductos y cavidades membranosas donde se alojan los órganos sensoriales,
denominado laberinto membranoso. Entre el laberinto óseo y el membranoso se sitúa el
espacio perilinfático, que está relleno de perilinfa. Los conductos y cavidades
membranosas están rellenos de endolinfa.
Incluye la cavidad vestibular, los canales semicirculares y la cóclea.
Cavidad vestibular
Es una oquedad ovoidea que se subdivide en el sáculo y el utrículo.
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Sáculo y utrículo
Presentan regiones especializadas del epitelio que actúan como receptores, que se
denominan máculas. La mácula del sáculo tiene forma de gancho y está orientada en
sentido vertical cuando la cabeza está en su posición normal. La mácula del utrículo
tiene forma arriñonada y su orientación es horizontal cuando la cabeza está en su
posición normal. Las máculas están constituidas por células neuroepiteliales, células de
teloglía y una cúpula gelatinosa que recubre el neuroepitelio.
Las células neuroepiteliales incluyen células ciliadas de dos tipos:
Las células tipo I se disponen de manera aislada en el neuroepitelio. Tienen forma de
botella o cáliz, con una base redondeada que se estrecha hacia el cuello. El núcleo es
basal. Presentan abundantes organoides citoplasmáticos, entre los que destacan RER,
Golgi, mitocondrias y numerosas vesículas pequeñas. En la porción apical presentan
cilios del tipo 9+2 muy desarrollados acompañados de numerosos estereocilios, en
cuyas proximidades el citoplasma se condensa constituyendo el fieltro terminal. Desde
el cuello estrecho hacia abajo se encuentran envueltas por una terminación nerviosa en
forma de cáliz, que contacta con los extremos de las fibras efectoras.
Las células tipo II tiene una morfología más cilíndrica. Los cilios y los estereocilios son
similares a los de las tipo I. El núcleo es central y aparecen numerosos organoides y
abundantes microvesículas. Presentan sinapsis con fibras aferentes en la región basal.
Las células de teloglía constituyen el resto del neuroepitelio e incluyen dos tipos
celulares, las células de sostén y las germinales. Las germinales son células pequeñas y
se localizan en la zona basal. Las de sostén presentan una altura similar a la de las
células ciliadas. En su citoplasma tienen un Golgi abundante y numerosos gránulos de
secreción. Presentan un fieltro terminal muy denso. Destacan los complejos de unión
que presentan con las células ciliadas por medio de desmosomas.
La cúpula gelatinosa recubre todo el neuroepitelio, está constituida por glucoproteínas
sintetizadas por las células de sostén y dentro de ella están inmersos los cilios y los
estereocilios. En la zona apical de la cúpula aparece la membrana estatoconial,
constituida por unas formaciones denominadas estatoconias u otolitos, que son
concreciones poliédricas de carbonato cálcico de diferente tamaño.
Conductos semicirculares
Se originan a partir de la cavidad vestibular y en la zona de conexión entre ambas
estructuras aparecen unas dilataciones denominadas ampollas. Los neuroepitelios que
aparecen a nivel de las ampollas se denominan crestas ampulares.
Las crestas ampulares se sitúan en un engrosamiento de tejido conectivo a nivel de las
ampollas. Su estructura es parecida a la de las máculas. El neuroepitelio está constituido
por células ciliadas y de sostén sobre las que aparece una cúpula gelatinosa que atraviesa
la cresta y contacta con la pared opuesta de la ampolla. Las células ciliadas y las de
sostén son similares a las de las máculas.
Cuando se realiza algún movimiento, la endolinfa que hay dentro del sáculo, el utrículo
y los canales semicirculares se moviliza e incide sobre la cúpula de las máculas y las
crestas. El movimiento se transmite a los cilios y estereocilios de las células sensoriales,
que los transforman en impulsos nerviosos que son conducidos al sistema nervioso
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central. Así, se proporciona información de la situación espacial del animal y si hay que
estabilizar la posición por una pérdida de equilibrio estacional, se transmite la orden de
funcionamiento a la musculatura adecuada para conseguirlo.
Cóclea
También llamada caracol, está constituida por el canal coclear y el modiolo. El canal
coclear es la zona donde se sitúan los componentes membranosos. Se compone de tres
conductos o rampas. La rampa superior o vestibular, la central o intermedia y la inferior
o timpánica.
La rampa vestibular contacta con la membrana que cierra la ventana vestibular u oval,
también denominada ventana superior del oído y la timpánica contacta con la membrana
que cierra la ventana coclear o redonda, también denominada ventana inferior del oído
interno. Ambas rampas se comunican mediante una ventana ósea situada al final del
conducto coclear denominada helicotrema.
La rampa vestibular tiene una forma de casquete esférico en un corte transversal. Está
revestida por células cúbicas o planas que presentan numerosos repliegues en las caras
apical y basal. Bajo el epitelio hay una membrana basal y debajo de ella aparece tejido
fibroso que constituye la llamada membrana de Reissner. Constituye el techo de la
rampa intermedia, que está revestido por un epitelio simple plano.
La rampa timpánica tiene forma de casquete esférico invertido y forma el suelo de la
rampa intermedia. Está revestida por un epitelio simple plano.
La rampa intermedia tiene forma de triángulo rectángulo. Su ángulo agudo contacta
con el modiolo y se denomina labio timpánico del limbo espiral. El epitelio que reviste
el cateto menor se denomina estría vascular y es un epitelio estratificado en el que se
disponen numerosos capilares. Aparecen dos tipos de células, las marginales y las
basales. Las células marginales presentan microvellosidades apicales y su citoplasma
contiene numerosas mitocondrias. Las células basales presentan menos organoides y
tienen prolongaciones citoplasmáticas que se interdigital entre sí y con las células
marginales. Esta estructura participa en la producción y metabolismo de la endolinfa. La
estría vascular se continúa con la prominencia espiral, constituida por un epitelio con
dos capas de células con morfología entre plana y cúbica, a veces incluso cilíndrica,
denominadas células de Claudio y células de Böttcher.
El modiolo es la estructura ósea interna que atraviesa longitudinalmente toda la cóclea a
manera de columna y emite lateralmente finas láminas óseas que forman el suelo donde
se ubica el órgano espiral u órgano de Corti.
El órgano de Corti es el órgano receptor especializado de la audición y se ubica en el
suelo de la rampa intermedia. Está formado por un epitelio constituido por células
neuroepiteliales y células de teloglía. Las células neuroepiteliales son de dos tipos:
células de Corti ciliadas externas e internas. Las células de teloglía son de cinco tipos:
células de Hensen, células de Dieters o falángicas externas, células falángicas internas,
células de los pilares y células marginales.
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Células de teloglía
Las células de Hensen son células cilíndricas que descansan sobre la membrana basal.
El núcleo está en el tercio basal y tienen escasos organoides. Estás células definen, junto
a las falángicas externas, el túnel externo.
Las células de Dieters o falángicas externas son células largas con un núcleo basal y
abundantes organoides citoplasmáticos. En la zona apical tienen una excavación donde
se sitúa la célula ciliada correspondiente. Desde la porción basal se proyectan gruesos
fascículos de microfilamentos que arrastran el citoplasma y la membrana celular,
terminando a la altura de las células ciliadas externas y uniéndose a ellas mediante
desmosomas. Este sistema permite que las células de Corti estén prácticamente libres.
Las células falángicas internas son células muy parecidas a las falángicas externas y
alojan en la excavación apical a las células ciliadas internas.
Las células de los pilares (externas e internas) van a configurar el túnel interno. Son
células triangulares con una base ancha situada sobre la membrana basal y un cuerpo
cónico delgado. Se unen en las porciones apicales mediante desmosomas dando lugar a
la luz del túnel. Presentan en las caras externas y próximas a la membrana celular
gruesos fascículos de microfilamentos que atraviesan la célula. Las células del pilar
externo se unen a las células ciliadas.
Las células marginales son células cilíndricas que descansan sobre el labio timpánico
del limbo y forman una hilera en la cara interna de las células ciliadas internas.
Células neuroepiteliales
Las células ciliadas son neuronas transformadas que se encuentran alojadas en las
oquedades apicales de las células falángicas. Son células cilíndricas con núcleo basal,
citoplasma acidófilo y que presentan numerosos estereocilios de grandes proporciones
en la zona apical. En el citoplasma aparecen numerosas mitocondrias y abundante REL
en las cercanías de la membrana citoplasmática. Las externas se disponen en tres hileras
y los estereocilios se disponen en forma de W. Las internas se disponen en una hilera y
los estereocilios se disponen a modo de V. Las células ciliadas se unen entre sí por
medio de desmosomas. Las zonas basales se relacionan con bulbos presinápticos que
terminan en las células ganglionares.
Membrana tectorial
La superficie del órgano de Corti esta cubierta por capas unidas de queratina cornificada
que constituyen la membrana tectorial. Este material es sintetizado por las células
interdentarias, que constituyen un epitelio simple bajo que reviste el labio timpánico.
Estas células tienen morfología de copa.
Células ganglionares
Son células ganglionares redondeadas grandes que aparecen junto al tejido óseo del
modiolo y cuyos axones constituyen las fibras del nervio acústico. Están rodeadas por
células satélites.
Mecanismo de audición
Las ondas acústicas inciden sobre el tímpano provocando su vibración. Las vibraciones
del tímpano son transmitidas a la cadena de huesecillos del oído medio, que golpean
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sobre la ventana oval, transmitiéndose a la endolinfa y desplazándose por la rampa
vestibular y por la timpánica, contactando con la membrana que tapiza la ventana
redonda.
Existen dos teorías sobre como se produce la excitación de las células ciliadas:
1. La onda acústica pasa por la rampa vestibular, incide en la membrana de
Reissner y la onda se trasmite a la rampa intermedia, golpeando en la cara
externa de la membrana tectorial, que termina golpeando los estereocilios de las
células de Corti.
2. El movimiento de la endolinfa incide en la membrana basal del órgano de Corti
en la rampa timpánica y, de esta manera, serían las células ciliadas las que
golpearían con sus estereocilios sobre la membrana tectorial.
De una u otra manera, el estímulo del golpe de los cilios con la membrana tectorial es
transmitido por las sinapsis basales a las células ganglionares y a través de sus axones se
transmiten por el nervio acústico.
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