Theridomysops parvulus

Mastozoología Neotropical; 2(2): 167-172
ISSN 0327-9383
SAREM, 1995
Theridomysops parvulus (ROVERETO, 1914), UN PRIMITIVO
EUMYSOPINAE (RODENTIA, ECHIMYIDAE) DEL
MIOCENO TARDÍO DE ARGENTINA.
María Guiomar Vucetich*
* CONICET y Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 1900 La Plata, Argentina.
RESUMEN: Se redescribe Theridomysops parvulus (Rovereto, 1914) del Mioceno tardío de
Catamarca. Se asigna esta especie a los Echimyidae Eumysopinae, y se la relaciona especialmente al ciado Clyomys-Euryzygomatomys como su grupo hermano plesiomórfico. La
presencia de un roedor de este grupo en el "Araucanense" indica que la dicotomía entre los
clados Clyomys-Euryzygomatomys y Thrichomys ya había ocurrido para el Mioceno tardío.
SUMMARY: Theridomysops parvulus (Rovereto, 1914), a primitive Eumysopinae
(Rodentia, Caviomorpha) of the Late Miocene of Argentina. Theridomysops parvulus
(Rovereto, 1914) from the Late Miocene of Catamarca Province is redescribed. It is a small
rodent with a marked unilateral hypsodonty in upper teeth. It is characterized by a long spur
in the anterolophid of dp/4, and a large remnant of the protolph in Dp4/-M1/. These characters
allow us to assign it to the Echimyidae Eumysopinae, and to relate it to the ClyomysEuryzygomatomys clade, as its plesiomorphic sister group. The presence of a rodent of this
group in the "Araucanense" shows that the dichotomy between the clades Clyomys
Euryzygomatomys and Thrichomys had already occurred before the Late Miocene. This species
is part of an important radiation of the Eumysopinae occurred in central Argentine during the
Late Miocene, south of their present distribution. This radiation almost vanished during the
Pleistocene.
Palabras Clave: Echimyidae, Eumysopinae, Sistemática, Filogenia Mioceno tardío.
Key Words: Echimyidae, Eumysopinae, Systematics, Phylogeny, Late Miocene.
INTRODUC C ION
Los roedores equímidos del Mioceno tardío
de Argentina son conocidos por material fragmentario proveniente de distintas localidades
de las provincias de Buenos Aires, Catamarca,
Mendoza y Entre Ríos (Ameghino, 1891;
Pascual, 1967; Rovereto, 1914). Recientemente, también se dieron a conocer varias especies nuevas para la provincia de La Pampa
(Verzi et al., 1994, 1995). En general, los
materiales de viejas colecciones, descriptos
fundamentalmente por Rovereto y Ameghino,
son escasos y no han sido objeto de reestudios
exhaustivos. Esto ha llevado a que sólo conozcamos de manera superficial a los equímidos de este período, de los que no sabemos su
verdadero status, sus relaciones filogenéticas,
ni su real distribución en el tiempo y el espaRecibido 23 Noviembre 1994. Aceptado 27 Junio 1995.
cio (ver Verzi et al., 1994, 1995). Sin embargo, los trabajos recientes con nuevos materiales de la provincia de La Pampa, han demostrado que este período es muy importante en
la historia de la familia, al menos para algunos de los grupos que en ella se incluyen, y se
desprende de dichos estudios la necesidad de
una revisión general de estos roedores.
Con este trabajo se inicia, justamente, la
revisión de los equímidos del Mioceno tardío
de Argentina, con el reestudio de una especie
muy pequeña del "Araucanense" de la provincia de Catamarca.
Antecedentes: En 1906, Ameghino mencionó el género Theridomysops en una lista de
mamíferos de la fauna Araucanense del Valle
de Santa María (provincia de Catamarca),
como un roedor de la familia Theridomyidae.
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Nunca diagnosticó este género, ni le refirió
ninguna especie, así como tampoco hizo nunca una descripción, ni figuró el material tipo,
ni hizo ninguna referencia que permita identificar en qué material se basó Tampoco lo
hicieron otros autores que, sin embargo, posteriormente opinaron sobre la validez y relaciones de este taxón. Así Rovereto (1914: 67)
lo sinonimizó con Eumysops, indicando "que
creo pertenece a las formas que a continuación se hallan descriptas" (i.e. ponderosus,
intermedius y parvulus), aunque no especificó a cuál de ellas. Kraglievich (1945), haciendo un razonamiento inverso, consideró que
probablemente se tratara de un género válido
al que quizá pertenecieran las especies antes
mencionadas. Con posterioridad, el mismo
Kraglievich (1957) postuló que Eumysops era
un descendiente directo del pequeño equímido identificado indistintamente como Tribodon y Theridomyops (sic) (Kraglievich también incluyó en esta sinonimia informal a
Neophanomys, pero nosotros consideramos
que este género no está relacionado con el
grupo de equímidos aquí estudiados).
Por su parte, en su catálogo de los vertebrados sudamericanos, Mones (1986) lo listó
como genus coelebs, nomen nudum e indicó
que en los catálogos del Museo "B. Rivadavia"
hay una ficha con el nombre de Theridomysops
ineditus correspondiente al ejemplar MACN
8380. Este material fue relocalizado con posterioridad al trabajo de Mones, pudiendo comprobarse que se trata de un fragmento de paladar de un individuo juvenil, con DP4/-M1/
de ambos lados, que indudablemente no es
referible a Eumysops, ni a ningún otro género
conocido.
De la misma localidad y aparentemente de
los mismos niveles, proviene una mandíbula
(MACN 8379) descripta originalmente como
Eumysops parvulus por Rovereto (1914) y
referida luego por Bond (1977) a Carterodon
parvulus. Posteriormente, esta asignación genérica fue puesta en duda por Vucetich y Verzi
(1991).
El estudio de estos dos fragmentos permite presentar un nuevo esquema sistemático y postular otras relaciones filéticas para
este material.
María Guiomar Vucetich
SISTEMATICA
Orden RODENTIA Bowdich, 1821
Suborden CAVIOMORPHA Wood y
Patterson, in Wood 1955
Familia ECHIMYIDAE Gray, 1825
Subfamilia EUMYSOPINAE Rusconi,
1935
Theridomysops gen. nov.
Especie tipo: "Eumysops" parvulus Rovereto,
1914
Distribución: Mioceno tardío de la Provincia
de Catamarca
Diagnosis: Eumysopinae de tamaño pequeño,
con m/1-2 trilofodontes, protohipsodontes; dp/
4 tetralofodonte, con la primera y segunda
crestas unidas formando un lóbulo anterior con
una fosétida central dividida por un "spur"
bien desarrollado; molariformes superiores con
marcada hipsodoncia unilateral, con protolofo
aislado del muro, formando un tubérculo elíptico.
Origen del Nombre: Se usa Theridomysops en
homenaje a Ameghino, quien acuñó el nombre.
Theridomysops parvulus (Rovereto, 1914)
comb. nov.
Eumysops parvulus Rovereto, 1914: 68
Carterodon parvulus Bond, 1977: 312
Tipo: MACN 8379, fragmento mandibular
derecho con dp/4-m/2 y porción intra-alveolar
del incisivo.
Material Referido: MACN 8380, fragmento
de paladar con DP4/-M1/ de ambos lados. (Fig.
1 c, d, e y Tabla 1)
Procedencia Estratigráfica y Geográfica:
"Araucanense" (Mioceno tardío), Andalhualá,
Catamarca (Fig. 2, a).
Diagnosis: igual a la del género por monotipia.
Descripción: El in es alto y delgado, con el
diámetro ántero-posterior aproximadamente el doble que el transverso, aunque su estado de preservación no permite dar medidas correctas.
El dp/4 presenta un hipofléxido y dos
fléxidos internos. En este estado de desgaste
el anterolófido está unido al segundo lófido
UN PRIMITIVO EUMYSOPINAE DEL MIOCENO TARDIO DE ARGENTINA
cerca de la base de este último, definiendo
una anterofosétida y dejando abierto el primer
fléxido. La anterofosétida está dividida por un
"spur" bien desarrollado que nace del
anterolófido. El fléxido interno posterior está
más desarrollado que el anterior y ambos están dirigidos hacia atrás.
Los m/1-2 son trilofodontes con los fléxidos
internos algo más transversos que en el dp/4.
El anterofléxido se curva hacia adelante en su
extremo lingual; en el m/2 se observa, además, un engrosamiento del anterolófido, que
hace que en este molar el primer fléxido sea
más ancho en su base que en el resto de su
recorrido. La pared anterior es recta mientras
que la posterior es muy curva. El hipofléxido
de ambos es muy oblicuo hacia atrás.
Los DP4/-M1/ presentan una marcada
hipsodoncia unilateral.
El DP4/ tiene el anterolofo notablemente
Fig. 1:
Esquema de la superficie oclusal de: a y b
Clyomys laticeps (Smithsonian Institution n°
462154) y c-d Theridomysops parvulus. a) dp4ml derechos, b) DP4-M1 izquierdos, c) dp4m2 derechos, d) DP4-M1 derechos y e) DP4M1 izquierdos. Escala gráfica: 2 mm.
Occlusal surface of: a and b Clyomys laticeps
(Smithsonian Institution n° 462154) and c-d
Theridomysops parvulus. a) right dp4-ml, b)
left DP4-M1, c) right dp4-m2, d) right DP4M1 and e) left DP4-M1 . Graphic scale: 2 mm.
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más corto que el protolofo y es muy oblicuo
hacia adelante. El protolofo está aislado del
muro, formando un gran tubérculo ovoidal que
ocupa la mayor parte del amplio flexo definido por el ántero- y el mesolofo; está ligeramente dirigido hacia adelante y afuera. Su
extremo lingual es la parte más alta y externa
de la corona. Es posible que con mayor desgaste el protolofo se hubiera unido al muro
produciendo un molar tetralofodonte. El
mesolofo es transverso, con solo una muy ligera orientación hacia atrás y afuera. En el
molar izquierdo éste es un flexo completo,
mientras que en el derecho presenta un ligero
estrangulamiento, como si hubiera estado formado por una porción interna unida al muro
y otra externa aislada. El posterolofo presenta
un engrosamiento en su parte media y se une
basalmente al mesolofo en su extremo labial.
Fig. 2:
Localidad de hallazgo de Theridomysops parvulus (1) y distribución geográfica de las especies vivientes de Clyomys y Euryzygomatomys
(2).
Locality of Theridomysops parvulus (1) and
geographic distribution of the living species of
Clyomys and Euryzygomatomys (2).
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María Guiomar Vucetich
Tabla 1: Medidas (en mm) de los molariformes de Theridomysops parvulus (Rovereto)
Measurements (in mm) of teeth of Theridomysops parvulus (Rovereto)
p/4 AP
TA
TP
2,40
1,32
1,64
P4/AP
TA
TP
m/1AP
TA
TP
1,72
Ml/AP
1,56
1,48
m/2 AP 1,88
TA 1,68
TP 1,44
1,84
1,48
1,60
1,56
TA
1,64
TP1,00-1,40
p/4-m/2
P4/-M 1 /
5,7
3,5
El M1/ tiene la misma estructura que el DP4/
. Se diferencia en que es más corto en sentido
ántero-posterior, con el anterolofo y el
protolofo más transversos. El mesolofo está
claramente formado por una porción interna
unida al muro y una externa más baja; ambas
se unen sólo con desgaste avanzado; además,
se observa la reciente formación del muro que
divide el antero- del hipoflexo.
La cresta masetérica de la mandíbula nace a
la altura de la raíz posterior del dp/4 y la fosa
para el tendón del músculo masseter medialis
pars anterior es larga y estrecha. La fosa
masetérica está limitada dorsalmente por un
surco que se extiende hasta la base de la
apófisis coronoides, que está ubicada lateral
al M2/.
La apófisis cigomática nace enteramente por
delante del DP4/; presenta una fosa masetérica
bien desarrollada, bordeada ántero-internamente por una tuberosidad alargada. El paladar es
ancho y las series dentarias no son convergentes hacia adelante.
DISCUSION
La asignación de estos dos materiales a una
misma especie está basada en que, comparados con otros Eumysopinae, la morfología del
dp/4 se corresponde con la de los molariformes
superiores de la misma manera que lo hacen
en Clyomys y Euryzygomatomys, i.e. el dp/4
con reducción de crestas, con formación de
una anterofosétida dividida por un "spur" del
anterolófido y molariformes superiores con el
protolofo formando un tubérculo aislado (Fig.
1). Además, estos dos fragmentos tienen un
tamaño compatible y provienen de la misma
localidad y aparentemente de los mismos niveles.
La estructura del dp/4 mencionada arriba y
el protolofo aislado del muro en los molariformes superiores, son caracteres derivados
que permiten relacionar a Theridomysops con
los géneros actuales Clyomys y Euryzygomatomys.
Se diferencia de ellos en que en los molariformes superiores el protolofo, aunque ya
aislado del muro, todavía es grande, de manera tal que los adultos seguramente tenían
molariformes superiores tetralofodontes y no
trilofodontes como en los géneros actuales (Fig
1 b, d, e); además, el "spur" del dp/4 es grande y no reducido como en los géneros vivientes (Fig. 1 a, c). Estos rasgos representan
estados primitivos en comparación con los
presentes en Clyomys y Euryzygomatomys, de
manera que puede considerarse a Theridomysops el grupo hermano plesiomorfo de estos
dos géneros vivientes.
Por otra parte, Clyomys y Euryzygomatomys
representan el grupo hermano apomórfico de
Thrichomys (Verzi et al., 1995). Por lo tanto,
la presencia de un representante de uno de
estos clados en el "Araucanense" indica que
para el Mioceno tardío ya se había producido
la dicotomía entre las lineas que llevan por un
lado a Thrichomys y por otro a ClyomysEuryzygomatomys. Esto es apoyado por la
presencia de un taxón afín a Thrichomys en la
Formación Cerro Azul (Mioceno superior) de
La Pampa (Vucetich y Verzi, observación
personal).
Theridomysops parvulus forma parte de una
importante radiación de Eumysopinos del grupo Clyomys-Euryzygomatomys-Thrichomys
ocurrida durante el Mioceno superior en Argentina central y norte, al sur de la distribución actual del grupo (Fig. 2 b). En tal momento y región los Eumysopinos están
UN PRIMITIVO EUMYSOPINAE DEL MIOCENO TARDIO DE ARGENTINA
representados por una diversidad grande de
géneros y especies (Verzi y Vucetich, observación personal; Verzi et al., 1994). Aparentemente sólo este grupo estaría representado, ya que la única mención de una especie
del grupo de Proechimys es dudosa (i.e.
"Proechimys" ponderosus; Bond, 1977).
Esta diversidad decae abruptamente durante el Plioceno, y durante el Pleistoceno la
presencia de Eumysopinos en el centro de
Argentina es sólo esporádica (Vucetich y
Verzi, en prensa).
Desde el punto de vista ambiental, Theridomysops sugiere ambientes parecidos a los que
habitan Clyomys y Euryzygomatomys, esto es,
ambientes abiertos de sabana (Bishop, 1974;
Mares y Ojeda, 1982). Sin embargo, Avila
Pires y Caldatto Wutke (1981) señalan que
Euryzygomatomys habita "matas" y no sabanas.
AGRADECIMIENTOS
La autora desea agradecer la ayuda prestada
por los Drs. D.H. Verzi y L. Emmons durante
las primeras etapas de este trabajo. A la
National Science Foundation por la ayuda financiera mediante un subsidio al Dr. R. Kay.
A los Drs. J. Bonaparte y M. Carleton por
permitir el estudio material bajo su cuidado.
A los revisores anónimos por sus comentarios
y sugerencias.
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