A reproducirse como conejos - UAM-I

A reproducirse como conejos
Demetrio Ambriz Garc¶³a, Mar¶³a del Carmen Navarro Maldonado
y Jos¶e Luis Contreras Montiel
Depto. de Biolog¶³a de la Reproducci¶on, Divisi¶on CBS, UAM-I
e-mail: [email protected]
Recibido: 30 de septiembre de 2002.
Aceptado: 9 de octubre de 2002.
Introducci¶
on.
Seguramente alguna vez habr¶a escuchado la frase \se
reproducen como conejos", denotando con ello que a
partir de una sola pareja de estos animales, la descendencia ser¶a muy numerosa en muy poco tiempo, por lo que se les ha considerado como ejemplo de animales muy prol¶³¯cos, pero >A qu¶e se debe este ¶exito reproductivo? >Ocurre lo mismo entre
las diferentes especies de conejos? >Qu¶e caracter¶³sticas ¯siol¶
ogicas lo sustentan? Antes de contestar estas preguntas, conozcamos un poco lo que son los
conejos:
Figura 1: No todos los conejos se \reproducen como
conejos". Fotograf¶³a D. Ambriz
Las liebres y conejos forman la familia Leporidae.
Existen otros \conejos diminutos" llamados pikas
(ocot¶
onidos), de apenas 100-250 gr de peso en edad
adulta, que pertenecen a la familia Ochotonidae.
Ambas familias conforman el orden Lagomorpha (lagomorfos), con 12 grandes g¶eneros y alrededor de 80
especies. Est¶an distribuidos naturalmente en Am¶eri¶
ca, Eur¶
asia y Africa.
M¶exico es el pa¶³s de Am¶erica con mayor n¶
umero de especies de lagomorfos silvestres, dado que cuenta con 10 especies de conejos (9 del g¶enero Sylvilagus y uno del g¶enero
Romerolagus) y 5 especies de liebres (del g¶enero
Lepus).
otras especies de conejos silvestres, demuestran que
no todos \se reproducen como conejos".
Aspectos generales de la ¯siolog¶³a reproductiva de los lagomorfos.
Desde 1905, Heape observ¶
o por primera vez en las
conejas lo que denomin¶
o ovulaci¶
on re°eja, esto es, la
necesidad del est¶³mulo coital para que ocurra la ovulaci¶
on. Este proceso no es exclusivo de las conejas, ya
que tambi¶en se presenta en las hembras de otras especies animales tales como los hurones, gatos y musara~
nas. A trav¶es de estudios sobre este mecanismo re°ejo en la coneja, es como han podido conocerse caracter¶³sticas de la ovulaci¶
on en otros mam¶³feros, que por ocurrir independiente a la c¶
opula, se denomina ovulaci¶
on espont¶
anea.
La mayor parte de los estudios sobre la ¯siolog¶³a reproductiva del conejo, se han realizado en una especie domesticada, originaria de la zona del Mediterr¶
aneo y actualmente distribuida por todo el mundo, el Oryctolagus cuniculus, y particularmente en
ejemplares de la raza Nueva Zelanda Blanco. Cuando esta especie se introdujo a Australia, donde carec¶³a de depredadores y competencia con otras especies, rompi¶o con el equilibrio ecol¶ogico, reproduci¶endose r¶
apidamente y se convirti¶o en una plaga.
El impacto de esta exorbitante reproducci¶
on impresion¶
o al mundo, sin embargo, estudios realizados en
Por otro lado, la duraci¶
on de la gestaci¶
on en conejos,
liebres y pikas, as¶³ como la duraci¶
on de su per¶³odo
de lactancia es homog¶enea entre g¶eneros. Se presenta
amplia variaci¶
on en el tama~
no de la camada y el estado de desarrollo al nacimiento, por ejemplo, las liebres tienen de 2 a 5 cr¶³as (lebratos), que nacen con
pelaje y con los ojos abiertos, sus nidos est¶an so49
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nocer que tienen ciclos de actividad sexual cortos
y de duraci¶
on variable entre especies, que van desde 3 hasta 16 d¶³as. Al inicio del ciclo, los fol¶³culos comienzan su crecimiento (reclutamiento) y al ¯nal del mismo, van degenerando y muriendo (atresia
folicular).
La receptividad sexual (per¶³odo en el que la hembra acepta al macho para la c¶
opula). se relaciona
con el patr¶
on hormonal de la hembra, principalmente con las concentraciones de estradiol y progesterona, las cuales facilitan la adquisici¶
on de la postura de lordosis (arqueamiento del dorso y levantamiento de la grupa para permitir la c¶
opula). La inmovilizaci¶
on de la hembra en esta posici¶
on de lordosis, es un patr¶
on que se conserva en la mayor¶³a
de los mam¶³feros, e incluso algunas conejas gestantes pueden llegar a presentarla, aunque lo com¶
un es
que esta conducta se pierda de 24 a 48 horas despu¶es del coito.
Figura 2: Ejemplar macho de la liebre cola negra
(Lepus californicus). Fotograf¶³a de M. Barrs.
bre la super¯cie de la tierra o en peque~
nas depresiones. Los conejos silvestres tienen de 4 a 6 cr¶³as (gazapos) por camada y los conejos dom¶esticos hasta
12, que nacen sin pelaje, con los ojos y o¶³dos cerrados, sus nidos est¶an construidos dentro de una madriguera. Algunos conejos, como el teporingo (Romerolagus diazi) tienen camadas muy peque~
nas, de apenas 2 cr¶³as en promedio.
Los lagomorfos presentan caracter¶³sticamente un
\estro" o \celo" (per¶³odo de receptividad sexual) en
el postparto temprano, es decir, a unas horas de haber ocurrido el parto, durante el cual son f¶ertiles.
La receptividad sexual puede inhibirse por una mala
nutrici¶
on de la hembra, por las demandas ¯siol¶
ogicas
de la lactaci¶
on o por estar ante un macho inexperto
o demasiado joven.
Si el ciclo reproductivo en la coneja dom¶estica dura 16 d¶³as, de los cuales la receptividad sexual abarca 12 d¶³as, podemos decir que durante la mayor parte del ciclo (75 %) la coneja es potencialmente f¶ertil,
lo que contrasta con los mam¶³feros de ovulaci¶
on espont¶
anea, en los que la duraci¶
on de la receptividad y el per¶³odo f¶ertil son menores, si los comparamos con la duraci¶
on total de su ciclo estral.
En el caso de los machos, los test¶³culos de los lagomorfos silvestres est¶an alojados en la cavidad abdominal cuando no es ¶epoca reproductiva, y durante ella, los test¶³culos se alojan preferentemente en
los escrotos. El canal inguinal permanece abierto para permitir el libre ascenso y descenso de los test¶³culos desde los dos escrotos a la cavidad abdominal. A
diferencia de la mayor¶³a de los mam¶³feros y a semejanza de los marsupiales, los conejos tienen un escroto para cada test¶³culo y ¶estos se encuentran en posici¶
on lateral y anterior al pene.
Ciclo reproductivo y receptividad sexual.
Las hembras de los lagomorfos no tienen un ciclo estral verdadero, como el que existe en las hembras
de la mayor¶³a de las especies de mam¶³feros, sino que
presentan un ritmo de actividad sexual. El estudio
de su din¶
amica folicular, es decir, de las estructuras ov¶
aricas que contienen a los ¶ovulos, al ser relacionada con el patr¶on hormonal, ha permitido co-
Figura 3: Ejemplares juveniles de conejo dom¶estico
(Oryctolagus cuniculus). Fotograf¶³a de M. Faivre
A reproducirse como conejos. Demetrio Ambriz, Ma. del Carmen Navarro y Jos¶e Luis Contreras.
C¶
opula y gestaci¶
on.
La c¶
opula en los conejos dura de 30 a 70 segundos.
Durante este tiempo el macho efect¶
ua una monta sobre el dorso de la hembra, sujet¶andose con sus dientes a la piel de la regi¶on de las v¶ertebras cervicales y apretando los °ancos de la pareja con sus miembros anteriores. La penetraci¶on y eyaculaci¶
on se presentan despu¶es de que el macho realiza decenas de
movimientos p¶elvicos extremadamente r¶
apidos para localizaci¶
on de la vagina. La c¶opula ¯naliza cuando el macho levanta los miembros posteriores y se extiende hacia adelante, perdiendo el equilibrio y cayendo hacia atr¶as o hacia un lado, al tiempo que emite un chillido caracter¶³stico.
Los lagomorfos requieren de una sola penetraci¶
on,
sin movimientos peneanos intravaginales, para desencadenar la eyaculaci¶on, a diferencia de los roedores que requieren m¶
ultiples penetraciones previas
para que ocurra la eyaculaci¶on. Esto implica que
los lagomorfos requieren de un menor est¶³mulo sensitivo genital. Los movimientos p¶elvicos copulatorios di¯eren entre estas dos especies, en los roedores son de corta duraci¶on (400 milisegundos), alta frecuencia (20Hertz) y muy constantes, mientras
que en el conejo son largos (2 segundos), de menor frecuencia (12Hertz) y de duraci¶on variable. Por
otra parte, el conejo es capaz de iniciar una nueva c¶
opula a los 60 segundos de haber eyaculado,
esto es, tiene un tiempo de latencia posteyaculatoria extremadamente corto. En estudios de saciedad sexual (libre interacci¶on sexual hasta el agotamiento) en esta especie, se determin¶o que una pareja puede copular durante 2 a 14 d¶³as, interactuando de 2 hasta 6.5 horas en el primer d¶³a y posteriormente disminuyendo. Durante la primer hora del
primer d¶³a de la interacci¶on, se logran en promedio
7 eyaculaciones.
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Figura 5: Ejemplar macho adulto de teporingo (Romerolagus diazi). Fotograf¶³a de F. Cervantes.
En algunos roedores at¶³picos que tienen pocas penetraciones antes de la eyaculaci¶
on, se han encontrado peque~
nas esp¶³culas en el pene, las cuales estimulan la ovulaci¶
on en la hembra con un m¶³nimo de
tiempo de penetraci¶
on.
El patr¶
on copulatorio conservado entre mam¶³feros,
incluye un tiempo de penetraci¶
on largo para aquellas
especies que copulan en un lugar seguro, por ejemplo dentro de nidos y madrigueras. La c¶
opula en lugares donde la pareja est¶e expuesta a los depredadores (como el caso de los conejos), puede ser la causa por la cual se ha reducido el tiempo de penetraci¶
on a trav¶es de mecanismos adaptativos como estructuras accesorias peneanas, ovulaci¶
on espont¶anea
e¯ciente, reducci¶
on en la duraci¶
on de cada penetraci¶
on, retenci¶
on de la penetraci¶
on y ovulaciones inducidas o re°ejas.
El periodo de gestaci¶
on de los conejos es de 28 a
32 d¶³as, sin embargo en el teporingo dura 39 d¶³as.
Si una hembra gestante se aparea otra vez, es posible que se establezca una \doble gestaci¶
on" con
productos de dos edades, proceso conocido como
superfetaci¶
on.
La capacidad de almacenamiento esperm¶
atico es amplia en los conejos, se tiene registrado el caso de un
conejo que copul¶
o sucesivamente con 35 conejas, en
un tiempo de 6 hrs, todas ellas quedaron gestantes y
parieron en promedio nueve gazapos, a la ma~
nana siguiente, el macho se apare¶
o con otras 3 hembras,
que gestaron y parieron camadas similares a las
anteriores.
Figura 4: Ejemplar adulto de la pika (Ochotona sp).
Lactancia y cuidados maternos.
El comportamiento materno incluye aquellas actitudes y actividades desarrolladas por la madre con la
¯nalidad de procurar cuidados, alimentaci¶
on y protecci¶
on a su progenie, lo cual ocurre antes y despu¶es del parto. El inicio y mantenimiento de este comportamiento est¶
a determinado por comple-
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vientre y el fondo del nido, en funci¶
on de las dimensiones de su camada.
Figura 6: El apareamiento en los lagomorfos provoca
la ovulaci¶
on. Fotograf¶³a D. Ambriz.
jas interacciones neurohormonales y por est¶³mulos
propios de la prole, adem¶as de los factores gen¶eticos y ambientales, y por la experiencia de la progenitora. Antes del parto ocurre la preparaci¶on del nido con el acarreo e introducci¶on de materiales diversos hacia el sitio de elecci¶on, as¶³ como del pelo propio, el cual la coneja arranca con los dientes incisivos de su pecho, vientre y °ancos. El acarreo de materiales lo hace aproximadamente una semana antes del parto. Los materiales los lleva a su madriguera en donde con sus miembros anteriores rasca, y
con su cabeza los acomoda. El tiempo que le toma esta preparaci¶
on es de media hora, aunque su actividad no es constante ya que hace largas pausas. Durante las m¶
ultiples visitas que efect¶
ua la coneja a su
nido, lo va acondicionando, haciendo una ligera depresi¶
on, donde depositar¶a a los gazapos.
El parto ocurre a cualquier hora del d¶³a, con tendencia a presentarse durante la noche. La expulsi¶
on del total de los gazapos dura en promedio 15
minutos, tiempo en el cual la madre libera a sus
cr¶³as de las envolturas fetales las que r¶apidamente
consume.
En ocasiones la madre defeca en el nido, lo que al
parecer est¶
a relacionado con la necesidad de promover la colonizaci¶on de la °ora intestinal de los
gazapos.
La coneja amamanta a sus cr¶³as solo una vez al d¶³a
y durante pocos minutos. Los gazapos nacen sordos,
ciegos y con escaso sentido del olfato, sin embargo localizan las gl¶
andulas mamarias gracias a la secreci¶
on
de feromonas de los pezones. La posici¶on de la coneja durante el amamantamiento es de pie, con el dorso ligeramente arqueado, creando un espacio entre el
Durante el amamantamiento, los gazapos est¶
an en
continuo movimiento de una gl¶
andula mamaria a
otra, emitiendo un sonido caracter¶³stico y golpeando los pezones. El ¯nal del amamantamiento se produce con una repentina hu¶³da de la madre fuera del
nido, los gazapos efect¶
uan entonces movimientos para acomodarse de nuevo en el nido, actividad que les
toma hasta 10 minutos. Aunque en condiciones naturales la posici¶
on del nido impide que los gazapos
se salgan del mismo, si esto llega a suceder, dichas
cr¶³as ya no pueden ser recuperadas, muriendo irremediablemente. El reconocimiento del nido por parte de la coneja se hace principalmente por el olfato, abandon¶
andolo cuando dichos olores desaparecen o se confunden.
Figura 7: Los gazapos nacen en un nido hecho con
pajas, hojas y pelo de la madre. Fotograf¶³a de J.
Hoth.
Los gazapos pueden duplicar su peso en tan solo 5
d¶³as y estar listos para una vida independiente hacia
los 20 d¶³as. Su madurez sexual la alcanzan a los 5
meses.
En conclusi¶
on, la e¯ciencia reproductiva de esta especie se logra a trav¶es de mecanismos ¯siol¶
ogicos
bien establecidos, como la ovulaci¶
on re°eja, la conducta copulatoria, las grandes reservas esperm¶aticas y la precocidad, sin embargo, no todas las especies de conejos se reproducen con la misma e¯ciencia, y en sus ambientes naturales intactos o poco perturbados por el hombre, mantienen sus poblaciones en equilibrio.
A reproducirse como conejos. Demetrio Ambriz, Ma. del Carmen Navarro y Jos¶e Luis Contreras.
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Figura 8: El conejo dom¶estico (Oryctolagus cuniculus) es una especie muy prol¶³¯ca. Fotograf¶³a D. Ambriz.
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