Curso: Principios y métodos de la Sistemática Cladística Clase 3. Caracteres: codificación y optimización Fernando Pérez-Miles Entomología, Facultad de Ciencias ¿Qué es un carácter? • Una variable que puede adquirir diferentes valores (estados?) en los diferentes taxa a estudiar. • La mayor parte de los autores le llama caracteres a la variable y a los estados también. Etapas del análisis cladístico • 1. Descubrimiento /selección de caracteres y taxa. • 2. Codificación de caracteres. • 3. Búsqueda de los cladogramas que mejor explican la distribución de los caracteres en los taxa. El problema de los caracteres continuos, cuantitativos • Difíciles de describir en su totalidad • Requieren medias, varianzas etc, para establecer discontinuidades (gaps). • En cladística los caracteres en general son representados por un único valor (cifra) en la matriz. • Hay dificultades para usar polimorfismos en algunos programas. Caracteres cuantitativos y cualitativos • El modo de expresión: • Espina tibial reducida / no reducida • Antena larval mayor que el flagelo/menor que el flagelo • Cúspulas labiales numerosas/escasas • LA DISCRETIZACIÓN Variables discretas y contínuas • Las variables contínuas pueden potencialmente adquirir cualquier valor • Las variables discretas adquieren valores enteros (0/1/2/3) incluyendo presencia/ausencia (1/0). El problema crucial es si hay o no superposición de valores • Filtro: aceptar los que no se superponen y rechazar los que sí lo hacen (conocimiento limitado). ¿dónde cortar? Caracteres sistemáticos • Diagnósticos (Distinguir y Relacionar) • Serie de Transformación (son mutuamente excluyentes y tienen un orden de evolución) • Caracteres y estados (atributos) • HOMOLOGIA Caracteres (como) diagnósticos • “...variaciones observadas que proveen estructuras diagnósticas para diferenciar entre los taxa” (Smith, 1994). • “...una estructura que puede ser usada para distinguir un taxón de otro” (Mayr, 1953) Caracteres como transformaciones • “... Una estructura que puede ser evaluada como una variable con dos o mas estados mutuamente excluyentes y ordenados” (Pimentel & Riggins, 1987) • “...una colección de estados mutuamente excluyentes que: a) tiene un orden fijo de evolución en el cual b) cada estado es derivado directamente de otro estado y c) hay un único estado del cual cada uno es finalmente derivado (Farris, 1970) Como estados de organismos y atributos de taxa • Estados del carácter (o atributo) son términos descriptivos aplicados a organismos individuales. (ej. rojo; 2 cm de largo) • Carácter es el conjunto de términos descriptivos (color, longitud). (Jardine, 1969) Caracteres como homólogos • “...una teoría de que dos atributos que aparecen como diferentes son, en algún sentido, lo mismo (u homólogos)” (Platnick 1979). • “hipótesis de homología y sinapomorfía de una relación donde las unidades de la relación son TTS” (Nelson y Platnick 1991). • “La cladística es un procedimiento para descubrir y los descubrimientos son caracteres (homologías) y taxa” (Nelson y Patterson 1993). Homologos: tienen similaridad estructural y posicional aunque tengan funciones diferentes Homoplasia: estructuralmente diferente y funcionalmente similar Test de Homología • Similaridad A PRIORI • Conjunción • Congruencia EN EL CLADOGRAMA Homología = sinapomorfia (evidencia total) Test de homología Relación Test Homología Paralelismo Convergencia Similaridad + + - Conjunción + + + Congruencia + - - Codificación de caracteres • Doble estado (presencia/ausencia o mutuamente excluyentes) • Multiestados – Ordenados (aditivos) – Desordenados (no aditivos) Tipos de caracteres • Binarios: ej. Presencia/ausencia de una estructura Caracteres multiestados • Multiestados ordenados (aditivos) Caracteres multiestados • Multiestados ordenados (aditivos) Caracteres multiestado • Multiestados no ordenados (no aditivos) A B C D E Ausente Codificación Método 1) Ausente (0) Redondo y Rojo (1) Redondo y Verde (2) Cuadrado y rojo (3) Cuadrado y Verde (4) A B C D E Ausente Codificación método 2) Forma y color tratados como independientes Car 1.- Ausente (0); Redondo (1); Cuadrado (2) Car. 2.-Ausente (0); Rojo (1); Verde (2) A B C D E Ausente Método 3, codificación jerárquica, forma y color independiente Car. 1.- estructura ausente (0), estructura presente (1). Car. 2.- redonda (0); cuadrada (1). Car. 3.- rojo (0); verde (1). A B C D E Ausente Codificación método 4. No asume transformaciones Car. 1.- Estructura ausente (0), presente (1) Car. 2.- Forma redonda ausente (0), presente (1) Car. 3.- Forma cuadrada ausente (0), presente (1) Car. 4.- Pigmentación roja ausente (0), presente (1) Car. 5.- Pigmentación verde ausente (0) presente (1) A B C D E Ausente Taxa Métodos 1 2 3 4 A 0 00 0?? 00000 B 1 11 100 11010 C 2 12 101 11001 D 3 21 110 10110 E 4 22 111 10101 Codificación de caracteres A B C D 0 1 2 3 Codificación binaria aditiva A 0 0 0 B 1 0 0 C 1 1 0 D 1 1 1 C A Carácter aditivo ramificado, codificación binaria aditiva E B D F A B 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 C 1 1 0 0 0 D 1 0 1 0 0 E 1 0 1 1 0 F 1 0 1 0 1 C A Carácter aditivo ramificado, codificación linear no redundante E B D F A B 0 1 0 0 0 0 C 2 0 0 D 1 1 0 E 1 2 0 F 1 1 1 0 2 C E A B D F 0 1 2 3 Carácter aditivo ramificado, codificación: variables mínimas A B 0 1 1 1 C 1 0 D 2 1 E 2 2 F 3 1 Caracteres multiestados desordenados (no aditivos) • Entre cualquiera de sus estados hay un paso. • Costos simétricos y costos asimétricos Datos faltantes • • • • • • Carencia de una observación Individuo incompleto Estructura evolutivamente perdida Polimorfismo no codificable Problemas en sist. Molecular (in/del; identificación de bases) Caracteres morfométricos (análisis de “gap”) OPTIMIZACION • Optimalidad – Pasos y costos de los caracteres – Aditivos/no aditivos – asimétricos – Parsimonia • Optimización: procedimiento de asignación de *estados a los nodos produciendo un mínimo número de cambios OPTIMIZACION 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0,1 0 0 1 0,1 1 0 1 ? 1 1 OPTIMIZACION 1 0 1 1 0,1 1 1 0,1 PASADA HACIA ABAJO (PASS DOWN) 0 0 0 OPTIMIZACION 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 PASADA HACIA ARRIBA 0,1 0 0 1 1 1 1 0,1 0 0 0 Optimización de Wagner /Farris (caracteres aditivos) 0 2 4 1 (2-4) 2 (1-2) (1) (2) (0-2) 0 2 4 1 2 2 2 (1) 2 (2-4) (1-2) 1 (1) (2) ACCTRAN (0-2) 0 2 4 1 2 2 1 (1) 1 1 DELTRAN (2-4) (1-2) (1) (2) (0-2) Optimización de Fitch (caracteres no aditivos) 0 2 4 1 (2,4) 2 ( (1,2) (1) (2) (0,2) 0 2 4 1 2 2 2 (1) 2 (2,4) (1,2) 1 (1) (2) Opción 1 (0,2) 0 2 4 1 2 2 1 (1) 1 (2,4) (1,2) 1 (1) Opción 2 ¿DELTRAN? (2) (0,2) 0 2 4 1 2 2 2 (1) 2 2 Opción 3 ¿ACCTRAN? (2-4) (1-2) (1) (2) (0-2) FIN