en México - Universidad Autónoma de Querétaro

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE QUERETARO
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
Modelación del nicho ecológico y coexistencia de ocelotes
(Leopardus pardalis) y gatos monteses (Lynx rufus) en
México.
Tesis
Que como parte de los requisitos para obtener grado de
Maestro en Ciencias-Recursos Bióticos
Presenta
Rosa Elena Jimenez Maldonado
RESUMEN
El ocelote y gato montes alcanzan sus limites de distribución en México,
llegando a coexistir en algunas áreas de su distribución, sin embargo, las
variables bióticas y/o abióticas que puedan limitar su distribución y coexistencia
(ocelote al norte y al gato montes al sur del país ) no han sido determinadas, en
este trabajo se planteo que posiblemente variables abióticas como
temperaturas y precipitaciones pueden afectar el comportamiento de estas
especies llegando a limitar su distribución. los objetivos fueron conocer que
variables son las que limitan la distribución y permiten la coexistencia del
ocelote y gato montes en México. Para esto se utilizaron 20 variables abióticas
(temperaturas y precipitaciones medias, anuales, mínimas, máximas y alturas)
importantes para la biología de estas especies y registros de presencia en
México, por medio de diferentes fuentes (i.e. tesis, artículos entre otros), con
estas variables ambientales y registros biológicos se modelo el nicho ecológico
con la herramienta GARP del ocelote y gato montes en México. Una vez que se
obtuvieron los mapas de distribución se proyectaron en un sistema de gis (Arc
View 3,2), donde se dividieron ambos mapas para obtener las áreas de
coexistencia. Así mismo en cada mapa se obtuvieron los valores reales que
estaban dentro de las rejillas de los mapas de distribución, para así aplicar
análisis de componentes principales e índices de Sobreposición de Pianka y
MacArtur, con el fin de determinar que variables son las que explicaban la
mayor variación de los datos y saber que variables podrían limitar la distribución
y ayudaban a explicar la coexistencia. Una vez hecho esto se obtuvo que las
temperaturas de los tres meses mas fríos y la temperatura mínima del mes mas
frío fueron las que podrían estar limitando la distribución a latitudes mayores del
paralelo 30°, debido que las temperaturas disminuyen considerablemente, lo
cual puede afectar la fisiología de este felino provocando un estrés térmico por
la necesidad de mantener su termorregulación. En el caso del gato montes no
se encontraron variables abióticas claras que puedan estar limitando su
distribución al sur del país, sino que esta puede ser un comportamiento
ecológico, dado por la filogenia de la espec ie la cual se asocia a áre as abiertas
y se considera que existe una afinidad evolutiva de este grupo hacia
Lagomorfos, los cuales ya no son muy abundantes en áreas mas al sur del
país.
(Palabras claves. Ocelote, gato montes, distribución, coexistencia, abióticas,
garp)
1
Summary
The ocelot and bobcat reach their limit of distribution in Mexico, ending up
coexisting in some areas of their distribution, however, the environmental and
biotics factors that can limit their distribution and coexistence (ocelot to the north
and the bobcat to the south of the country) they have not been determined, in
this work you outlines that possibly environmental like temperatures and
precipitations can affect the behavior of these species ending up limiting their
distribution. The objectives were to know that variables are those that limit the
distribution and they allow the coexistence of the ocelot and bobcat in Mexico.
For this 20 environmental was used (temperatures and precipitations stockings,
annual, minimum, maximum and heights) important for the biology of these
species and registrations of presence in Mexico, by means of different sources
(i.e. thesis, articles among other), with these environmental variables and
biological registrations you model the ecological niche with the tool GARP of the
ocelot and cat mounts in Mexico. Once the distribution maps were obtained they
were projected in a GIS system (Arc View 3,2), where both maps were divided
to obtain the areas of coexistence. Likewise in each map the real values were
obtained that were inside the grills of the distribution maps, it stops th is way to
apply analysis of principals components and indice of overlap of Pianka and
MacArtur, with the purpose of determining that environmental are those that
explained the biggest variation in the data and knowledge that variables could
limit the distribution and they helped to explain the coexistence. Once fact this
was obtained that the temperatures of the three months but colds and the
minimum temperature of the month those that could be limiting the distribution to
latitudes bigger than the parallel one 30°, were due that the temperatures
diminish considerably, that which can affect the physiology of this feline causing
a thermal stress for the necessity of maintaining their thermoregulation. In the
case of the bobcat they were not variable clear environmental that can be
limiting their distribution to the south of the country, but rather this it can be an
ecological behavior, given by the phylogeny of the specie which associates to
open areas in semi desert and forest cold and it is considered that an
evolutionary likeness of this group exists toward Lagomorfos, which are no
longer very abundant in areas but to the south of the country.
(Key words: ocelot, bobcat, distribution, coexistence, environmental, garp)
2
Dedicatoria
A mi mamá quien desde hace un tiempo físicamente no esta conmigo,
pero gracias a su ejemplo, confianza, fortaleza y orgullo hacia mi, me motiva y
ayuda a ser una persona con convicciones. Siempre me estimulo a terminar
lo que se inicia, a quien le debo todo lo que puedo llegar a ser y a quien
respeto admiro, amo y tengo siempre presente…..A usted Mamá….quien estoy
segura espera mas de mi.
A mi Hermana….Juana Jiménez (la More)…que sin saber bien a bien que
implica mi trabajo y mi jornada, lejos de criticarme…me ha apoyado y
fortalecido en todo momento y tiempo. Gracias!!!
A mis muy verdaderos amigos que son de las cosas más preciadas que tengo.
Los cuales en tiempos de aflicción me han ayudado incondicionalmente,
dando de su tiempo, recursos y tolerancia.
A mis lindos e inocentes sobrinos…..los cuales amo y necesito para seguir en
este proyecto de vida.
A los muy especiales, cautivadores, poderosos y bellos felinos silvestres de los
cuales he aprendido mucho.
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Agradecimientos
Al Dr. Carlos Alberto López González por haberme enseñado cosas
que van más allá de teorías y conceptos……por hacerme ver que para
conseguir lo que deseas, no solo se necesita del trabajo sino de muchas otras
cosas…..así como por haberme dado la oportunidad de haber colaborado en
varios proyectos, por permitirme conocerle en diferentes facetas y
prácticamente de todos los humores……¡¡¡¡¡MUCHAS GRACIAS!!!!!
Maestro, amigo y apá. Por todos los gratos momentos, enseñanzas y paciencia
a lo largo de estos cinco años, en campo, laboratorio, oficina, casa y otros
sitios de reunión .
Al Dr. Robert Jones, Dr. Alberto González Romero, Dr. Enrique
Martínez Meyer, Dr. Raúl Pineda por las correcciones y atinados comentarios
para la mejora de este trabajo.
Al CONACYT por la beca otorgada, para la elaboración de este
proyecto de posgrado así como al proyecto SEMARNAT-CONACyT-2002388.
A la Universidad Autónoma de Querétaro, por haberme permitido
tener una formación dentro de sus instalaciones. Al Posgrado de Recursos
Bióticos por haberme dado la oportunidad de participar en cursos y
congresos con el fin de interactuar con diferentes investigadores y
estudiantes.
A mis amigos y hermanos de sufrimiento (laboratorio) Carmen, Iván,
Daniela, Heli, Norma, Daniel, Adriana que en muchas y repetidas ocasiones
fueron mis principales fortalezas y oídos para quejas y decepciones que
implico el desarrollo, culminación y cierre de este circulo. ¡¡¡Por fin amigos!!!!
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A mis amigos de juventud y pubertad…..Zucel, Ful, Mau, Velia, Omar,
Kar, que siempre, siempre me apoyaron e hicieron pasar momentos muy
agradables en mi muy querido Acapulco lindo!!…..que me impulsaron a
seguir adelante…. A los parientes mexicanos y extranjeros….a mis amados
sobrinos, a mis hermanos los cuales me inspiran fortaleza.
Y por supuesto a mis compañeros de la maestría de quienes
aprendí…muchas, pero muchas cosas de provecho y otras no tanto…..gracias
Oscar por tu cordura, coherencia y buen humor, gracias Lucero por tu
perspicacia y originalidad, gracias Lía por tu filosofía, idealismo y disposición
a ayudar, gracias Auro por tu compresión, prudencia y lucidez y gracias
Carlos (paisano) pues nomás por ser de Guerrero……
A los buenos amigos que conocí en la hermosa ciudad de
Querétaro…Pily, Tania, Chely, Dilheri, Kenith, Miky, Carmi, Maya, Hilda…y
claro a Cesar….Aldo, Paty y Kary con los que conviví…poco tiempo pero a
quienes llegue a querer mucho, Mucho.
Quiero volver a mencionar a dos personas muy importantes los cuales
me demostraron en tiempo enfermedad la grandeza de su corazón, no tengo
idea Heli y Norma que hubiera sido de mi sin ustedes en esos momentos de
vida o muerte…los quiero mucho, los amo… espero algún día pagar en algo
todo lo que me han dado..
Muchas gracias a ca da uno de los profesores que me instruyeron y
brindaron su ayuda, al Dr. Luís Hernández por sus estimulantes clases, al Dr.
Edmundo Díaz Pardo por estar al pendiente de mi situación, por su apoyo
desde un principio. Al M.C. Rubén Pineda por su amistad, al Dr. Humberto
Suzan y a Bertha Zúñiga por el apoyo en la interpretación de resultados del
trabajo.
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Y por su puesto al Dr. Torres……….quien me quito una piedra del
camino y pues gracias a eso sigo ¡¡aquí!! Gracias.
A los buenos amigos buenos profesores que conocí en el Instituto de
Ecología. Dra. Sonia Gallina gracias por todo el conocimiento vertido de
golpe de los métodos de captura de venados. Gracias al Dr. Alberto González,
por su paciencia y disposición. Y por supuesto a mis amigos que hice en poco
tiempo en aquellas tierras, gracias Cinthya, que a pesar de ser Boliviana eres
buena onda je, Lili gracias por ser una chava tan madura y ecuánime..debí
haber convivido mas contigo, Laura que con su sinceridad aclaro varias cosas,
a Lucero que siempre me trata ste como una amiga de antaño…muchas
gracias!!!
Y pues a todos los que posiblemente en este momento no
recuerde…gracias porque ayudaron mucho en esto, gracias por todo lo que
llegue a comprender y aprender gracias a uds. Muchas gracias!!
6
T ABLA DE CONTENIDO
Dedicatoria
Agradecimientos
Resumen
Summary
Lista de Cuadros………………………………………………..8
Lista de Figuras…………………………………………………9
Introduc ción General…………………………………………..10
Capítulo I: Ecología Comparada del Ocelote (Leopardus pardalis) y Gato
montes (Lynx rufus ).
In troducción…………………………………………….14
Objetivos………………………………………………..15
Método…………………………………………………..15
Resultados……………………………………………...16
Discusión………………………………………………..25
Capítulo II: Distribución del Ocelote (Leopardus pardalis) y Gato montes
(Lynx rufus) en México.
In troducción……………………………………………..30
Objetivos………………………………………………...34
Método…………………………………………………...34
Resultados……………………………………………....37
Discusión………………………………………………...52
Capítulo III: Coexistencia del Ocelote (Leopardus pardalis ) y Gato montes
(Lynx rufus) en México.
Introducción………………………………………………58
Objetivos………………………………………………….61
Método……………………………………………………62
Resultados……………………………………………….64
Discusión…………………………………………………74
Conclusiones…………………………………………….76
Literatura Citada………………………………………………...78
Anexos
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Lista de Cuadros
Cuadro 1.- Comparación de presas y hábitat reportados para ocelote y gato
montes.
Cuadro 2.- Tres primeros componentes principales para el ocelote de la matriz
de temperaturas.
Cuadro 3.- Componentes principales para el ocelote de la matriz de
Precipitaciones.
Cuadro 4.- Promedios y desviaciones estándar de las variables utilizadas para
el modelaje del ocelote y gato montes.
Cuadro 5.- Componentes principales para el gato montes de la matriz de
Temperaturas.
Cuadro 6.- Componentes principales para el gato montes de la matriz de
Precipitaciones.
Cuadro7.- Número de registros de gatos montes categorizados por estado y
sexo.
Cuadro 8- Índices de Sobreposición de Pianka y MacArtur de nicho para gato
montes y ocelote
Cuadro 9.- Componentes principales de Temperaturas para coexistencia
Cuadro 10.- Componentes principales de Precipitaciones para coexistencia.
8
Lista de Figuras
Figura 1.- Registros biológicos utilizados para la modelación de distribución
del ocelote en México.
Figura 2.- Registros usados en la modelación del nicho ecológico del gato
montes.
Figura 3.- Mapa de distribución del nicho ecológico del ocelote en México.
Figura 4.- Mapa de distribución del nicho ecológico del gato montes en
México.
Figura 5.- índice de Sobreposición de Pianka y de MacArtur y Levins para el
ocelote y gato montes en 20 variables abióticas montes en México.
Figura 6.- Sobreposición de proporciones en la variable de temperatura , para
gato montes y ocelote en México.
Figura 6.- Sobreposición de proporciones en la variable de Precipitación, para
gato montes y ocelote en México.
Figura 7.- Distribución y sobreposición de las frecuencias de comunidades
vegetales para el gato montes y el ocelote en México.
Figura 8.- Áreas de simpatría a partir de la división de los mapas finales de la
distribución del nicho ecológico del ocelote y gato montes en México.
9
INTRODUCCIÓN GENERAL
México cuenta con un gran número de recursos naturales, es
considerado como uno de los países más diversos del mundo, por su
topografía, variedad de climas, compleja historia biológica y geológica
(Rzedowski, 1981; CONABIO, 1998; Ceballos et al. 2002), estos diversos
factores propician una gran variedad de hábitats y con ello una mezcla compleja
de los diferentes grupos taxonómicos de animales.
La teoría del nicho fundamental de las especies, explica que la presencia
de las poblaciones en un área determinada, esta en función del conjunto de
condiciones óptimas, como son clima, edafología (Factores abióticos),
interacciones con otras especies, (Factores bióticos), así mismo refiere que la
sobreposicion parcial de nicho, permite un uso exclusivo de las especies en
base a la eficie ncia biológica de las mismas (Pianka, 2000).
Se ha comprobado que el grupo de los carnívoros es una herramienta
eficiente para la conservación y equilibrio de los ecosistemas, debido
principalmente a que estas especies necesitan grandes extensiones de tierra
por sus requerimientos ecológicos (ámbitos hogareños grandes para la
búsqueda de pareja, alimento o el cuidado de crías, entre otros) (Boitani y
Fuller, 2000). Así mismo su presencia en ecosistemas implica un diagnostico
inicial del estado de salud de dicho ecosistema, ya que estas especies también
fungen como reguladores de poblaciones de herbívoros, de tal manera que la
protección de carnívoros es un paso hacia la conservación de la integridad
natural (Clark et al. 1999; Fuller y Sieveret, 2001; Gittleman et al. 2001).
10
Sin embargo, un punto importante es conocer los mecanismos de
coexistencia entre carnívoros. Pianka (2000) menciona que especies con
requerimientos idénticos no pueden coexistir en un mismo sitio y tiempo. Por lo
que debe de existir una diferencia en el uso de los recursos en tiempo y
espacio, o un comportamiento mas generalista de las especies, es decir un uso
mayor de hábitats y una mayor numero de presas o variación alimenticia
(Crooks y Van Vuren, 1995). Otros autores mencionan que la relación entre el
tamaño del depredador y tamaño de presa es un factor importante para la
coexistencia de carnívoros, así mismo se considera que existe una relación de
coevolución entre depredadores y presas (Brown y Vincent, 1992; Bekoff y
Daniels, 1984; Kruuk, 1986), sin embargo, si los requerimientos alimenticios y
de hábitat llegan a ser muy similares se puede llegar a dar competencia
interespecifica (interacción entre individuos de diferente especie) donde la
influencia de las poblaciones de carnívoros sobre otros carnívoros puede ser
determinante, por la competencia de presas similares, misma que puede reducir
de manera significativa el tamaño de la población de algún carnívoro en peligro
y esta competencia entre carnívoros puede afectar a especies de menor nivel
trófico (Caro y Stoner, 2003).
En México varias especies de carnívoros alcanzan su limite de
distribución, así mismo coexisten en algunas porciones de su distribución.
Como es el caso del ocelote (Leopardus pardalis) y gato montes (Lynx rufus)
estos carnívoros estrictos son de tamaño similar, siendo esto importante de
explicar la coexistencia, en especial para el ocelote el cual se encuentra dentro
de la NOM-059, como especie en peligro de extinción, sin embargo, existe otro
punto por demás importante de entender, que estas especies de la misma
11
familia (Felidae), tamaño similar, requerimientos alimenticios similares (i.e.
tamaño de presas) y de diferentes regiones biogeográficas (Neotropical y
Neártico) puedan coexistir en México. Además los estudios de ecología para el
ocelote en México son escasos, lo cual limita planes de manejo o conservación
para esta especie , en especial porque este felino es poco tolerante a la
transformación y perdida de parches de vegetación.
Para esto se modelo el nicho fundamental el cual puede ser estimado de
dos maneras de manera directa o por modelación física de las respuestas de
los individuos a la temperatura, humedad y otros parámetros físicos, usándose
tecnología de Sistemas de Información Geográfica (SIG). Estos pueden ser
reconstruidos en base a la relación de datos de ocurrencia de las especies con
sumas de juegos de datos climáticos, topográficos, edafológicos y otras
dimensiones ecológicas del nicho, combinando variables ambientales que estén
estrechamente asociadas a los registros de presencia de las especies, esto a
través de logaritmos, los cuales en esencia extrapolan asociaciones de puntos
de ocurrencia con juegos de datos ambientales, para predecir áreas de
presencia sobre un mapa (Soberon y Peterson, 2005).
Por tanto a partir de la modelación del nicho ecológico (condiciones
favorables) y coexistencia de ocelote y gato montes se conocerán los
requerimientos ecológicos para cada especie y que condiciones pueden limitar
su distribución en México, así como interpretar las estrategias y/o condiciones
ecológicas que favorecen la simpatría de estos felinos de talla mediana. Para
establecer planes de manejo y conservación basados en la ecología de estas
especies. Esta información se presentara en los siguientes tres capítulos,
ecología del ocelote y gato montes (Capitulo I), distribución del ocelote y gato
12
montes en México (capitulo II) y Coexistencia del ocelote y gato montes en
México (capitulo III).
13
I.- Ecología Comparada Del Ocelote (Leopardus pardalis) Y Gato Montés
(Lynx rufus).
INTRODUCCIÓN
Las comunidades son el ensamblaje de poblaciones de especies que
ocurren en un mismo sitio la estructura de las mismas esta influenciada por el
uso de hábitat, patrones de actividad y recursos alimentic ios (Begon et al. 1996;
Wang, 2002). Las estrategias o dinámic as que pueden llegar a permitir la
interacción ecológica de especies similares, está dada en función de la
adaptación de los organismos a lo largo del tiempo, dando como resultado la
selección de hábitat y área de forrajeo de manera que los recursos se utilizan
en diferente tiempo y espacio (Oliveira, 1993; Novell y Jackson, 1996). Al
parecer la selección de hábitat (estructura de vegetación), alimento son los
factores que influyen en la coexistencia e interacción de poblaciones de
carnívoros (Zalapa et al., 1998).
A través de la ecología comparada del ocelote y el gato montes (felinos
similares), se tratará de explicar las estrategias y/o dinámicas que permiten la
distribución y coexistencia de estos felinos. En base a los diferentes trabajos
revisados para cada especie, en este capítulo se pretende hacer una
recopilación de la ecología de estas especies y con base a estos resultados,
llevar a cabo una mejor interpretación y discusión de los siguientes capítulos en
especial para el tercer capitulo (central) de simpatría.
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OBJETIVOS
Ø Recopilar información ecológica del ocelote (Leopardus pardalis) y gato
montés (Lynx rufus ).
Ø Comparar la ecología del ocelote (Leopardus pardalis) y gato montés
(Lynx rufus) en México.
MÉTODO
A través de las diferentes fuentes de información se hará una
recopilación de investigaciones para cada especie, con el fin de obtener
información biológica y ecológica de cada felino, para hacer una comparación y
discusión de la ecología de ambas especies , es decir conocer los diferentes
ambientes a los que se les asocia, presas principales, ámbito hogareño entre
otros.
Y así considerar las posibles estrategias, dinámicas y/o respuestas que
permiten la coexistencia del oc elote y gato montes en algunas áreas de su
distribución en México.
Las características ecológicas a considerar en este capitulo serán el
hábitat, debido a que a este se atribuyen factores evolutivos y conductuales
(Krebs, 1978). Hábitos alimenticios (dieta) debido a que estos invaden casi
cada aspecto de los parámetros de su historia de vida, sistema social y de
actividad de la especie. Por tanto, la información sobre hábitos alimenticios son
esenciales para entender la ecología, el manejo y necesidades de conservación
de una especie ( Crawshaw y Quigley, 2002) y El ámbito hogareño ya que
dentro del grupo de los carnívoros se ha considerado que aumenta conforme
decrece la abundancia de alimento, sin embargo, es importante mencionar que
este también varia de acuerdo a la edad y sexo donde éste es más pequeño en
15
hembras que para machos, el ámbito hogareño de las hembras durante la
crianza disminuye, mientras que el de los machos aumenta durante la estación
de crianza, (Hoffmeister, 1986; Aranda, 1992; Novell y Jackson, 1996; Emmons
y Feer, 1997; Lariviere y Walton, 1997; Nowak, 1999), la importancia de este
ultimo punto radica en conocer el tamaño de parche necesario de vegetación
natural para el desplazamiento de estas especies.
Esta información se obtuvo de monografías, tesis, artículos y proyectos
(sin publicar) de estudios hechos para ambas especies en el continente
americano, con esta se elaboraron tablas sintéticas de información en relación a
la latitud, conforme a el origen biogeográfico, el ocelote de sur a norte y el gato
montes de norte a sur, con el fin de comparar y observar de manera mas clara
las similitudes y diferencias entre estos dos felinos.
RESULTADOS
Ecología Del ocelote
Hábitat-- El ocelote ha sido asociado a diferentes tipos de hábitats desde
manglares,
bosques
tropicales
de
todos
tipos
(incluyendo
vegetación
secundaria), hasta pastizales, típicamente a este felino se ha registrado a
altitudes menores de 1200 msnm (Cuadro 1; Hall, 1981; Melquist, 1984;
Leopold, 1985; Ceballos y Miranda, 1986; Hoffmeister, 1986; Aranda, 1992;
Oliveira, 1993; Gransden Crawshanw, 1995; Emmons y Feer, 1997; Nowak ,
1999, Novell y Jackson, 1996; Fernández, 2002; Jiménez Maldonado, 2003;
Schmidly, 2004; Maffei et al., 2005).
De acuerdo a los tipos de vegetación hechos por Rzendowski (1981)
para México el ocelote se asocia principalmente a bosques tropicales perennes
16
y caducifoluios, bosque de galerías, manglares y bosques mesófilos (Ceballos
y Miranda, 1986; Leopold, 1985; Aranda, 1992; Carrillo -Percastegui, 2001;
Fernández, 2002; Jiménez Maldonado, 2003). Así mismo, en base a patrones
de actividad se ha encontrado una fuerte asociación a áreas de vegetación
densa, con un 81.4% a áreas cerradas (Oliveira, 1993), este uso puede variar
de acuerdo a la estación del año, por hembras o machos, periodo de celo y
disponibilidad de presas (Leopold, 1985; Ceballos y Miranda, 1986; Sunquist,
1992; Oliveira, 1993).
Hábitos alimenticios-- El ocelote caza usando el ataque directo, su dieta la
componen principalmente mamíferos. La mayoría de los trabajos hechos con
hábitos alimenticios han mencionado que la dieta de este felino consiste de
roedores pequeños, reptiles (iguanas, lagartijas, tortugas etc.), crustáceos y
peces, mamíferos medianos y aves (Oliveira, 1994; Murray y Gadner, 1997;
Schmidly, 2004).
Para hábitats tropicales de Brasil y Argentina Crawshaw (1995) reportó
un 80% de presas de mamíferos para este felino en un bosque subtropical, así
mismo encontró que los roedores presentaron mayor porcentaje de ocurrencia
en excretas >41%, seguido del tlacuache (Didelphis marsupialis), armadillo
(Dasypus novemcinctus ) y agutí (agouti paca), el mismo autor menciona que
los registros encontrados de zorra (Cerdocyon thous ), mapache (Procyon
Cancrivorus) y venado temazate (Mazama sp), pueden obedecer a un
comportamiento carroñero.
Wang (2002), reportó un >36% de porcentaje de ocurrencia, para
roedores (Scirius sp, Akodon sp, Neciomys squamipes, Oligoryzomys spp,
17
Oryzomys intermedius, Oryzomys ralticeps, Oryzomis spp, Oxymycterus
iheringi, Thaptomys nigrita y Wilfredomys oenax ), seguido de Marsupiales con
>20% (Monodelphis sp y Marmosops sp), reptiles con >13% y aves >12%. En
bosque lluvioso de Brasil, a partir de estos resultados menciona que el ocelote
no presenta preferencia sobre alguna especie. Para Venezuela y Perú también
se reporto que las presas principales del ocelote son los roedores
(Zygodontomys brevicauda, Sigmomys alstoni, Holochilus brasilensis y
Proechimys spp.) respectivamente (Oliveira, 1994; Murray y Gardner, 1997).
En hábitats mas al norte se ha reportado (Belice) que los marsupiales
fueron las presas principales con >54% (Didelphis marsupialis, Philander
opossum ) seguido de Mamíferos medianos (Dasypus novemcinctus), (Oliveira,
1994). En Texas el ratón mexicano espinoso (Lyomis irroratus), ratón de
cosecha (Reithrodontomys fulvescens ), ratón pigmeo (Baiomys taylori), rata
algodonera (Sigmodon hispidus ) y (Perognathus hispidus ), fueron evaluadas
como las presas potenciales para el ocelote. Así mismo el tlacuache (Didelphis
virginiana), mapache (Procyon lotor), pecarí (Tayassu tajacu), venado cola
blanca (odocioleus virginianus), zorrillos (Mephitis spp., Conepatus spp.),
numerosas aves passeriformes, serpientes y lagartijas (U.S. Fish and Wildlife
Service, 1990; Murray y Gadner, 1997; Navarro, 1985). Mas recientemente en
Texas Tewes et al (1999) dan a conocer que el consumo de aves y liebres es
frecuente, esto posiblemente obedece a un comportamiento a la estructura del
habitat (matorral espinoso) el cual no es de gran tamaño, mismo que permite
una mejor disponibilidad de aves cuando están perchando (De Villa Meza et al.
2001).
18
Para México, reportan que la dieta del ocelote en hábitats tropicales (16 a
32°C; altitudes de 0 a 500msnm) es compuesta principalmente por mamíferos
pequeños (roedores) seguida de reptiles y aves (Fernández, 2002; Villa Meza et
al 2002). Fernández (2002) reportó que el ocelote se alimento de 13 presas
diferentes, de los cuales los Mamíferos representaron el 60% de ocurrencia y
71% de biomasa consumida. Los Mamíferos pequeños con 49% de ocurrencia
y 32% de biomasa consumida. Siendo el ratón espinoso (Lyomis pictus) el mas
abundante, con un 22% de ocurrencia y 15% de biomasa consumida. Los
reptiles conformaron el 36% de ocurrencia y 26% de biomasa consumida,
donde la iguana negra fue el reptil mas consumido con 20% de ocurrencia y
15% de biomasa consumida. Seguido de estos estuvieron los Mamíferos
grandes como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) y pecarí de collar
(Tayassu tajac u), los cuales representaron el 11% de ocurrencia y 30% de
biomasa consumida.
Ámbito hogareño-- Es importante recordar que los ámbitos hogareños pueden
llegar a variar por edad (ya que generalmente los ámbitos se establecen
alrededor de 23-48 meses), sexo (los machos tienen ámbitos mas grandes, por
su papel como dispersores) y área de distribución (i.e tamaño, tipo de hábitat)
de la especie. Oliveira (1993) menciona que la diferencia en el tamaño de
ámbito hogareño se basa en el límite máximo de ocelotes que pueden ser
mantenidos por una variación media considerable en la densidad de presas
entre sitios. Los ámbitos hogareños del ocelote reportados en Venezuela por el
método de área mínima, para machos fue de 10 a 11 km 2 y hembras de 2 a 7
km 2 (Murray y Gardner, 1997), y por el método de polígono convexo en los
19
Llanos de Venezuela Sunquist (1992) para machos 9.7 km 2 y hembras 3 km 2.
No difieren mucho, sin embargo, para el segundo estudio se menciona que los
ámbitos más pequeños fueron en bosque de galería y los más grandes para
áreas abiertas, lo cual puede indicar que el bosque de galerías es un mejor
hábitat, para esta especie e esa área de estudio, este se relaciona con la
conservación del mismo.
Para áreas como Brasil-Argentina y Belice se han reportado ámbitos muy
grandes en comparación a lo anterior, Crawshaw (1995) reportó que los
ocelotes machos usaron 38.8 km 2 y 11.08 km 2 para hembras (n= 21; BrasilArgentina). En Belice se reporto el ámbito de 31 Km 2 para un solo macho y 15
Km 2 para una hembra (Murray y Gardner, 1997), sin embargo, el tamaño de
muestra para esta área es una gran limitante.
En latitudes mas al Norte como Texas se reportan ámbitos para machos
en 2.5 km 2 y 2.1 km 2 para hembras (poligono convexo, U.S. Fish and Wildlife
Service, 1990; Murray y Gardner, 1997). En México se reporta un tamaño de
ámbito para ocelotes machos de 7.51 km 2 y 7.2 km 2 para ocelotes hembras
(Fernández, 2002), siendo estos tamaños como intermedios de los citados
anteriormente (Cuadro 1).
Densidad poblacional--El numero de individuos en un área dada en un mismo
tiempo (densidad; Ehrlich y Roughgarden, 1998; Solomon et al., 1999), tendrá
una variación, debido a que esto está en función del estado de conservación del
área y disponibilidad de recursos. Las densidades calculadas van de 0.4 en
Llanos de Venezuela, 0.8 en bosque mesófilo en Perú, 0.24 en bosque seco del
20
este de Bolivia y 0.25 por Km 2 Bosque tropical deciduo (De Oliveira, 1993;
Fernández, 2002; Maffei, 2004).
Patrones de actividad-- En los siguientes estudios (U.S. Fish and Wildlife
Service, 1990; Sunquist, 1992; Oliveira, 1993; Crawshaw, 1995; Murray y
Gardner, 1997; Nowak, 1999; Fernández, 2002; Maffei et al. 2004) reportan que
el pico de actividad de estos felinos es principalmente nocturno, sin embargo,
se le puede ver activo a pleno día, llegándole a considerar como una especie
diurna en algunos de los sitios de su distribución (i.e. Venezuela) la mayoría de
la actividad diurna se encontró relacionada a días de lluvia o días muy
nublados, esto posiblemente a que estos días les dan una mayor protección a
los rayos solares y a la observación de sus presas sin que estas los vean. Las
hembras y machos de esta especie se llegan a mover de 12 a 14 horas por día,
en temporada de secas y lluvias. En Perú se ha reportado un promedio de
horas de actividad de 9.59 para machos y 8.02 para hembras (Oliveira, 1993;
Murray y Gadner, 1997).
Ecología Del gato montés
Hábitat-- Los hábitats utilizados por el gato montes varían, estos van desde
pantanos subtropicales, bosques templados, desiertos, pastizales y bosque
tropical deciduo (Lovallo y Anderson, 1995; Conner y Leopold, 1996; Lariviere y
Walton, 1997). Es considerado como uno de los felinos de Norteamérica mejor
adaptados al cambio de uso de suelo (Lariviere y Walton, 1997; Conner y
Leopold, 1996; López González
et al. 1998), asimismo se le ha asociado
principalmente a áreas abiertas. Este felino prefiere una cubierta con matorral
21
espeso, en conjunción con cañones de paredes rocosas. Las zonas donde
existen combinadamente matorrales, rocas y abundantes roedores y son muy
comunes en el norte de México (Leopold, 1985) el mismo autor menciona la
incertidumbre del por qué si en el sur del país, existen hábitats, donde este
podría estar, no se encuentra presente.
Del uso de hábitats reportados para Estados Unidos (Conner et al 1983;
Lovallo y Anderson, 1995; Tigas et al 2002; Kalmer y Gipson 2000), mencionan
que este uso de hábitat llega a variar en el año y por sexos, sin embargo, no es
algo definitivo sino mas bien esto esta sujeto a variaciones del paisaje e
influenciado por la abundancia y disponibilidad de presas. Aun cuando el gato
montes es uno de los felinos mas estudiados en Norteamérica. Los estudios
que se tienen para México, son pocos (por lo general son de Hábitos
alimenticios, Aranda et al., 2002), se le ha registrado en hábitats áridos
(Matorrales espinosos, chaparrales), Templados (bosque de pino) y Hábitats
transformados por el hombre (Áreas de agricultura y pastizales; Leopold, 1985;
Hall, 1981), sin embargo, se han reportado registros de este felino en bosques
tropicales (López González et al 1998; Jiménez Maldonado, 2003), esto tal vez
favorecido por el cambio en el uso de hábitat, es decir, que los parches de
pastizales y agricultura puedan estar siendo utilizadas como corredores de
estos gatos (Tigas et al 2002).
Hábitos alimenticios -- La dieta del gato montes llega a ser muy variada y
llega a depender del tipo de hábitat y estación del año (Dibello et al 1990;
Martínez Meyer, 1994; Lovallo y Anderson, 1996; Lariviere y Walton, 1997;
Aranda et al 2002; Mclean et al 2005). Sus presas van desde Mamíferos como
22
Lagomorfos (Lepus americus , Sylvilagus sp),
Tamasiurus
budsonicus ,
Castor
Roedores (Peromyscus sp,
canadensis )
Marsupiales
(Didelphys
virginianus ), Cervidos (Odoicoleus virginianus ), pecaris (Tayassu tajacu) hasta
aves y reptiles (Dibello et al 1990; Aranda, 1992; Lovallo y Anderson, 1996;
Nowell y Jackson, 1996; Lariviere y Walton, 1997; Emmons y Feer, 1997;
Nowak, 1999; Luna Soria y López González, 2003).
Baker et al. (2001) mencionan que este felino es capaz de optimizar su dieta, es
decir, el incremento en el uso de especies presas alternativas, cuando la
abundancia de especies presas disminuye. Llegando a incluir en su dieta a
Mamíferos grandes como venado cola blanca (Odoicoleus virginianus), venado
bura (O. hemionus ). Este ultimo comportamiento se atribuye principalmente a
machos por la relación del tamaño del cuerpo-presa principalmente en latitudes
mas norteñas (Malean et al. 2005), debido a que los restos que se encontraron
en contenidos estomacales de hembras se atribuyo a un comportamiento
carroñero.
La dieta reportada para México en diferentes áreas revela que los
Mamíferos contribuyeron a más del 90% de la dieta de este felino, el segundo
grupo más consumido esta entre aves y reptiles y por ultimo materia vegetal
(Martínez Meyer, 1994; Aranda et al. 2002).
Martínez Meyer (1994) reporta para un ambiente templado que el grupo de
Roedores y Lagomorfos fueron las presas mas consumidas en el periodo de
estudio, reporto que la dieta de este carnívoro estuvo constituida por 18
especies presas, de estas las de mayor frecuencia fueron Microtus mexicanus,
Neotomodon alstoni, Sylvilagus floridanus, Romerolagus diazi y Neotoma
mexicana.
23
Aranda et al (2002) encontraron que la dieta del gato montes en un ambiente
seco-desértico (Sonora) consto de 18 presas de las cuales Sylvilagus audoboni,
Lepus sp, Neotoma albigula, Odoicoleus sp, y Spermophilus variegatus fueron
las de mayor frecuencia y en un ambiente Templado (Ajusco, Distrito Federal)
encontró que 28 presas formaron parte de la dieta de el gato montes, de estas
las de mayor frecuencia o las mas importantes fueron Sylvilagus floridanus,
Sylvilagus cunicularius, Romerolagus diazi, Cratogeomys merriami, Sciurus
aureogaster y Neotoma mexicana.
Ámbito hogareño-- Los ámbitos hogareños calculados para esta especie
varían notoriamente, para Estados Unidos de Norteamérica se han reportado
una variación de los mismos 2.63 km 2 y 1.12 Km 2en Alabama, 42.1 km 2 9.3
km 2 y 53.0 km 2 28.5 km 2 en Idaho para hembras y machos respectivamente. En
áreas mas cercana a México se ha encontrado que este individuo se mueve
entre 20.8 km 2 y 141 km 2 para hembras y machos respectivamente, las
distancias calculadas de recorrido para los gatos montes de igual manera varía
en hembras y machos, 4.9 km. y 1.1 km. en Montana, 2-3 km. y 1 a 1.5 km. en
Oregon. Se ha estimado la densidad de esta especie en diferentes sitios de
distribución, en Arizona se estimó de un individuo a 3.6 -4.1/km 2, en California
de unindividuo a 0.7-0.9/km 2 y en Idaho de un individuo a 23.3/km 2 (Cuadro 1;
Lariviere y Walton, 1997).
Patrones de Actividad-- Los gatos montes son nocturnos principalmente, pero
ocasionalmente se aventuran a la luz del día mas que cualquier otro felino, en
ambos sexos se observa un patrón similar de actividad, las horas pico son entre
1800- 2400 y 0400-1000. Sus áreas de descanso pueden ser en cavidades
24
rocosas o árboles huecos, pero muchos pueden ser simplemente sitios para
dormir de matorral o zacate espeso sin protección de la intemperie, (Leopold,
1985; Lariviere y Walton, 1997).
DISCUSIÓN
Respecto al uso de hábitat por una y otra especie es claro observar que
la asociación principal del ocelote y gato montes difiere. El ocelote esta en
bosques tropicales, en México y Sudamérica se le as ocia a vegetación densa o
cerrada (Ceballos y Miranda, 1986; López González et al. 2003; Di Bitetti et al.
2006), posiblemente para protección a sus posibles depredadores (i.e. Puma y
Jaguar) y como ventaja hacia sus presas, debido a que este felino usa el ataque
directo, así mismo se considera que el ocelote esta asociado a hábitats de
calidad es decir a parches de vegetación de buen tamaño, donde la influencia
humana es baja (Leopold, 1985; López González et al. 2003; Moreno et al.
2006).
El gato montes por su parte se relaciona a áreas mas abiertas, donde la
altura de la vegetación no es muy pronunciada, sin embargo, Kolowski y Woolf
(2002) mencionan que a nivel de microhábitat el gato montes utiliza sitios para
descanso con buena cobertura, siendo las áreas abiertas con vegetación
vertical y horizontal baja en las que tuvieron mayor actividad, esto en relación a
las especies presas (liebres) lo cual coincide a su forma de cazar misma que se
basa en la persecución de sus presas en áreas abiertas garantiza el éxito de
caza, así mismo se considera que en los carnívoros su distribución y uso de de
hábitat está en función a la densidad de sus presas (i.e. zorra del desierto y
presas Iván Sayago com. pers.; Emmons, 1987; Conner y Leopold, 1996; Ogotu
25
y Dublín, 2004). Es importante mencionar que el gato montes es uno de los
felinos mejor documentados en cuanto a asociaciones de hábitat, reportándose
que es uno de los felinos mejor adaptados al cambio de uso de suelo, es decir
tienen una tolerancia importante hacia las presiones antropogénicas, como son
fragmentación de parches de vegetación, creación de carreteras, llegando a
cambiar su comportamiento reduciendo su actividad en el día, presentando una
nula actividad en áreas con altas densidades humanas. Estos felinos utilizan
rutas entre los fragmentos usándolos como corredores lo cual es importante
para la conectividad y dispersión de la especie como un ajuste importante a
actividades humanas (Tigas et al., 2002)
Los hábitos alimenticios de estos felinos varían por estaciones y área de
distribución (latitudes). En el caso del ocelote se reporta que en Venezuela y
Belice un aumento en el consumo de reptiles (iguanas y tortugas) e
invertebrados (cangrejos de tierra) en la temporada de lluvias (Murray y
Gardner, 1997), posiblemente porque en esta estación la abundancia de estas
aumenta aunado al comportamiento oportunista del ocelote, sin embargo, esto
no es del todo claro a lo largo de su distribución en especial en los limites. Así
mismo se encontró una relación entre el tamaño de presas y latitud, es decir
en áreas extremas de su distribución (ámbitos hogareños mas grandes Dibetti
et al. 2006 Argentina, Fernández, 2002 México y Tewes, 1986 USA) se tiene
con mayor frecuencia el consumo de presas mayores de 1kg (i.e. pecarís,
tlacuaches,
coatis,
armadillos,
venados)
esto
puede
obedecer
a
la
depauperación de poblaciones de felinos simpatricos de mayor tamaño (i.e.
Jaguar), resultando en la disposición de un mayor numero de especies de
tamaño mediano para el ocelote (Moreno et al. 2006). O una relación en el
26
tamaño de las subespecies del norte, debido a que son un tanto más grandes,
lo cual permitiría la oportunidad de cazar especies de mayor tamaño, aunado a
que hacia latitudes norteñas la diversidad de especies disminuye y el tamaño
incrementa. Otro aspecto importante a considerar del comportamiento de los
felinos es la diferencia en el consumo de presas, misma que aumenta en áreas
cerradas (selvas) en comparación a las áreas abiertas (Di Betti et al., 2006).
En el caso del gato montes se observa que existe una variación de consumo
de presas a lo largo de su distribución y por estaciones en áreas norteñas de su
distribución se ha reportado que las presas principales el consumo de
Mamíferos grandes como venados y mas al sur aves y reptiles, en estos últimos
se ha encontrado una relación inversa de latitud en su consumo es decir en
latitudes mas sureñas se observa un aumento en el consumo de estos. De Villa
Meza et al., 2001 mencionan que esto puede deberse al incremento de reptiles
en los límites de distribución de este felino. Lo cual indica que la posible
sobreposición parcial de dietas se relaciona con la abundancia de las presas,
presentes en determinados sitios y estaciones del año, sin embargo, es
necesario mencionar que los lagomorfos son las especies de relevancia en la
dieta del gato montes, lo cual se relaciona con lo propuesto por Kurten (1966,
citado por Kitchener en 1991) respecto a que el grupo de los linces evoluciono
como especialista en la caza de Lagomorfos. Lo cual se apoya en los
requerimientos energéticos necesarios para el gato montes donde un macho
adulto de 15 kg durante 120 días de invierno requiere minimamente de 63
liebres de 1.5 kg y unos 3,633 de pequeños mamíferos de 20 gr. lo cual
implic aría un alto esfuerzo y desgaste metabólico (teoría del forrajeo optimo), de
tal manera que desde el punto de vista energético se considera poco probable
27
que una población de gato montes pueda mantener su reproducción a largo
plazo sin una base de presas constituida por especies del tamaño de los
lagomorfos (Powers et al., 1989; Aranda et al., 2002). De tal manera que esta
es una de las explicaciones más fuertes y sustentadas para entender la
coexistencia del ocelote y gato montes en algunas áreas de su distribución. Es
básicamente en la especialización en la caza de presas y en compartir
temporalmente especies abundantes.
28
Cuadro 1.- Muestra las presas y habitat reportados para cada especie, por medio de
diversas fuentes (Melquist, 1984; Leopold, 1985; Ceballos y Miranda, 1986;
Hoffmeister, 1986; Aranda, 1992; Sunquist ,1992; De Oliveira, 1993;
Crawshanw, 1995, Novell; y Jackson, 1996; Emmons y Feer, 1997; Lariviere y
Walton, 1997; Martínez Meyer, 1997; Murray y Gadner, 1997; Nowak, 1999;
Novell y Jackson; Carrillo, 2001; Fernández, 2003; Jiménez Maldonado, 2003;
Luna Soria y López González, 2003; López González et al. 2003; Schmidly,
2004; Gransden; Schmidly, 2004; Maffei et al. 2005) donde (X) indica registro
de habitat y (+) presa
Presas (+)
Hábitat (X)
Marsupiales
Bosque deciduo
Roedores pequeñosBosque mesófilos
Lagomorfos
Bosque de galería
Roedores grandes Bosque tropical caducifolio
Ungulados
Bosque de encino
Puercos ferales
Desierto
Otros
mamíferos
grandes (>1k)
Islas flotantes c/v
Mamíferos arbóreosPraderas
Murciélagos
Bosque tropical caducifolio
seco espinoso
Animales
domésticos
Matorral espinoso denso semiárido
Aves
Bosque de coníferas
Reptiles
Áreas de veg. baja densa/ chaparral
Anfibios
Tierras de agricultura
Peces
Matorral seco
Crustáceos
Vegetación estuarina
Insectos
Pastizales
Carroña
Bosques mixtos
Material vegetal
Sabanas y pantanos subtropicales
manglares
Ocelote
X+
X+
X+
X+
Gato montés
X+
X+
X+
X+
X+
X+
X+
X+
+
+
X+
X+
X+
X
+
X+
X+
+
X+
X+
X+
X
X
X+
X+
X+
X+
X+
X+
X+
X+
+
29
II. Distribución Del ocelote (Leopardus pardalis) Y gato montés (Lynx
rufus) en México.
INTRODUCCIÓN
La distribución de una especie es la fracción del espacio geográfico
donde tal especie esta presente e interactúa en forma no efímera con el
ecosistema (Zunino y Zullini, 2003), sin embargo, no siempre está determinada
por la presencia de barreras topográficas, esta puede ser limitada por factores
particulares ambientales, los cuales influyen en la capacidad de sobrevivir y de
reproducción de las especies (Cox y Moore, 1995; Morrison et al. 1992).
Los limites de distribución de los organismos están determinados por
factores físicos e interacciones con otras especies animales lo cual involucra
una respuesta a la dinámica y evo lución de las especies, donde cada
organismo ordinariamente interactúa con otras numerosas especies, unas más
intensamente que otras (Pulliam, 2000). La interacción de especies en una
misma área geográfica es dada por diferentes dimensiones que componen el
nicho ecológico (Oliveira, 1993; Cox y Moore, 1993; Ehrlich y Roughgarden,
1998; Vaughan et al. 1999). La capacidad del organismo de explotar su
ambiente dependiendo de su tolerancia o eficiencia biológica o como todas las
maneras distintas en las que el organismo se adapta a un ambiente
determinado (Pianka, 2000; Pulliam, 2000; Vaughan et al. 1999).
Se considera que el 20% de los géneros de mamíferos de América del
Norte es de afinidad sudamericana, mientras la mitad de los géneros de
América del Sur es de linaje Neártico, debido al intercambio de especies mas
hace 3 millones de años, con el surgimiento del puente centroamericano que
unió a ambas Américas (Norte y Sur) y permitió el intercambio de especies
30
iniciándose de norte a sur, donde transitaban muchos mamíferos como el
jaguar, el pecarí, el coatí y el ocelote (Norte a Sur grandes carnívoros), en
sentido contrario (Sur a Norte armadillos y marsupiales) la dispersión parece
haber sido menos importante (Vaughan, 1999; Primack et al. 2001; Zunino y
Zullini, 2003).
Hoy en día la biogeografía clasifica las tierras firmes en regiones
biogeográficas, subdivididas a su vez en subregiones y provincias, las cuales
son limitadas por fronteras que resultan de la superposición de líneas
fronterizas de diferentes grupos sistemáticos (Zunino y Zullini, 2003). De
acuerdo a esto, México es el único país del continente americano que posee
fauna de ambas regiones biogeográficas, donde la fauna se mezcla
complejamente, creando una zona de transición (Álvarez y Lachica, 1972).
A partir de lo anterior se puede explicar la distribución de un conjunto de
organismos presentes, sea como especies o como ancestros, en el área
involucrada a partir de una misma época (Zunino y Zullini, 2003), sin embargo,
la distribución de las especies no siempre está determinada por la presencia de
barreras topográficas, estos rangos pueden ser limitados por factores
particulares ambientales (clima, precipitación, tipos de suelos etc.), los cuales
influyen en la capacidad de sobrevivir y de reproducción de las especies (Cox y
Moore, 1995; Morrison et al. 1992; Barnosky et al. 2004).
La diversidad de ambientes en México permite que especies de diferente
afinidad biogeográfica se distribuyan y alcancen su límite de distribución, esto
se puede ejemplificar con dos integrantes de la familia Felidae el ocelote
(Leopardus pardalis; Neotropical), el cual presenta una distribución desde el
Norte de Argentina hasta ambas costas de México y el gato montes (Lynx
31
rufus; Neártica) este felino se distribuye desde el Sur de Canadá hasta las
altiplanicies templadas de Oaxaca. (Hall, 1981; McCord y Cardoza,1982;
Leopold, 1985; Anderson,1987).
Estos felinos son carnívoros estrictos, de tamaño similar con
requerimientos alimenticios similares (i.e. tamaño de presa), siendo una
diferencia notoria el hábitat a los que se asocian. El ocelote es relacionado a
hábitats tropicales con vegetación cerrada (buena cobertura), su periodo de
gestación es mas largo (79-82 días) en comparación al gato montes (62 días
Sunquist, 1992), al parecer el gato montes es una especie mas plástica que el
ocelote, donde en estudios comparativos han encontrado que el gato montes
es mas tolerante a la transformación de hábitat (Sunquist, 1992; Hewitt et al.
1998; O’Donogue et al. 1997), López González et al. 2003 mencionan que
posiblemente
estos
sitios
están
siendo
utilizados
como
rutas
de
desplazamiento hacia hábitats tropicales.
Hasta ahora la distribución de estas especies sólo se ha proyectado de
manera geográfica, es decir solo en base a registros de colecta, sin tomar en
cuenta factores abióticos y/o bióticos que ayuden a explicar las condiciones de
distribución y limites de la mismas, es decir como podrían influir la temperatura,
precipitación, alturas (factores abióticos) y relacio nes interespecíficas o
intraespecificas (factores bióticos) en su distribución, las cuales son de
importancia, para la designación de planes de manejo y conservación de
ambas especies.
Con el fin de saber si variables abióticas como temperatura, precipita ción
y alturas pueden determinar la presencia o ausencia del ocelote y gato montes
en México, se proyectara el nicho ecológico de ambas especies, estas
32
condiciones pueden ser valoradas hoy en día por diferentes herramientas a un
bajo costo (Bioclim, GLMS, ENFA (biomapper), Maxent, Garp, Gap, etc.),
mismas que efectúan el modelaje en base a la biología de la especie y
condiciones ambientales (Sánchez Cordero et al., 2001).
Para el modelaje del nicho ecológico del ocelote y gato montes se uso la
herramienta GARP (Algoritmo Genético para la Producción de Juegos de
Reglas; Stockwell y Noble, 1992); debido a que es considerado como robusto
(alta confiabilidad) y amigable; A partir de esta herramienta se obtienen mapas
de predicciones de distribución. En base al cumplimiento de condiciones
ambientales esenciales para cada especie. Es decir, crea modelos con base al
nicho ecológico de las especies a partir de puntos de presencia y el conjunto de
variables ambientales, que permitan la viabilidad de poblaciones (Stockwell y
Peters, 1999; Boydston y López-González, 2005; Peterson, 2001; SánchezCordero et al. 2001; Stockwell y Peterson, 2002; Anderson et al. 2003; Martínez
Meyer et al. 2004).
Para determinara las variables abióticas que pueden favorecer y limitar
la distribución del ocelote y gato montes se utilizo análisis de discriminantes
(PCA) con el fin de encontrar una correlación de las variables usadas con la
distribución de cada especie, debido a que este análisis multivariado reduce el
numero de variables en base al peso de la misma en la correlación, generando
nuevas varibles (Chapman y Hall, 1995).
33
HIPÓTESIS
El ocelote es una especie Neotropical la cual se ha relacionado a la calidad de
hábitat, se ha reportado a altitudes que van de 0 a 1200, en selvas medianas,
selvas bajas, selvas altas y bosque de transición (mesófilo); por lo que se
esperaría una marginación hacia latitudes mas norteñas, donde las condiciones
tropicales disminuyen, es decir donde la temperatura y precipitación son bajas,
donde el desgaste fisiológico seria mayor para esta especie.
El gato montes es Neártica asociado principalmente a hábitats norteños en
bosques templados, desiertos, pastizales y bosque tropical deciduo, en
especial a áreas abiertas, con condiciones extremas a altitudes de 0 a 3000
mnsm, Precipitaciones de 350-1200 y Temperaturas de -5 a 40°C, por lo que
se esperaría que la precipitación, pueda ser un factor abiótico que limite su
distribución al sur del país, es decir que en áreas con precipitaciones <1300,
pueda ser un factor de limitación, debido a que se conoce que el gato montes
no es buen termorregulador.
OBJETIVOS
Ø Modelar la distribución ecológica del ocelote y gato montes en México.
Ø Determinar las variables abióticas que pueden limitar la distribución del
ocelote y gato montes
MÉTODO
Se elaboro una base de datos con los registros de ambas especies de
felinos las cuales se solicitaron
a diversas instituciones nacionales y
extranjeras en los meses de junio a diciembre de 2004 (apéndice 2).
Asimismo, se hizo una revisión bibliográfica, utilizando los compendios de Hall
34
(1981), Leopold (1977) y registros incluidos dentro de las monografías de
Mammalian Species (American Society of Mammalogist, 2003) y otras
publicaciones (i.e. tesis, reportes, artículos; apéndice 3) que contienen
información de esta índole. A través del programa Arc view 3.2 (ESRI, 1999).
En el caso de los registros que no tuvieron geoposición y solo se daban
distancias cercanas a una referencia (i.e. localidad, ríos) se proyectaron las
localidades (INEGI, 2000) en el programa Arc View 3.2 y con la herramienta de
medida (measure) se tomo la distancia mencionada en la fuente obteniéndose
la ubicación de los registros.
Para la genera ción de modelos se utilizó el Algoritmo Genético para la
Producción de Juegos de Reglas (GARP por sus siglas en ingles, Stockwell y
Noble , 1992); en general GARP identifica asociaciones no azarosas entre
registros de ocurrencia y características ambientales para producir el modelo
del nicho ecológico. GARP identific a ambas condiciones en toda el área de
estudio y produce una presencia o ausencia en un mapa. Este algoritmo ha
sido usado intensamente para en la estimación de la distribución potencial de
grupos terrestres. Esta herramienta primeramente toma muestras con
reemplazos las localidades de ocurrencia y genera 1250 datos de presencia y
1250 puntos de pseudoausencia, después separa el juego de los 2500 puntos
a la mitad para generar una preparación (training) y una prueba (testing) a
partir de esto se produce un modelo el cual se basa en reglas atómicas, reglas
de rangos negativas y regresiones logísticas. El modelo toma la forma de una
serie condicional de reglas que describe el nicho de las especies (Stockwell y
Peters, 1999; Peterson, 2001; Boydston y López -González, 2005).
35
Para la elaboración de los modelos se utilizaron los registros a partir de
una base depurada (Excel) se tomaron de diez registros por estado hasta el
mínimo de uno, con el fin de no tener puntos sobrepuestos , para evitar una
subestimación de la distribución. Se utilizaron 20 variables abióticas (anexo 1)
de
BIOCLIM
(http://
biogeo.berkeley.edu/wordclim/bioclim.htm).
Para
la
validación de los modelos de distribución se tomaron los siguientes criterios
100 corridas por especie es decir la generación de cien modelos, un rango de
1000 iteraciones (cuando ya no hay diferencia significativa en los modelos) el
limite de convergencia de 0.01, un error de omisión de 2% (ausencia falsa),
50% de tolerancia para el error de comisión (porcentaje de pre sencia predicha).
Mediante la opción de mejores modelos, se escogieron los mejores 10
modelos (modelos bajo fuerte omisión), estos se sumaron con la ayuda de la
herramienta de calculador de mapa (map calculador) Arcview (Esri, 1999). Con
esto se obtuvo el mapa final de distribución del ocelote y gato montes.
Enseguida se hizo una combinación de los modelos finales con las
capas utilizadas para el modelaje con el fin de obtener los valores de las
variables originales presentes en la distribución del ocelote y gato montes. Se
hicieron Análisis de Componentes Principales (ACP) con el fin de ver que
variables abióticas explican la mayor covarianza de los datos y así determinar
que variables son las de mayor peso, mismas que pueden estar limitando la
distrib ución de estos felinos. Los ACP se corrieron por especie en dos matrices
(temperaturas, Cuadro 2 y precipitaciones Cuadro 3) para el ocelote y gato
montes. El numero de componentes principales se considero a partir de una
variable acumulativa de 85% (Dr. Humberto Suzan com. pers.) así mismo se
36
reportan los promedios con sus desviaciones estándar de las 20 variables
usadas para cada especie (Cuadro 5).
RESULTADOS
Modelo de Distribución del ocelote (Leopardus pardalis) en México.
Se obtuvieron un total de 569 registros de los cuales 509 presentaron
geoposición, de estos el 52.84% (n= 269) de registros fueron del ocelote y el
47.15% (n= 240) correspondieron al gato montés, sin embargo, cabe recordar
que la modelación se hizo con una base depurada n= 54 y n= 74 (Figura 1 y 2)
correspondieron al ocelote y gato montés respectivamente, donde se separaron
los sexos por especie de los cuales 146 para indeterminado, 81 machos y 42
para hembras (n=269), esto para el caso del ocelote, del gato montes fueron
124 para indeterminado, 76 machos y 40 hembras (n=240, Cuadro 2). Se
obtuvo la presencia del ocelote en 22 Estados del país , de los cuales los
estados de Guerrero y Sonora son los que tuvieron un mayor número de
registros. Estos registros van desde el año de 1892 al 2006.
37
Figura 1.- Registros biológicos utilizados para la modelación de distribución del ocelote
en México.
38
Figura 2.- Registros utilizados para la modelación de distribución del nicho ecológico
del gato montes.
39
Cuadro 2.- Numero de registros
estado y sexo
Estados
de ocelotes (Leopardus pardalis) obtenidos por
Hembras
Machos
Indeterminados
Campeche
1
2
3
Chiapas
-
-
3
Chihuahua
-
-
1
Colima
2
4
-
Edo. México
-
-
2
22
49
64
Jalisco
-
-
1
Michoacán
-
-
3
Morelos
-
-
1
Nayarit
-
-
1
Nuevo León
-
-
1
Oaxaca
2
1
3
Puebla
Querétaro
Quintana Roo
Sn Luís Potosí
Sinaloa
Sonora
Tabasco
Tamaulipas
Veracruz
Yucatán
7
1
2
4
1
1
1
1
14
4
1
3
-
1
2
1
4
25
14
16
-
Guerrero
Se pres enta el mapa de distribución del nicho ecológic o final (Figura 2),
del ocelote, en este mapa final se observa la distribución del ocelote a ambas
costas del país y como su distribución se limita al Altiplano mexicano y Norte
del país el cual llega hasta el Estado de Sonora y Estado de Tamaulipas hasta
el paralelo 30° N, es importante remarcar que la distribución hacia el Norte es
mas limitada del lado de la costa del golfo , es decir en esta área su distribución
40
Figura 3.- Mapa de distribución del nicho ecológico del ocelote en México.
41
se restringe en el paralelo 25º N, se observa que la distribución de este felino
no es continua en especial para las siguientes provincias fisiográficas: Sierra
Madre del Sur, Eje Volcánico Transversal, Sierra Madre Oriental, Sistema
Montañoso de Oaxaca, Depresión y Macizo Central de Chiapas y Sierra Madre
Occidental (Figura 3) es importante marcar que el modelo predice una pequeña
porción de nicho en la península de baja california Sur, sin embargo, se conoce
que el ocelote no esta en este sitio, por lo que es necesario recordar que la
herramienta GARP predice áreas donde existen las condiciones ambientales
adecuadas para la especie (nicho ecológico ) aun cuando esta este ausente.
Se obtuvo que los rangos de temperaturas para los tres meses mas fríos
fueron de 12 a 27°C con un promedio de 21 ±3°C y para la variable de la
temperatura mínima del mes mas frío fue de 2 a 20°C con un promedio de 13
±2°C; de los tres meses mas calurosos se tuvo un rango de 21 a 31°C con un
promedio de 27 ±2 °C, para la variable de la temperatura máxima del mes mas
caluroso de 27 a 34 con un promedio de 34 ±2; la variable de temperatura de
los tres meses mas secos tuvo un rango de 14 a 28 con un promedio de 23 ±3,
la isotermalidad presento un rango de 4 a 8 con un promedio de 6 ±1,
temperatura media diurno de rango se presento un rango de 8 a 12 con un
promedio de 13 ±2, la temperatura media anual tuvo un rango de 17 a 24 con
un promedio de 21 ±4. Las precipitaciones menores fueron para los tres meses
mas secos esta variable presento un rango de 4 a 199 con un promedio de 54
±42mm y las precipitaciones mas altas correspondieron a la precipitación de los
tres meses mas húmedos con un rango de 227 a 1732 mm con un promedio de
619 ±232 mm, por ultimo las alturas tuvieron un rango de -6 a 1927 msnm con
un promedio de 465 ±467 (Cuadro 3).
42
Cuadro.- 3 Promedios y desviaciones estándar de los valores de las variables del
nicho ecológico del ocelote y gato montes.
Variables
ocelote
Temperatura media de los tres meses
mas fríos
21±3
Temperatura media de los tres meses
mas calurosos
27±2
Temperatura media de los tres meses
mas secos
23±3
Temperatura media de los tres meses
mas húmedos
26±2
Temperatura de rango an ual
21±4
Temperatura mínima del mes mas frío
13±4
Temperatura máxima del mes mas
34±2
caluroso
Temperatura estacional
27±12
Isotermalidad
6±1
Temperatura media diurno de rango
13±2
Temperatura media anual
24±2
Precipitación de los tres meses mas fríos
90±57
Precipitación de los tres meses mas
calurosos
377±132
Precipitación de los tres meses mas
secos
54±42
Precipitación de los tres meses mas
619±232
húmedos
Precipitación estacional
84±20
Precipitación del mes mas seco
14±13
Precipitación del mes mas húmedo
239±82
Precipitación anual
1149±425
Alturas
465±467
gato montes
13±3
24±4
17±4
23±4
28±4
5±3
33±3
44±15
6±1
16±2
19±3
51±30
230±115
25±15
311±164
83±16
6±4
123±63
546±253
1318±715
En los en los primeros tres componentes de los ACP se encontró 93.5%
de la variabilidad original, para el primer componente se encontró que las
variables de Temperatura media de los tres meses mas fríos, Temperatura
media de los tres meses mas secos, Temperatura mínima del mes mas frío,
Temperatura media anual se asociaron positivamente y Temperatura de rango
anual negativamente, para el segundo componente la Temperatura media de
los tres meses mas calurosos, Temperatura media de los tres meses mas
húmedos y Temperatura
máxima del mes mas caluroso se asociaron
positivamente, en el tercer componente la Isotermalidad y Temperatura media
de rango diurno tuvieron una asociación positiva (Cuadro 4), lo cual indica que
43
estas variables son determinantes para la distribución mas al norte de este
felino, donde posiblemente a partir del paralelo 30º N (lado del pacifico) y
paralelo 25º N (lado del golfo), las condiciones ambientales cambian y el
desgaste fisiológico incrementa.
Cuadro 4.- Resultados de arreglo de la matriz de Temperaturas, usando análisis de
componentes principales para el ocelote.
Componente
Variación explicada
Variación acumulada
Variables
I
II
III
48.9423
30.2535
14.3124
48.9423
79.1958
93.5082
Correlaciones con las variables
originales
Temperatura media de los tres meses mas
fríos
0.37860
-0.11425
0.16098
Temperatur a media de los tres meses mas
calurosos
Temperatura media de los tres meses mas
secos
0.20312
0.44643
0.00317
0.34729
0.05514
0.25399
Temperatura media de los tres meses mas
húmedos
0.19613
0.43721
-0.05539
Temperatura de rango anual
-0.32173
0.27460
0.25128
Temperatura mínima del mes mas frío
0.39905
-0.09547
-0.07115
temperatura máxima del mes mas caluroso
0.05253
0.41647
0.41328
Temperatura estacional
-0.25368
0.38427
-0.19664
Isotermalidad
Temperatura media de rango diurno
0.18426
-0.23940
-0.30911
0.08396
0.44214
0.59131
Temperatura media anual
0.38837
0.13151
0.09760
Alturas
-0.29047
-0.26064
0.27232
44
Cuadro 5.- Resultados de arreglo de la matriz de Precipitación , usando análisis de
componentes principales para el ocelote.
Componentes
I
II
III
Variación explicada
46.5459 33.2079
Variación acumulada
46.5459 79.7538 88.2849
Variables
8.5311
Correlaciones con las variables originales
Precipitación de los tres meses mas fríos
0.42046
-0.08964 0.07159
Precipitación de los tres meses mas calurosos
0.14650
0.31416 -0.70368
Precipitación de los tres meses mas secos
0.45381
-0.18256 0.09053
Precipitación de los tres mas húmedos
0.17778
0.52726 0.11697
Precipitación estacional
-0.36281
0.34802 -0.11225
Precipitación del mes mas seco
0.44765
-0.17790 0.09225
Precipitación del mes mas húmedo
Precipitación anual
0.19724
0.35628
0.51514 0.10062
0.36508 0.20505
Alturas
-0.25756
0.17471 0.63604
En los tres primeros componentes de los ACP de la matriz de
Precipitaciones se encontró el 88.2% (Cuadro 5) de la variabilidad original,
para el primer componente se tuvo que la Precipitación de los tres meses mas
fríos, Precipitación de los tres meses mas secos y Precipitación del mes mas
seco fueron las variables asociadas positivamente, en el segundo componente
se encontraron dos variables asociadas positivamente Precipitación de
los tres mas húmedos y Precipitación del mes mas húmedo, para el tercer
componente se asocio una variable positivamente alturas y una negativamente
Precipitación de los tres meses mas húmedos. Los resultados demuestran que
las temperaturas del mes mas frío y precipitación de los tres meses mas secos
son las variables de mayor peso en el primer componente, lo cual puede indicar
que las áreas menos favo rables para colonizar por estas especies son aquellas
donde las temperaturas sean menores a 5° C y precipitaciones menores de 100
m m, donde las condiciones medioambientales cambian y el desgaste
energético para el ocelote es mayor, siendo factores influyentes en la
45
distribución del ocelote hacia áreas mas al norte, donde a partir del paralelo
30°N las condiciones neotropicales cambian.
Modelo de Distribución del gato montes (Lynx rufus) en México
Los registros de presencia del gato montes corresponden a 18 Estados
del país , s iendo Sonora (n=49), Baja California Sur (n=30) y Chihuahua (n=25)
los Estados con un mayor numero de registros y el Estado de México (n= 2)
Morelos (n= 1) y Veracruz (n= 1) los de menor de numero de registros (Cuadro
2). Se observa que el gato montes se distribuye de norte (Estados de Baja
California Norte y Sur Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango,
Sinaloa, Zacatecas, Aguas Calientes, San Luís Potosí y Tamaulipas) al centro
(Guanajuato, Morelos, Estado de México, Querétaro, Tlaxcala e Hidalgo) del
país, llegando a la Sierra Madre y Depresión Central de Chiapas (Figura 4).
Siendo la Planicie Costera Suroriental y Sierra Madre del sur las ares
donde no se predice el nicho del gato montes. La presencia del gato montes es
notoria principalmente en sistemas montañosos y desérticos. Este felino en
primera instancia muestra un área de distribución más amplia en comparación
a la del ocelote. Es decir el gato montes ha colonizado una porción mayor de
áreas.
46
Figura 4.- Mapa de distribución final del nicho ecológico del gato montes en México.
47
Las temperaturas mas bajas a la que estuvo asociada la distribución del
gato montes fue la variable de la temperatura mínima del mes mas frío este
tuvo un rango de -4 a 14 con un promedio de 5 a ±3°C, las temperaturas
máximas de la distribución de este felino correspondió a la variable de
Temperatura máxima del mes mas caluroso con un rango de 22 a 42 con un
promedio de 33 ±3, las precipitaciones menores asociadas a la distribución de
la variable de precipitación del mes mas seco fue de 0 a 20m m, los rangos de
las precipitaciones mas altas se obtuvo de la precipitación de los tres meses
mas húmedos con un rango de 45 a 804mm, las alturas a la que se distribuyo
el gato montes fueron de 0 a 2867 con un promedio de 1318 ±715 (Cuadro 2).
En los ACP de la matriz de Temperaturas se encontró que los primeros
tres componentes principales aportaron el 92.1% de la variabilidad de los datos
(Cuadro 6), donde temperatura media tres mes es mas calurosos, temperatura
máxima del mes mas caluroso, temperatura media de los tres meses mas
húmedos, temperatura media anual fueron asociadas positivamente y alturas
negativamente de manera significativa en el primer componente. La
temperatura media del mes mas frío, temperatura de rango anual, temperatura
mínima del mes mas frío se asociaron positivamente y la temperatura
estacional negativamente de forma significativa para el segundo componente.
Por ultimo temperatura media de rango diurno fue la variable que se asocio
significativamente al tercer componente.
En los ACP de la matriz de Precipitaciones se encontró que los primeros
tres componentes principales aportaron el 87.9% de la variabilidad original,
para el primer componente las variables (cuadro 7) de Precipitación de los tres
meses mas calurosos, Precipitación de los tres mas húmedos, Precipitación del
48
mes mas húmedo y Precipitación anual se asociaron de manera positiva
significativa, el segundo componente las variables de Precipitación de los tres
meses secos, Precipitación del mes seco se asociaron positivamente y la
Precipitación estacional se asocio significativamente de forma negativa, para el
tercer componente se obtuvo que la variable de Alturas se asocio
positivamente de manera significativa y la variable de Precipitación de los tres
m eses mas fríos de forma negativa .
Cuadro 6.- Resultados de arreglo de la matriz de Temperaturas, usando análisis de
componentes principales para el gato montes.
Componentes
Variación explicada
I
50.5015
II
30.9587
II
10.6878
Variación acumulada
50.5015
81.4601
92.1479
Variables
Correlaciones con variables originales
Temperatura media de los tres meses mas
fríos
0.20570
0.40796
0.06953
Temperatura media tres meses mas
calurosos
Temperatura media de los tres meses mas
secos
Temperatura media de los tres meses mas
húmedos
0.39500
-0.09459
0.00284
0.28452
0.20207
0.36384
0.36911
-0.07311
0.04248
Temperatura de rango anual
0.10333
-0.47830
0.23012
Temperatura mínima del mes mas frío
0.25273
0.39403
-0.05122
Temperatura máxima del mes mas caluroso
0.37279
-0.13356
0.20588
Temperatura estacional
0.20145
-0.43931
-0.11410
Isotermalidad
-0.21768
0.35313
0.36303
Temperatura media de rango diurno
-0.12900
-0.16703
0.77477
Temperatura media anual
0.36874
0.17596
0.06151
Alturas
-0.36107
-0.00417
0.11890
49
Cuadro 7.- Resultados de arreglo de la matriz de Precipitaciones, usando análisis de
componentes principales para el gato montes.
Componentes
Variación explicada
Variación acumulada
Variables
I
II
III
50.0048
25.2979
12.6186
50.0048
75.3027
87.9214
Correlaciones con las variables originales
Alturas
0.11459
-0.08378
0.79744
Precipitación de los tres meses mas fríos
Precipitación de los tres meses mas calurosos
0.24522
0.20240
-0.53933
0.42253
-0.07740
-0.13529
Precipitación de los tres meses secos
0.22693
0.55980
0.11749
Precipitación de los tres mas húmedos
0.44670
-0.16874
0.04339
Precipitación estacional
0.20806
-0.53890
-0.00593
Precipitación del mes mas seco
0.20151
0.54721
0.18375
Precipitación del mes mas húmedo
0.45586
-0.11955
-0.03092
Precipitación anual
0.45327
-0.00582
0.06684
En resumen al parecer las variables abióticas que pueden afectar la
distribución del ocelote son las variables de temperaturas mínimas y las
precipitaciones bajas es decir las condiciones del nicho cambian cuando la
temperatura y precipitación disminuye, esto lleva a considerar que el espacio
menos favorables para el establecimiento de poblaciones viables sean áreas
con condiciones muy extremas (i.e. desiertos) en el caso del gato montes al
parecer las condiciones abióticas que pueden afectar su distribución son las
precipitación debido a que las variables que , sin embargo, no es del todo claro.
50
Cuadro 8.- Contiene el numero de registros de gatos montes (Lynx rufus) obtenidos
por estado y sexo
Estados
Hembras
Machos
Indeterminados
Baja Calif N
2
11
2
Baja Calif S
11
18
1
Chihuahua
5
4
16
Coahuila
Durando
Edo. México
Guerrero
Jalisco
Michoacán
Morelos
Nuevo León
Oaxaca
Puebla
Querétaro
Sn Luís Potosí
Sinaloa
Sonora
Tamaulipas
Tlaxcala
Veracruz
Zacatecas
1
5
9
6
1
1
1
1
1
10
1
5
1
-
1
2
1
3
4
3
10
11
2
-
1
5
2
3
8
2
8
1
4
37
11
1
7
51
DISCUSIÓN
La distribución del ocelote no es continua lo cual refleja que las
condiciones abióticas para esta especie varían a lo largo del país , su
distribución va de bosques de confieras, matorrales Xéricos a bosques
tropicales y de transición. Al parecer la continuidad de distribución del nicho
ecológico en el área del pacifico (Sur a Norte ) puede indicar que en esta área
se encuentran las mejores condiciones abióticas para el establecimiento de
poblaciones viables, debido a la poca variación en estos sistemas tropicales
(Primack, 2000). Al parecer esta especie tiene una plasticidad mas amplia de lo
que se consideraba en especial lo que se refiere a hábitos alimenticios, los
cuales varían a lo largo de su distribución, esto en función a los requerimientos
energéticos influidos por la variación ambiental y el tamaño del ámbito
hogareño (Pianka, 2000; Muñoz-García y Williams, 2005).
Moreno et al. (2006) reportan que el tamaño de las presas del ocelote
varían en relación a la presencia o ausencia especies simpátricas como el
puma y el jaguar, ellos mencionan que el consumo de presas de mayor tamaño
y peso (Mamíferos medianos) para el caso de Panamá puede ser influido por
ausencia del jaguar, así mismo ellos hacen una comparación en el tamaño de
las de mamíferos en diferentes sitios de estudio, donde encuentran que las
áreas extremas de distribución hay consumo de mamíferos pequeños
medianos y grandes. Lo cual se relaciona con el incremento de tamaño del
ámbito hogareño y necesidades metabólicas en las áreas extremas de
distribución (Dibetti et al. 2005; Romper y Gitleman, 1991).
Sin embargo, en México se han reportado que la diversidad de consumo
en presas aumenta a áreas mas al sur (i.e. Guerrero, Jalisco) la diversidad de
52
presas (i.e. reptiles, aves entre otros) y en áreas mas al norte aumenta el
consumo de Mamíferos medianos y grandes (De Villa Meza et al. 2001,
Fernández, 2002), lo cual indica al parecer que existe una variación de
alimentación en relación latitudinal para el país . En relación a esto al parecer
un factor biótico importante en la distribución del ocelote puede ser la
disponibilidad y abundancia de pequeños mamíferos en especial de roedores
los cuales de acuerdo a Kenneth et al. (1996) pueden proporcionar los
nutrientes necesarios por un periodo relativamente largo (24-32 hrs.), esto se
relaciona con un metabolismo basal bajo, gestación larga y un desarrollo lento.
Emmons (1988) hace una especulación de lo anterior, donde menciona que el
ocelote se ha adaptado a una obtención baja de energía, lo cual se suste nta en
la eficiencia de obtención de nutrientes a partir de una gran variedad de
pequeños mamíferos.
El análisis de componentes principales mostró que las temperaturas y
precipitaciones de los meses más fríos son las que pueden estar limitando la
distribución del ocelote lo cual puede implicar una respuesta fisiológica de la
especie hacia estas condiciones abióticas. Zunino y Zullini (2003) mencionan
que los limites de distribución no siempre están influenciados por barreras
biogeográficas, sino que la distribución también puede ser influenciada por
factores abióticos como temperaturas y precipitaciones, debido a que estas
pueden influir en el éxito reproductivo, dispersión y colonización de otras áreas
dando como resultado poblaciones presionadas y no bien establecidas.
Navarro et al. (1993) mencionan que la distribución del ocelote se
restringe a hábitats que se encuentran al sur del paralelo 30°N, esto
posiblemente a que a esta latitud las condiciones neotropicales desaparecen
53
donde hay aumento de la variac ión térmica con respecto a latitudes teniendo
temperaturas mas extremas (Primack, 2000; Zunino y Zullini, 2003).
Lo cual se relaciona con el modelo de distribución obtenido donde se
observa un limite de distribución al paralelo 30° N, siendo
al parecer a
ls
temperaturas frías un factor determinante, donde a alturas mayores a 1300
msnm, temperaturas menores de 8°C, y precipitaciones menores de 20 mm , se
considera que las condiciones del nicho espacial cambian, influyendo en el
éxito reproductivo y de colonización de este felino, por tanto la distribución del
ocelote se puede relacionar en función de la calidad de hábitat, el cual le
permita obtener los nutrientes mínimos a partir de un desgaste metabólico
menor (teoría del forrajeo optimo), sin embargo, la calidad de hábitat y
disponibilidad de presas es importante en hembras en periodo de reproducción,
gestación y alimentación de crías, buscando sitios seguros con disposición de
presas (Emmons, 1988; Muñoz-García y Williams, 2005), estas condiciones al
parec er se cumplen en las porciones de Chiapas a Sinaloa (pacifico) y Yucatán
a Tamaulipas.
García y Williams (2005) mencionan que existe un efecto directo en
relación al tamaño del ámbito hogareño con la dieta y esta con el desgaste
metabólicos basal, por tanto si en las áreas extremas de distribución, esta
especie presenta ámbitos hogareños mas grandes su dieta y desgaste
metabólico aumenta , de tal manera que en áreas donde la temperatura son
muy frías implicaría un desgaste metabólico mayor, lo cual afectaría el existo
reproductivo y de dispersión de esta especie, por tanto la temperatura menor
de 8°C, puede fungir como una barrera ambiental para el ocelote en latitudes
mas norteñas.
54
El modelo predice una pequeña porción de nicho en la península de Baja
California Sur esto debido a que en esta área hay una porción reducida de
selva baja, es decir en este sitio existen las condiciones abióticas para el
establecimiento de esta especie, debido a que en esta porción estuvo unida a
la porción norte de el Estado de Sinaloa, quedando aislada cuando ocurrió la
separación de la península (Rzedowski, 1981), esto antes de que el ocelote
pudiese colonizar estas áreas.
Respecto a la predicción del nicho ecológico del gato montes las áreas
más extensas y continuas, que se considerarían condiciones ecológicas
favorables van en gradiente de
Norte a centro del país. Es de llamar la
atención que el modelo predice una pequeña porción de nicho ecológico en la
depresión central
y
sierra de madre Chiapas. Se ha mencionado que
históricamente el gato montes se encontraba en este Estado aun así, no existe
evidencia física a la fecha que pueda validar esto. Leopold (1985) también hace
esta observación acerca de esto donde en áreas mas al sur existen
condiciones ecológicas para la distribución del gato montes.
A partir de esto se considera que posiblemente el gato montes no se ha
establecido mas al sur debido a la baja abundancia de Lagomorfos, así como el
aumento de competencia por los recursos, debido a que en estas áreas
coexisten el jaguarundi, el margay y el ocelote especies de tamaño y
requerimientos similares y posiblemente el sistema no soporte otro carnívoro
similar ( Sánchez Cordero menciona com. per.) que la forma del país en esta
region de Chiapas (angosta) ha sido una limitante, pues posiblemente el
sistema no soporta la colonización de áreas de otro carnívoro mediano siendo
55
posiblemente un factor limitante la disponibilidad de presas (Zalapa et al., 1998;
Grassman et al., 2005).
De acuerdo a los resultados obtenidos en la modelación del nicho ecológico
para el gato montes en la matriz de temperaturas y precipitación no existe
alguna en especifica que pueda ser considerada como factor limitante de
distribución a latitudes mas al Sur, aun así no se descarta la idea de que la
filogenia áreas abiertas (desiertos y bosques templados ; Lagomorfos) con
temperaturas extremas (Mattern y McLennan, 2000, Brown y Vincent, 1992) y
coevolución de especies presas pueden ser determinante s, Kurten (1966)
propone que el grupo de los linces evoluciono como especialista en la caza de
Lagomorfos, esto apoyado por los componentes energéticos aportados por
estas especies . Powers et al., 1989; Aranda et al., 2002 coinciden que la
probabilidad de éxito de las poblaciones de gato montes a largo plazo es baja
si no existe una base de presas del tamaño de los lagomorfos, esto en relación
principal a la biomasa aportada por este grupo.
Sin embargo, por las características que se encuentran en la porción de
Chiapas de acuerdo a los resultados de distribución, se puede considerar que
posiblemente la precipitación y la temperatura pueda influir en la posible
colonización de áreas mas al sur, pues esta especie no presenta una buena
termorregulación, lo cual puede influir de manera negativa en la obtención de
alimento (Mautz y Pekins, 1989), en especial en áreas donde la competencia
interespesifica se incrementa. Aun así al parecer la distribución de esta especie
esta influenciada por la disposición de lagomorfos y áreas abiertas.
Sunquist (1992) menciona que una diferenciación clara del ocelote y el gato
montes (el cual es de tamaño y peso similar) difiere en la agilidad de trepar y
56
brincar, esta adaptado para actividades arbóreas y terrestres, lo cual le permite
tener acceso a una mayor diversidad de presas , por lo que los limites de
distribución estarían en función de la calidad del hábitat. es decir el ocelote
posee la habilidad de obtener los nutrientes necesarios de mamiferos
peuqueños (ratas, ratones) ademas de que al parecer su espectro de
alimentación es mas diverso, lo cual se relaciona con la distribución del mismo,
pues en latitudes mas al sur la diversidad aumenta.
57
III. Coexistencia de ocelotes (Leopardus pardalis) y gatos monteses (Lynx
rufus) en México
INTRODUCCIÓN
La abundancia y distribución de la fauna es el resultado de la adaptación
a los procesos naturales, así como de otras formas de selección, dadas por
factores bióticos (i.e. competencia) y abióticos (i.e. temperatura, edafología,
precipitación, altitud). En todas las comunidades se presentan interacciones y
la cual guarda una historia evolutiva a través del tiempo, manteniendo un
estado de equilibrio dinámico, lo cual hace compleja la función de la misma,
pues en esta las especies viven, se alimentan, reproducen y mueren (Turelli,
1978; Pianka, 2000). El juego de un organismo en una comunidad depende de
las interacciones con otras especies miembros de la comunidad y con los
factores ambientales físicos. La composición de las especies de una
comunidad es controlada por la habilidad de cada especie de satisfacer sus
necesidades y ajustarse a patrones de interacciones entre los miembros que
coexisten en la comunidad (Vaughan et al. 2000).
Las estrategias o dinámicas que pueden llegar a permitir la interacción
ecológica de especies similares, está dada en función de la adaptación de los
organismos a lo largo del tiempo, dando como resultado la selección de hábitat
y área de forrajeo de manera que los recursos se utilizan en diferente tiempo y
espacio (Oliveira, 1993; Novell y Jackson, 1996). Dos fenómenos han sido
destacados como fundamentales para la coexistencia de grupos de especies:
selección de hábitat a la cual se le atribuye a factores evolutivos, conductuales
y al nicho ecológico, es decir las diferentes formas de utilización de los
recursos (Bothma et al. 1984; Konecny et al. 1989; Palomares et al. 1996;
58
Zalapa et al. 1998) en especial en especies con requerimientos ecológicos
similares.
El grupo de carnívoros se caracteriza por comportamiento, ecología y
adaptaciones morfológicas amplias (Bekoff y Daniels, 1984). Konecny (1989)
menciona que la coexistencia entre carnívoros puede darse por la
diversificación de sus presas , en especial cuando la disponibilidad de un
recurso en particular decrece el nicho se amplia (teoría del forrajeo optimo). Lo
cual implica un aumento en la dieta de especies presas en áreas con baja
productividad (Bothma et al. 1984). Además de la utilización de hábitats en
diferente tiempo. Así mismo se considera que para que dicha coexistencia
exista en carnívoros , deben de existir unas mas generalistas en hábitos
alimenticios, actividad y uso de hábitats (i.e. coyotes, zorras entre otros) y
especies dominantes (Crooks y Vuren, 1995).
Al parecer un factor importante e influyente en el consumo de presas
para este grupo es la relación positiva entre el tamaño del depredador y el
tamaño de presas con el fin de obtener los requerimientos energéticos (presas
mas grandes ) para reproducción y colonización (Alcoy, 2003).
Sin embargo, la competencia por recursos puede tomar otras vías Caro
y Stoner (2003) encontraron que el comportamiento de los carnívoros que
coexisten en áreas abiertas (carnívoros africanos) varia en nivel de
competencia interespecifica, las especies de menor talla evitan áreas utilizadas
por carnívoros de niveles tróficos superiores (i. e. guepardo-león, exclusión
competitiva) o se manifiesta con una declinación en la actividad. Las
interacciontes interespecificas pueden causar un gradiente competitivo por
donde especies grandes eliminan a las pequeñas (Kiltie, 1984). Por tanto es
59
importante considerar las adaptaciones morfológicas y efectos filogenéticos
que se asocian al comportamiento y la diversidad ecológica, de los carnívoros
(Bekoff et al., 1984), ya que ayudan a comprender la coexistencia y a llevar a
cabo planes de manejo y conservación.
Respecto a lo anterior la coexistencia del ocelote y gato montes en México
puede estar dada en diferentes funciones bióticas, donde posiblemente el gato
montes sea una especie mas generalista en comparación al ocelote, debido a
que este se encuentra en hábitats mas extremos, lo cual dice que es una
especie plástica y con cierta tolerancia a actividades antropogénicas, además
de lo propuesto por Kurten (1966) que el grupo de los linces evoluciono c omo
especialista en la caza de Lagomorfos, esto apoyado por los componentes
energéticos aportados por este grupo (Powers et al., 1989; Aranda et al., 2002),
lo cual puede indicar que no existe competencia por las mismas presas .
Sin embargo, las condiciones ambientales o abióticas que pueden propiciar
la coexistencia de estos felinos , lo cual resulta importante para el manejo de las
poblaciones viables en el territorio mexicano, es decir el conoce las condiciones
ambientales que a su vez puedan favorecer la reproducción y dispersión de las
poblaciones de ocelotes y gatos monteses en México, en especial para el caso
del ocelote el cual es una especie que se encuentra dentro de la NOM-059, con
categoría de en peligro de extinción (SEMARNAT, 2000).
Lo planteado en este capitulo es que la coexistencia de estos felinos será
en las áreas limites de distribución, donde las condiciones abióticas no son
favorables para alguna especie en particular, además se considera que esta
coexistencia es favorecida por la baja densidad de las poblaciones, de acuerdo
a lo reportado por Emmons, 1987; Di Betti y Pavido, 2005; Maffei, 2000.
60
Esto se hizo a partir de la división de los modelos de distribución del nicho
ecológico (capitulo II) del ocelote y gato montes para México. Con el fin de
obtener las áreas donde se predijo a ambas especies , para medir la
sobreposición del nicho espacial del ocelote y gato montes se hicieron
componentes principales (PCA), para comparar las variables de mayor peso de
distribución y coexistencia, a su vez se aplicaron índices de sobreosicion de
Pianka el cual propone valores de 0 a1, esto en relación a la utilización de un
mismo recurso en este caso variables ambientales y el índice de MacArthr y
Levins el cual mide la ocupación o uso del nicho de una especie sobre la otra y
con esto ver cual es la especie con un una sobreposición mayor de nicho o
mas generalista.
HIPÓTESIS
La presencia de un organismo en un área depende de la suma de
interacciones con otras especies y de su capacidad para explotar su ambiente,
en base a la tolerancia o eficacia biológica o como todas las maneras distintas
en las que el organismo se adapta a un ambiente determinado.
se esperaría que las áreas de coexistencia serán las áreas limites de
distribución del ocelote y gato montes donde las condiciones ecológicas no
sean favorables para alguna especies en particular (i.e. Sonora, Istmo de
Tehuantepec).
61
OBJETIVOS
Ø Conocer las áreas de coexistencia y Cuantificar que factores abióticos
que favorecen la coexistencia entre el ocelote (Leopardus pardalis) y el
gato montes (Lynx rufus ) en el territorio mexicano.
MÉTODO
Análisis Geográfico
A partir de los modelos finales de distribución del nicho ecológico del
ocelote y gato montes, se hizo una división de los mismos con la herramienta
análisis- Mapa calculador de Arcview (Esri, 1999) con el fin de sobre poner las
áreas de presencia de ambas especies (simpatría). Después se eligieron las
áreas de simpatría a analizar en base a que en las mismas se tuvieran
registros de ambas especies (i.e. Sonora), el tamaño y limite de las áreas de
distribución para el ocelote y gato montes. Estas fueron (a) Sonora-Sinaloa
(Planicie Costera Noroccidental-Sierra Madre Occidental), (b) Tamaulipas,Nuevo León-San Luís Potosí –Querétaro (Sierra Madre Oriental-Planicie
Costera Nororiental) y (c) Oaxaca (sistema Montañoso del Norte de Oaxaca).
Después de esto se cortaron las áreas para analizar, primeramente se
obtuvo el tamaño de las áreas de simpatría, en cada área se combinaron las
rejillas (con la extensión de combinación de rejillas Arcview, 3.2), con las 20
variables abióticas, obteniendo los valores de estas áreas.
62
Sobreposición de Nicho
Para entender la organización de comunidades y la posición de un
organismo en la misma es necesario entender el uso de los recursos y la
disposición de estos (Pianka, 2000). para entender la coexistencia del ocelote y
gato montes en México se aplicara el índice de sobreposición de Pianka el cual
va de va de 0 (no hay recursos usados en común) a 1 (sobreposición
completa), con el fin de conocer el uso de las variables ambientales de estas
dos especies en un mismo espacio :
?(P ij P ik)
Ojk=
√ ? (P ij2 Pik2)
Donde:
O jk = Medida de sobreposicion de Nicho de Pianka entre especie j (gato
montes) y k (ocelote)
P ij = Proporción del recurso i del total de recursos usados por la especie j
P ik= Proporción del recurso i del total de recursos usados por la especie k
MacArthur y Levins, este índice mide se expresa como la proporción de uso de
nicho de la especie j, en la especie k, respecto a la proporción total del recurso:
?(P ij P ik)
M jk=
?(P ij2)
Donde:
M jk= Medida de sobreposición de MacArthur de la especie K sobre la especie j
P ij Pik= i es la proporción del recurso del total del recurso utilizado por la
especie j y k
63
Es decir que especie puede ser más generalista, debido a que considera
la proporción del uso de alguna variable i.e. la proporción de uso de la
temperatura del ocelote sobre el uso de esta misma por el gato montes.
Los índices mencionados anteriormente también se estimaron para el hábitat
del gato montes y del ocelote, es decir se hizo la asociación de 509 registros al
polígono del inventario forestal (CONAFOR, 2002). Con el fin de saber la
proporción de sobreposición de estos felinos. Finalmente se procedió a aplicar
análisis de componentes principales (PCA) a la matriz de Temperaturas y a la
matriz de Precipitaciones, con el fin de reducir las mismas y saber los
gradientes de variación dominantes y en función de eso explicar que variables
pueden estar permitiendo la coexistencia del ocelote. Una ves que en base a la
reducción de variables de la matriz, se graficaron las proporciones de las
variables en donde prácticamente se sobreponían o las que la sobreposición
era escasa. Así mismo se hizo una asociación de los registros de presencia de
ambos felinos con el polígono del inventario forestal
RESULTADOS
Las áreas de simpatría del ocelote y del gato montes en México, se obtuvieron
a partir de la división de los modelos finales. Se observan dos áreas de
coexistencia una del lado este entre los Estados de Tamaulipas, Nuevo León,
San Luís Potosí, Querétaro y una pequeña porción del norte del Estado de
Veracruz y oeste las cuales se encuentran dentro de los Estados de Sonora,
Sinaloa y sus colindancias con Chihuahua y Durango. Las áreas más pequeñas
64
se observan en la punta de la península de Baja California Sur, Sierra Madre y
depresión Central de Chiapas y en la porción Noreste del Estado de Coahuila.
Por medio del índice de sobreposición de nicho de Pianka (2000) se
obtuvo que el ocelote y gato montes tienen una sobreposición parcial de nicho
ecológico, es decir solo dos variables isotermalidad y temperatura máxima del
mes mas caluroso ( cuadro 9 y figura 5) tuvieron mayor asociación y siete las
que utilizaron en diferente manera, debido a que no presentaron un uso similar
en estas variables como son las temperaturas de los tres meses mas fríos y la
temperatura mínima del mes mas frío, lo cual de acuerdo a Pianka (2000)
puede permitir que dos especies con requerimientos similares puedan coexistir
en diferentes áreas . Por otro lado el índice de MacArthur y Levins se encontró
que el gato montes tiene un uso mas amplio de las variables ambientales, lo
cual indica que es una especie mas generalista y que usa ambientes extremos,
muy variados, pues las condiciones abióticas requeridas por esta especie son
mas amplias que las del ocelote, estas variables son Temperatura máxima del
mes mas caluroso, temperatura de los tres meses mas secos, temperatura
media de los tres meses mas calurosos, precipitación de los tres meses mas
fríos
e isotermalidad (cuadro 9), en las alturas en ambos índices de
sobreposición es la variables que menos comparten, es decir al parecer estas
están bien separadas (Cuadro 9 y figuras 10).
65
Cuadro 9.- Índices de Sobreposición de nicho para gato montes y ocelote.
Índices
Pianka MarcArthur y Levins
Variables
ocelote gato montes
Temperatura media anual
0.4
0.3
0.5
Rango diurno medio
0.6
0.7
0.5
Isotermalidad
0.9
0.9
0.9
Temperatura estaciona l
0.7
0.4
0.7
Temperatura máxima del mes mas caluroso
0.9
0.7
1
Temperatura mínima del mes mas frío
0.2
0.3
0.3
Temperatura de rango anual
0.5
0.4
0.4
Temperatura media de los tres meses mas
húmedos
0.7
0.4
1
Temperatura media de los tres meses mas se cos
0.4
0.3
0.5
Temperatura media de los tres meses mas
calurosos
0.7
0.4
1
Temperatura media de los tres meses mas fríos
0.3
0.3
0.3
Precipitación anual
0.4
0.4
0.3
Precipitación del mes mas húmedo
0.4
0.4
0.4
Precipitación del mes mas seco
0.8
1
0.5
Precipitación estacional
0.3
0.3
0.5
Precipitación tres meses mas húmedos
0.5
0.3
0.3
Precipitación de los tres meses mas secos
0.8
1
0.6
Precipitación de los tres meses mas calurosos
0.7
0.6
0.6
Precipitación de los tres meses mas fríos
0.8
0.6
1
Alturas
0.3
0.2
0.4
66
ocelote
gato montes
1.0
1.0
0.8
índice de Pianka
índice de MacArthur
0.8
0.6
0.4
0.2
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0
A M O TE C MF RA H S C F PA H MS PE H S C F LT
T ES ES ES ES P PM PP
P ES ES ES ES A
TM RD IS
XM N
P
TR TR TR TR
TM TM
TR TR TR TR
TM TM TM TM
PP PP PP PP
Variables
A M O TE C F RA H S C F PA MH MS PE H S C F LT
TM RD IS
XM NM T RES RES RESTRES P PP PP P RES RES RES RES A
T T T T
TM TM
T T T
PP PP PP PP
TM TM TM TM
Variables
Figura 5.- índice de Sobreposición de MacArthur para ocelote y gato montes de las 20
variables abióticas en México
En los análisis de ACP, los primeros tres componentes explican el 95%
de la variabilidad de los datos, la temperatura media anual, la temperatura
media de los tres meses mas húmedos y temperatura media de los tres meses
mas calurosos presentaron una asociación positiva buena con el primer
componente y las Alturas se asocio negativamente al mismo, el rango medio
diurno, temperatura estacional y rango de temperatura anual tuvieron una
asociación positiva al segundo componente, la isotermalidad fue la variable
original que aporto el mayor porcentaje de variabilidad al tercer componente.
(Cuadro 8 y figura 6). Se graficaron las variables que presentaron una mayor
aportación a la variación explicada del primer componente principal.
67
0.30
0.25
gato montes
ocelote
Proporciones
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura media de los tres meses mas humedos
0.010
0.18
0.008
0.16
gato montes
ocelote
Proporciones
0.14
Proporciones
0.12
0.10
0.08
ocelote
gatomontes
0.006
0.004
0.06
0.002
0.04
0.02
0.00
-10
0.000
0
10
Temperatura Minima del Mes mas Frio
20
0
1000
2000
3000
Alturas
Figura 6.- Muestra la sobreposición de las variable s de temperatura gato montes y
ocelote en México.
68
Cuadro 10.- Resultados de arreglo de la matriz de Temperaturas, usando análisis de
componentes principales de coexistencia.
Componente
Variación explicada
Variación acumulativa
I
II
III
52.2381
29.2742
13.8668
52.2381
81.5123
95.3791
Correlaciones con las variables
originales
Variables
Temperatura media anual
0.37888
-0.14008
0.06193
Rango medio diurno
0.01170
0.42302
0.44972
Isotermalidad
-0.13993
-0.08876
0.68270
Temperatura estacional
0.17318
0.41708
-0.32726
Temperatura máxima del mes mas caluroso
0.33232
0.26657
0.10144
Temperatura mínima mes mas frío
0.24597
-0.41337
-0.01187
Rango de temperatura anual
0.07995
0.51540
0.08788
Temperatura media de los tres meses mas
húmedos
0.38834
0.07377
-0.04478
Temperatura media tres meses mas secos
0.30550
0.00116
0.37071
Temperatura media de los tres meses mas
calurosos
0.38974
0.07932
-0.07127
Temperatura media de los tres meses fríos
0.30262
-0.30484
0.20849
Alturas
-0.37657
0.08578
0.12086
Los
tres
primeros
componentes
princip ales
de
la
matriz
de
Precipitaciones aporto el 90.5% de la variabilidad de los datos originales, la
Precipitación anual, Precipitación del mes mas húmedo, Precipitación de los
tres meses mas húmedos y Precipitación de los tres meses mas calurosos
tuvieron una asociación positiva significativa a el primer componente, la
Precipitación del mes mas seco y Precipitación estacional tuvieron una
asociación positiva y negativa significativa al segundo componente y por ultimo
las alturas aportaron un valor negativo alto al tercer componente (Cuadro 11 y
Figura 7 ).
69
Cuadro 11.- Resultados de arreglo de la matriz de Precipitaciones, usando análisis de
componentes principales de coexistencia.
Componentes
Variación explicada
Variación acumulativa
Variables
I
II
III
47.3795
33.2449
9.8806
47.3795
80.6244
90.5050
Correlaciones con las variables
originales
Precipitación anual
0.45408
0.13859
-0.14862
Precipitación del mes mas húmedo
0.45939
-0.12087
-0.09106
Precipitación del mes mas seco
0.12414
0.53627
-0.15911
Precipitación estacional
0.02769
-0.56319
-0.02097
Precipitación de los tres meses mas húmedos
0.45008
-0.16857
-0.12100
Precipitación de los tres meses mas secos
0.13773
0.54677
-0.07369
Precipitación de los tres meses mas calurosos
0.41633
-0.16309
-0.19349
Precipitación de los tres meses mas fríos
0.35905
-0.02023
0.24099
Alturas
0.20689
0.08386
0.91010
70
0.030
0.006
gato montes
ocelote
0.005
0.020
Proporciones
0.004
proporciones
gato montes
ocelote
0.025
0.003
0.015
0.002
0.010
0.001
0.005
0.000
20
0.000
0
200
400
600
800
1000
1200
40
60
80
100
120
Precipitacion Estacional
precipitaciones de los tres mese mas húmedos
0.35
0.0025
0.30
0.0020
0.25
Proporciones
gato montes
ocelote
Proporciones
gato montes
ocelote
0.0015
0.0010
0.20
0.15
0.10
0.0005
0.05
0.00
0.0000
0
500
1000
1500
Precipitacion Anual
2000
2500
3000
15
20
25
30
Precipitación de los tres meses mas calurosos
Figura 7.- Muestra la sobreposición de las variables de precipitación para el gato
montes y el ocelote en México.
71
140
Con 509 registros de presencia de estos n=206 para el gato montes y
n=303 para el ocelote se obtuvo que la de las 15 comunidades de vegetación
a la que se asociaron, el gato montes presento mayor frecuencia en Matorral
Xérico y se le encontró en 10 de las 15 comunidades, el ocelote se presento en
13 de las 15 comunidades la mayor frecuencia de registros fue en agricultura
de riego y humedad y en selva baja caducifolia y subcaducifolia ( Figura 8).
100
Frecuencia
80
gato montes
ocelote
60
40
20
0
P-E A-t
MX Sbc s AH M-H Pn
Pi
BE otro BP Msf Mng Arh SAps
Comunidad
Figura 8.- Muestra la distribución y sobreposición de las frecuencias de comunidades
vegetales para el gato montes y el ocelote en México.
72
Figura 9.- Áreas de simpatría a partir de la división de la distribución de los modelos
finales.
73
DISCUSIÓN
Las áreas de coexistencia son sitios de transición de planicies costeras a
sierras, por tanto el nicho ecológico no es favorable del todo para alguna
especie en particular. Es decir la sobreposición de nicho, de acuerdo a Pianka
(2000) es parcial, debido a que existen va riables utilizadas por ambas especies
y otras exclusivas, como son las temperaturas mínimas y alturas, lo cual puede
indicar que no existe una competencia interespecifica, dándose una exclusión
competitiva (Crooks y Van Vuren, 1995), al parecer en lo que a ambientes se
refiere el gato montes es mas plástico y el ocelote mas eficiente en la obtención
de nutrientes de presas lo cual permite que estas dos especies coincidan es
estos sitios y exista una repartición de recursos, utilizando al parecer hábitats y
presas con diferentes características (De Oliveira, 1992; Sunquist, 1985;
Navarro y Tewes 1998; López González et al., 2003).
Respecto a los resultados obtenidos por el índice de MacArthur y Levins,
se observo que el gato montes tiene un espectro mayor de utilización de las
variables ambientales, respecto al ocelote, lo cual refleja que el nicho ecológico
del gato montes es altamente tolerante a factores ambientales extremos, lo
cual posiblemente le permita a largo plazo colonizar mas áreas, llegando a
des plazar al mismo ocelote, Caro y Stoner (2003) mencionan algo respecto a
esto donde de existir competencia interespeifica, la especie mas generalista
puede ser la que prevalezca en caso de sucesos estocásticos o inducidos por
el hombre . Sin embargo, esto re quiere de mayores bases y un seguimiento de
las poblaciones de ocelotes y gatos monteses que coexisten.
Así mismo esta no se descarta la posibilidad que esta c oexistencia sea
beneficiada a su vez por una baja densidad de las poblaciones de ocelotes y
74
gatos monteses. Nee y May, 1992 hace referencia que la sobreposición de
nicho en carnívoros es favorecida en las áreas donde la densidad es baja,
dándose un equilibrio en el sistema. Primack (2002), Pianka (2000),
Chamberlain y Leopold (2004) y Moreno et al., (2006) mencionan que
generalmente la coexistencia puede darse en metapoblaciones de especies de
carnívoros y que estas a su vez son abastecidas (poblaciones vertedero) por
miembros de poblaciones (poblaciones núcleo) estables, posiblemente este
sea el caso del ocelote y gato montes, donde estas poblaciones que se
encuentran en la periferia de distribución, mismas que se encuentran en los
limites ecológicos de su nicho, esto es de gran importancia, debido a que las
poblaciones establecidas
están bajo presiones bióticas y ambientales
continuamente y bajo estas condiciones puede dar pauta a considerar la
verdadera plasticidad del ocelote y gato montes en México y como medidas de
manejo.
Posiblemente el comportamiento del ocelote en hábitats mas templados
o en invierno cuando las densidad de presas disminuye, podría tener como
respuesta un incremento de actividad para forrajeo en el día, cuando la
temperatura no es muy baja y en bosques tropicales es mas nocturno/diurno
esto por exigencias de termorregulación (Bothma et al. 1984), disminuye. Sin
embargo, es importante conocer si las diferencias morfológicas entre el ocelote
y gato montes también pueden ser determinantes para su coexistencia en
México.
75
CONCLUSIONES GENERALES
Los limites de distribución para el ocelote están dados por condiciones
abióticas, en especial por temperaturas frías, mismas que al parecer
disminuyen considerablemente del paralelo 30°N, por tanto se considera que
esta funge como una barrera medioambiental que limita la colonización del
ocelote a latitudes mas norteñas lo cual influye de forma negativa en el
metabolismo de esta especie, posiblemente esto también este influido por la
presencia del gato montes en áreas mas al norte, debido a que este felino
presenta una mayor plasticidad, por tanto una mayor eficiencia en la
explotación de los recursos, sin embargo, es necesario llevar a cabo mas
estudios de competencia especifica entre estos dos carnívoros medianos.
Los limites de distribución hacia la porción central del estado de Oaxaca
(istmo de tehuantepec, sistema montañoso de Oaxaca) del gato montes se
debe a que este sistema colinda con la planicie costera suroriental, misma que
puede servir como una barrera de dispersión para el gato montes, sin embargo,
se considera que la distribución de este carnívoro esta influenciada
directamente por la disposición de lagomorfos y por la competencia
interespecifica de especies simpátricas en latitudes mas al Sur.
Las poblaciones de ocelote y gato montes que coexisten, están en
condiciones ambientales extremas (vertedero), lo cual refiere que son
organismos mas tolerantes en comparación a los que se encuentran en las
poblaciones (núcleo) donde las condiciones ambientales y bióticas son
“favorables”, lo cual resulta importante considerar debido a que estos
organismos pueden ser los que tengan éxito en el cambio ambiental
estocástico o de influencia antropogénica.
76
Esta coexistencia de ocelotes y gatos monteses en México esta dada por la
repartición del espacio, es decir están utilizando sitios con diferentes
características , el caso del ocelote no se asocia a temperaturas muy frías y si a
una diversidad de presas pequeñas, para el caso del gato montes este se
encuentra en ambientes extremos y donde tiene disponibilidad de sus presas
principales (lagomorfos).
Se recomienda llevar a cabo trabajos que puedan contribuir al conocimiento de
la interacción entre carnívoros - presas, competencia interespecifica e
intraespecifica y parásitos y variables abióticas en como estas pueden influir en
la distribuc ión y coexistencia de poblaciones en diferentes comunidades.
77
LITERATURA CITADA
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Anexo1.- Cuadro con variables utilizadas para la modelación de distribución
del nicho ecológico del ocelote y gato montes en México.
Nombres de las variables
Temperatura media anual
Temperatura media de rango diurno
Isotermalidad
Temperatura estacional
Temperatura máxima del mes mas caluroso
Temperatura mínima del mes mas frío
Temperatura de rango anual
Temperatura media de los tres meses mas
húmedos
Temperatura media de los tres meses mas
secos
Temperatura media de los tres meses mas
calurosos
Temperatura media tres meses mas frío
Precipitación anual
Precipitación del mes mas húmedo
Precipitación del mes mas seco
Precipitación estacional
Precipitación de los tres meses mas húmedos
Precipitación de los tres meses mas secos
Precipitación de los tres meses mas calurosos
Precipitación mes mas tres meses mas fríos
Alturas
identificador
bio1
bio2
bio3
bio4
bio5
bio6
bio7
bio8
bio9
bio10
bio11
bio12
bio13
bio14
bio15
bio16
bio17
bio18
bio19
alturas
87
Anexo 2.-Nombre de institución de los curadores que respondieron a la petición
de base de datos de los registros del ocelote y gato montes.
INSTITUCIÓN
Smithsonian National museum of natural history
The laboratory for environmental biology, centenial museum, University of
Texas at El Paso.
Natural history museum and biodiversity research center, University of
Kansas.
Museum of zoology, University of Michigan
The houston museum of natural science
Natural history museum, department of biology, The University of
Massachusetts at Amherst
Museum of Vertebrate Zoloogy University of California,Berkeley
University of Massachusetts
National museum of natural history Washington.
Peabody Museum of Natural History Yale University
University of New Mexico
Auburn University Collection of Mammals
Desert museum
Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History
Field museum of natural history
Virginia museum of Natural History
Museum of natural science (North Carolina)
American museum natural history
The Mammal Collection at the N. C. State Museum of Natural Sciences
North Carolina Museum of Natural Sciences
Natural History museum of los Angeles
Texas Cooperative Wildlife Collection
Cornell Museum of Vertebrates
California State University-Long Beach
Michigan state university
88