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Ardeola 54(1), 2007, 53-67
CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA DE LA AVIFAUNA DE LOS
PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
José Antonio GONZÁLEZ OREJA* 1, Carolina BONACHE REGIDOR*, Daniela BUZO FRANCO*,
Arturo Andrés DE LA FUENTE DÍAZ ORDAZ* y Lorna HERNÁNDEZ SATÍN*
SUMMARY.—Ecological characterization of the avifauna of the urban parks of the City of Puebla
(México)
Aims: Urbanization can cause the disorganization of local biotas, especially in tropical, biodiversity-rich latitudes, although some native species can continue inhabiting urban green areas. The main
purpose of this paper was to advance into the knowledge of the ecological features that allow those
species to survive in urban environments and to identify which sets of characters enhance the risk of
local extinction.
Location: Puebla-Cholula Conurbation (PCC), in México, a developing country between the Nearctic and Neotropical Regions.
Methods: First, 355 qualitative point counts (Echantillonnage Frecuentiels Progressifs) were performed in 21 green areas of the PCC to determine the regional distribution and local abundance of 51
species. Then, groups of species were formed through multivariate cluster analysis as a function of their
similarity in distribution and abundance. Finally, bird species were characterized (body length, body mass,
type of diet and migration status) and multivariate clusters were analyzed to look for differences between
groups (through Kruskall-Wallis ANOVA), and also with the avifauna from evergreen oak forest communities described in the literature.
Results: Regional distribution of great-tailed grackle, house finch and house sparrow were maximal,
since they were found in all the 21 study areas; local abundances of these species, plus those of inca dove
and rock dove, were also high (incidence > 50 %). Regional distribution of seven species (like acorn woodpecker, townsend’s warbler or rose-breasted grosbeak) was minimal, since they were located in just one
site; and six species exhibited very low local abundances (incidence < 5 %). Cluster analysis formed 3
groups. The abovementioned 5 species with the largest distribution and abundance were included in Group
#1, typically urban: thus, the most common species, urban exploiters, were mainly granivorous, resident
and had a body size larger than all the remaining species. Urban avoiders (Group #3: “rare” species, with
a small regional distribution and local abundance) were mainly insectivorous, included resident, wintering and transient species, and had the smallest body size.
Conclusions: Classification analysis formed three groups of species, similar to those described in the
literature of developed countries in temperate latitudes. Ecological features of urban exploiters are not the
same than those of “rare” species, neither than those of the bird fauna from natural forest communities.
If urban growth keeps provoking the conversion of natural forest habitats into urban environments, green
urban areas most likely could not maintain viable populations of many of these bird species.
Key words: Abundance, birds, body size, diet, distribution, migration, multivariate cluster analysis, urbanization.
*
Departamento de Ciencias Químico-Biológicas, Escuela de Ciencias, Universidad de las Américas
Puebla. Santa Catarina Mártir, Cholula, Puebla, 72820 México.
1
Corresponding author: [email protected] / [email protected]
54
GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
RESUMEN.—Caracterización ecológica de la avifauna de los parques urbanos de la Ciudad de Puebla
(México)
Objetivos: La urbanización puede provocar la desorganización de las biotas locales, especialmente en
latitudes tropicales ricas en biodiversidad, aunque algunas especies nativas pueden sobrevivir en las áreas verdes urbanas. El objetivo de este estudio fue avanzar en el conocimiento de las características que
permiten que algunas especies sobrevivan en ambientes urbanos, e identificar qué conjuntos de rasgos aumentan el riesgo de extinción local.
Localidad: Zona Conurbada Puebla-Cholula (ZCPC), en México, un país en vías de desarrollo entre
la Región Neártica y la Neotropical.
Métodos: Primero, realizamos 355 censos (estaciones de escucha cualitativa) en 21 áreas verdes de
la ZCPC para determinar la distribución y abundancia de 51 especies. Después, agrupamos a las especies mediante un análisis multivariante de clasificación (cluster) en función de su similitud en distribución y abundancia. Finalmente, caracterizamos a las especies (longitud, peso, dieta y fenología) y analizamos las diferencias entre los grupos (Kruskall-Wallis ANOVA), así como con la avifauna de comunidades
forestales descritas en la bibliografía para bosques de encino.
Resultados: El zanate mexicano, el pinzón mexicano y el gorrión doméstico mostraron la máxima distribución regional, pues estuvieron presentes en todos los parques estudiados; las abundancias locales de
estas especies, así como las de la tórtola colalarga y la paloma doméstica, fueron también elevadas (con
una incidencia > 50 %). La distribución de siete especies (como el Carpintero Bellotero, el Chipe NegroAmarillo o el Picogordo Pecho Rosa) fue mínima, pues estuvieron presentes en sólo uno de los sitios; y
seis especies mostraron una mínima abundancia local (con una incidencia < 5 %). El análisis de clasificación formó 3 grupos de aves. Las 5 especies citadas con la mayor distribución y abundancia integraron
el Grupo 1, típicamente urbano: así, las aves más comunes en los sitios de estudio fueron principalmente granívoras, residentes y de un tamaño corporal mayor que todas las demás especies. Las especies peor
representadas en los parques urbanos (Grupo 3: especies “raras”, con una escasa distribución y abundancia) fueron principalmente insectívoras, tanto residentes como invernantes o de paso, y con el menor tamaño corporal.
Conclusiones: El análisis de clasificación mostró tres grupos de especies, comparables a los descritos en estudios realizados en países desarrollados de latitudes templadas. Las aves típicas de los parques
urbanos no presentan las mismas características que las especies “raras”, ni que la avifauna de comunidades forestales naturales. Si el crecimiento urbano continúa provocando la conversión de hábitats forestales naturales en ambientes urbanos, muy probablemente las áreas verdes no puedan mantener poblaciones viables de muchas especies de aves.
Palabras clave: Abundancia, análisis multivariante de clasificación, aves, dieta, distribución, fenología, tamaño corporal, urbanización.
INTRODUCCIÓN
La urbanización supone una fuerte amenaza al mantenimiento de la biodiversidad, pues
muchas de las especies nativas de las comunidades afectadas pueden ser eliminadas y
reemplazadas por otras exóticas (McKinney,
2002). Es por ello que, en los últimos tiempos,
se ha incrementado el número de estudios sobre la urbanización y sus consecuencias sobre los elementos naturales (Marzluff et al.,
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2001b; Chace y Walsh, 2004). Hoy se sabe que
el mantenimiento de espacios verdes en el interior de las ciudades, como los parques urbanos, permite la conservación de cierta representación de la diversidad original (McDonnell
y Pickett, 1990). Es el caso de las aves, que
pueden ser consideradas como bioindicadores
de los efectos de la urbanización (Savard et al.,
2000). Ahora bien, la urbanización favorece
solamente a unas pocas especies, que responde positivamente y resultan “ganadoras”, mien-
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
tras que perjudica a la mayor parte de los integrantes de las biotas nativas, que resultan
“perdedoras” (Blair, 2001a, 2001b; McKinney
2002). Con base en su respuesta numérica ante
un gradiente de urbanización, diversos autores
(Blair, 1996; McKinney, 2002; Crooks et al.,
2004) han propuesto la siguiente categorización: (1) algunas especies (urban exploiters,
urban enhanced) podrían adaptarse a utilizar
los recursos en exceso presentes en las ciudades, logrando mayores densidades en áreas urbanizadas; (2) ciertas especies (sub-urban
adapters, urbanization intermediate) serían
capaces de explotar de modo facultativo algunos de estos recursos adicionales, mientras que
(3) otras (urban avoiders, urbanization sensitive) resultarían especialmente sensibles a la
urbanización, por lo que sus densidades máximas se localizarían en ambientes naturales (para
una revisión, véase Chace y Walsh, 2004). En
realidad, aún no se conoce bien qué especies
de las biotas originales son capaces de prosperar cuando sus hábitats naturales han sido modificados por las actividades humanas (Miller
y Hobbs, 2002), ni qué características ecológicas (como tamaño, dieta o fenología) les permiten modificar adecuadamente sus patrones
de distribución y abundancia en respuesta a
la urbanización (Savard et al., 2000; Luniak,
2004). Este conocimiento permitiría progresar
en la identificación de las especies que resultarán más afectadas por la futura conversión
de los usos del suelo desde ecosistemas forestales complejos a otros estructural y funcionalmente más simples (Lindell et al., 2004).
En el marco general del análisis de las repercusiones de la urbanización sobre la biodiversidad se echan en falta estudios sobre la
avifauna de latitudes tropicales y/o de países
en vías de desarrollo (Marzluff et al., 2001a;
Chace y Walsh, 2004), en donde muy probablemente se van a localizar los crecimientos
urbanos más importantes en el futuro inmediato (Cunningham y Saigo, 2001). En muchos de estos países la transformación de los
paisajes naturales adyacentes a las ciudades y
55
otros centros urbanos se ha incrementado en
las últimas décadas, y los asentamientos humanos están provocando graves impactos sobre los ecosistemas afectados (Marzluff et al.,
2001a; Miller, 2003). Es el caso de México,
reconocido como un país en vías de desarrollo (OECD, 2003), situado entre la Región Neártica y la Neotropical (Morrone, 2001), y que
alberga una muy elevada biodiversidad (Mittermeier y Goettsch, 1992; Navarro y SánchezGonzález, 2003). Entre las numerosas amenazas que acechan sobre la conservación de la
biodiversidad de México (Williams-Linera et
al., 1992) destacan las presiones ligadas a
los inadecuados modelos de desarrollo del pasado inmediato (OECD, 2003), que han llevado a superar los 100.000.000 habitantes, en un
crecimiento demográfico y urbano fuertemente articulado en torno a la Zona Metropolitana del Valle de México. En la actualidad,
parte de este crecimiento se está dirigiendo
hacia otras áreas del país, como la Ciudad de
Puebla (Garza, 2002).
A excepción hecha de un trabajo que pasó
desapercibido para la literatura internacional
(Nocedal, 1987), no hay información publicada acerca de los efectos de la urbanización sobre la avifauna de las ciudades y su entorno inmediato en México. Por ello, y teniendo en
cuenta la situación previamente descrita, a lo
largo de este artículo exploramos la respuesta
a los siguientes interrogantes:
(1) ¿Qué especies integran la avifauna de las
áreas verdes del área de estudio; se pueden
reconocer los mismos grupos de especies
que describe la literatura de países desarrollados y/o latitudes templadas?
(2) ¿Hay especies que resulten “ganadoras”
tras el proceso de urbanización? En tal caso,
¿qué rasgos ecológicos caracterizan a tales
especies; cuál es su tamaño corporal, tipo
de dieta y categoría migratoria?
(3) Es más, ¿hay diferencias en las características de la avifauna entre los hábitats naturales cercanos y los parques urbanos estudiados?
Ardeola 54(1), 2007, 53-67
56
GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
La Ciudad de Puebla se localiza en la región
central de México (19°03’ N, 98°12’ W, 2160
m s.n.m). En las cercanías se ubican las pequeñas ciudades de San Andrés Cholula y San Pedro Cholula, integradas en la Zona Conurbada Puebla-Cholula (ZCPC). La vegetación
potencial de la zona corresponde al bosque de
encinos (Quercus sp. pl.); sin embargo, la vegetación actual ha sido notablemente alterada
por el establecimiento permanente de poblaciones humanas desde la época prehispánica (Rzedowski, 1978). En 2000, la población en el Estado de Puebla superó los 5.075.000 habitantes,
de los que cerca del 30 % se concentró en la
ZCPC, donde la densidad fue superior a los
1000 habitantes/km2 (INEGI, 2005).
Censos de aves
Con el objetivo de determinar la composición y estructura de las comunidades de aves
de las áreas verdes del área de estudio, seleccionamos un total de 21 sitios con una superficie entre 0,3 y 140,9 ha (campi de universidades, cementerios, estacionamientos
arbolados, parques urbanos propiamente dichos, plazas de pueblos o zócalos, etc.; en adelante, todos ellos, “parques urbanos”), inmersos en la matriz urbana de la ZCPC. Véase
De la Fuente Díaz Ordaz (2003), Barillas Gómez (2004) y Buzo Franco y Hernández Santín (2004) para más información sobre la identidad, características y ubicación de los sitios
de estudio.
Para evitar en lo posible variaciones temporales en la distribución y abundancia de las especies, realizamos todo el trabajo de campo de
forma intensiva durante el mes de mayo de 2004
(véase Mills et al., 1989 para un razonamiento similar). En cada uno de los 21 sitios de estudio, en función de su tamaño, cubrimos enArdeola 54(1), 2007, 53-67
tre 10 y 30 censos mediante el método de la estación de escucha cualitativa (Echantillonnage Frecuentiels Progressifs; véase Fonderflick,
1998 para una descripción del método; en nuestro caso, radio = 25 m; tiempo = 10 min). Todos los censos se realizaron entre las 07:00 y
las 11:00, momentos de máxima actividad de
las aves, generalmente en días sin viento ni lluvia. En cada censo registramos la presencia de
las diferentes especies de aves vistas u oídas
(Columbiformes, Cuculiformes, Piciformes y
Passeriformes), sin incluir a las aves que sólo
pasaban volando por encima del punto de muestreo, principalmente golondrina tijereta (Hirundo rustica). [Seguimos a Escalante et al.
(1996) para los nombres comunes de las aves
en México.]
Caracterización de las especies
En primer lugar, caracterizamos los patrones de distribución y abundancia de las aves
en los parques urbanos del área de estudio calculando los siguientes parámetros: (1) a una
mayor escala (regional), estimamos la amplitud de la distribución de cada especie como
el porcentaje de sitios en los que dicha especie
está presente (% P); y (2) a una menor escala
(local), estimamos la abundancia de cada especie como el porcentaje de aparición en los
censos realizados en los sitios en los que sí
está presente (es decir, su incidencia; % C, valor que puede ser considerado como una medida indirecta de su abundancia; Tellería, 2001).
Así, la abundancia local de una especie puede ir desde % C = 0 (ningún individuo visto en
ninguno de los censos realizados en un sitio
concreto) hasta % C = 100 (por lo menos un
individuo visto en cada uno de los censos realizados en un sitio concreto).
Posteriormente, y a partir de la información
contenida en Howell y Webb (1995), National
Geographic Society (1999), Peterson y Chalif
(2000) y Sibley (2000), para cada una de las especies detectadas a lo largo del estudio obtuvi-
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
mos un valor medio tanto de su longitud (L
[cm]) como de su peso (P [g]), considerados
ambos como indicadores del tamaño corporal
de las aves; en el caso de que los sexos mostraran tamaños corporales distintos, calculamos
un valor promedio para los dos. Igualmente,
asignamos cada especie a uno de los siguientes cinco grupos tróficos (GT) excluyentes: Depredadores, insectívoros, granívoros, nectarívoros (Colibríes, únicamente identificados al
nivel de Familia: Trochilidae) u omnívoros. Finalmente, determinamos la categoría migratoria (CM) de cada especie: de paso o transitorias, invernantes o residentes.
Finalmente, con el objetivo de poder comparar nuestros datos con los propios de la avifauna de los hábitats naturales, de los que probablemente proceden las especies, realizamos
el mismo ejercicio de caracterización de la avifauna descrita por diversos autores en bosques
de encinos de áreas geográficas más o menos
cercanas (Nocedal, 1984: Apéndice B; Gómez
de Silva Garza, 1997: Apéndice 1; De la Fuente Díaz Ordaz, 2003: Reserva Ecológica Flor
del Bosque).
Análisis estadísticos
Estudiamos la similitud existente en la incidencia de las especies en los sitios mediante un análisis multivariante de clasificación.
Para ello, utilizamos la distancia euclídea entre las especies como coeficiente de similitud
y construimos el dendrograma correspondiente mediante el algoritmo de Ward. A continuación, evaluamos las diferencias existentes en
las características de las aves entre los grupos
detectados a partir del dendrograma. Para ello,
seguimos una aproximación doble: (1) para las
variables cuantitativas (% P, % C, L y P), realizamos análisis no paramétricos de la varianza (Kruskal-Wallis ANOVA), con el grupo del
dendrograma al que pertenecen las especies
como variable independiente y las características valoradas en las mismas como variables
57
dependientes; y (2) para las variables cualitativas (GT y CM), realizamos sendas pruebas
de la Chi cuadrado (χ2) para tablas de doble
clasificación. Todos los análisis estadísticos
fueron completados con la ayuda del programa STATISTICA 6.0 (StatSoft, 2001).
RESULTADOS
Realizamos 355 censos en los 21 sitios de
estudio (aproximadamente, 60 h de observación), con los que detectamos un total de 51
especies. Tan sólo tres mostraron la máxima
amplitud en su distribución regional, pues estuvieron presentes en todos los sitios de estudio (% P = 100): zanate mexicano (Quiscalus
mexicanus), pinzón mexicano (Carpodacus
mexicanus) y gorrión doméstico (Passer domesticus). Por su parte, siete especies tuvieron
una mínima distribución regional, pues estuvieron presentes en tan sólo un sitio de estudio
(% P = 5): tórtola coquita (Columbina passerina), carpintero bellotero (Melanerpes formicivorus), chipe amarillo (Dendroica petechia),
chipe negro-amarillo (D. townsendi), picogordo pecho rosa (Pheucticus ludovicianus), bolsero de baltimore (Icterus galbula) y bolsero
calandria (I. bullocki). Dentro de su área de distribución, sólo cinco especies se presentaron
con una incidencia elevada (% C > 50): zanate mexicano, pinzón mexicano, gorrión doméstico, tórtola colalarga (Columbina inca) y paloma doméstica (Columba livia). Finalmente,
seis especies se presentaron con una incidencia mínima (% C < 5): tirano pálido (Tyrannus
verticalis), chipe de coronilla (Vermivora ruficapilla), chipe negro-amarillo, chipe trepador (Mniotitla varia), bolsero encapuchado (Icterus cucullatus) y bolsero calandria.
Análisis de clasificación
El dendrograma resultante del análisis de
clasificación de las especies mostró la exisArdeola 54(1), 2007, 53-67
58
GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
FIG. 1.—Dendrograma del análisis multivariante de clasificación de las especies realizado sobre la matriz de similitud de su incidencia. Se utilizó la distancia euclídea entre las especies como coeficiente de
similitud, y se construyó el dendrograma mediante el algoritmo de Ward. Véase el Apéndice para la lista
de acrónimos y su significado. Nótese la rotura de escala en el eje de disimilitud entre 40 y 100.
[Dendrogram of the multivariate cluster analysis performed on the similarity matrix of the species incidences. The euclidean distance between species was used as the similarity index, and the dendrogram was
obtained by the Ward’s method. See Appendix for the acronyms list and their meaning. Note the dissimilarity scale break between 40 and 100.]
tencia de tres grandes grupos (Fig. 1). El Grupo 1 estuvo formado por las siguientes 5 especies: zanate mexicano, pinzón mexicano,
gorrión doméstico, tórtola colalarga y paloma doméstica. En general, mostraron muy
elevados valores medios en su distribución
Ardeola 54(1), 2007, 53-67
regional (% P ~ 98) y abundancia local (% C
~ 74). Además, fueron las aves con un mayor tamaño corporal medio, tanto en longitud
(~ 24,2 cm) como en peso (~ 96 g). La mayoría de los integrantes del Grupo 1 fueron granívoros (80 %), y la fracción restante omní-
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
voros. Finalmente, todas fueron especies residentes (Tabla 1).
El Grupo 2 incluyó a 13 especies, como estornino pinto (Sturnus vulgaris), mosquero cardenal (Pyrocephalus rubinus) o chivirín cola
oscura (Thryomanes bewickii). En promedio,
las especies del Grupo 2 estuvieron presentes
en el 78 % de los parques urbanos considerados, y en el 33 % de los censos realizados en
tales sitios. El tamaño corporal medio de las
aves del Grupo 2 estuvo entre los valores del
Grupo 1 y 3. En cuanto a la dieta, fueron aves
principalmente insectívoras y granívoras, aunque también estuvieron presentes omnívoros,
con una menor frecuencia. En el Grupo 2 se
integraron los Colibríes (Familia Trochilidae),
todos ellos nectarívoros. Al igual que con las
aves del Grupo 1, las especies del Grupo 2 fueron en su totalidad residentes (Tabla 1).
Finalmente, el Grupo 3 incluyó a las 33 especies restantes, como matraca serrana (Campylorrhynchus gularis), garrapatero mayor (Crotophaga sulcirrostris), sastrecillo (Psaltriparus
minimus), semillero de collar (Sporophila torqueola) o jilguero dominico (Carduelis psaltria).
En promedio, tuvieron la menor distribución regional y las menores abundancias (Tabla 1). Su
tamaño corporal medio fue el menor de todos
los grupos (~ 18,5 cm; ~ 35 g). Más de la mitad
de los componentes del Grupo 3 fueron insectívoros, y secundariamente omnívoros y granívoros. Este grupo incluyó al alcaudón verdugo
(Lanius ludovicianus), único depredador presente en nuestro estudio. A diferencia de lo ocurrido con los Grupos 1 y 2, las aves del Grupo 3
fueron principalmente residentes, y secundariamente invernantes y transitorias (Tabla 1).
Comparación con otras comunidades
Las diferencias ya descritas en la distribución regional y abundancia local de las especies que componen cada uno de los tres grupos de especies revelados por el análisis de
clasificación fueron estadísticamente signifi-
59
cativas (Kruskal-Wallis ANOVA: distribución,
H = 34,66, P < 0,001; abundancia, H = 34,77,
P < 0,001). Por otro lado, las diferencias entre el tamaño corporal medio de las aves de las
comunidades de encinar utilizadas como referencia y el de las aves de los parques urbanos
(Tabla 1) también fueron estadísticamente significativas, tanto considerando a estas últimas
en conjunto (Kruskal-Wallis ANOVA: longitud, H = 13,25, P = 0,004; peso, H = 12,95, P
= 0,005), como manteniendo los 3 grupos descritos por el análisis de clasificación (KruskalWallis ANOVA: longitud, H = 16,04, P = 0,007;
peso, H = 16,41, P = 0,006). Las aves urbanas en general, y las del Grupo 1 en particular,
tuvieron un mayor tamaño corporal que las aves
de los bosques de encino (Tabla 1).
Ahora bien, no hubo diferencias estadísticamente significativas entre la dieta de las aves
de los encinares naturales y la de las aves de
los parques urbanos consideradas en conjunto
(χ2 = 14,34, gl = 12, P = 0,279). En general,
predominaron los insectívoros (41,2 % de las
especies de los parques urbanos; entre 52 y 62
% de las especies de las comunidades naturales), y secundariamente los omnívoros (27,5
% de las especies de los parques urbanos; entre 24 y 36 % de las especies de encinares;
Tabla 1). Sin embargo, al mantener los 3 grupos mostrados por la clasificación de las aves
de los parques urbanos, las diferencias en los
tipos de dieta sí fueron estadísticamente significativas (χ2 = 33,4, gl = 20, P = 0,030). Las
especies del Grupo 1, y secundariamente del
Grupo 2, fueron granívoras con mayor frecuencia que el resto de especies, incluyendo las de
los encinares naturales.
Finalmente, las diferencias entre las categorías migratorias de la avifauna de los bosques
naturales de encino y de los parques urbanos
fueron estadísticamente significativas, tanto considerando a las aves urbanas como un todo (χ2
= 17,95, gl = 6, P = 0,006), como manteniendo
los 3 grupos de especies ya descritos (χ2 = 33,92,
gl = 10, P < 0,000). Las aves de los parques urbanos en general, y de los Grupos 1 y 2 en parArdeola 54(1), 2007, 53-67
Resumen de las características que describen a las especies que integran cada uno de los tres grupos detectados por el análisis de clasificación (ver el dendrograma en la Fig. 1), así como de las comunidades de aves descritas por la bibliografía en encinares naturales. Riqueza es el número de especies de cada
comunidad o grupo de especies. Distribución es una medida de la amplitud de la distribución regional, expresada como el porcentaje de sitios en los que
cada especie está presente. Abundancia es una medida de la abundancia local, expresada como la incidencia de cada especie. L [cm] es la longitud corporal (expresada en centímetros; media +/- error estándar). P [g] es el peso ((expresado en gramos; media +/-error estándar). Dieta es el tipo de dieta de las
especies de la comunidad, o grupo de especies, expresado como el porcentaje de especies con cada tipo de dieta sobre la riqueza total correspondiente: G =
granívoros, I = insectívoros, O = omnívoros, N = nectarívoros y D = depredadores. Migración es la categoría fenológica de las especies de la comunidad,
expresada como el porcentaje de especies con cada tipo fenológico sobre la riqueza total correspondiente: R = residentes, W = invernantes y T = de paso.
Ref. 1: Nocedal 1984: Apéndice B; Ref. 2: Gómez de Silva Garza 1997: Apéndice 1; Ref. 3: De la Fuente Díaz Ordaz 2003: Reserva Ecológica Flor del
Bosque.
[Summary of bird characteristics for each of the three groups of species detected after the cluster analysis (see dendrogram at Fig. 1), and for the
bird communities described by the literature inhabiting natural ever-green oak forests. Richness is the number of species of each community or group
of species. Disribution is a measure of the amplitude of the regional distribution, expressed as the percentage of urban parks where a species was
present. Abundance is a measure of the local abundance, expressed as the species incidence. L [cm] is body length (expressed in centimeters; mean
± s.e.). P [g] is body mass (expressed in grams; mean value +/- standard error). Diet is the type of diet of the species in the community, or group of
species, expressed as the percentage of species with each diet type on the corresponding total number of species: G = granivorous, I = insectivorous,
O = omnivorous, N = nectarivorous and D = predators. Migatory status is the migration status of the species in the community, or group of species,
expressed as the percentage of species in each migration type on the corresponding total number of species: R = resident, W = wintering and T = passer-through. Ref. 1: Nocedal 1984: Appendix B; Ref. 2: Gómez de Silva Garza 1997: Appendix 1; Ref. 3: De la Fuente Díaz Ordaz 2003: Reserva
Ecológica Flor del Bosque.]
TABLA 1
60
GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
Ardeola 54(1), 2007, 53-67
30b
15,4 ± 0,7
22,2 ± 3,1
61,3
35,5
3,2
51,6
48,4
-
41a
15,9 ± 0,8
28,0 ± 5,2
14,3
59,5
23,8
2,38
-
80,5
19,5
-
65,2
30,4
4,4
20
52
24
4
-
15,7 ± 1,0
24,8 ± 5,3
24c
Ref. 3
68,6
19,6
11,8
27,5
41,2
27,5
2,0
2,0
19,4 ± 0,9
46,6 ± 6,6
51
Este estudio
[This study]
c: Se encontró el peso de sólo 22 de estas especies. [Body mass of 22 species could be only found.]
b: Se encontró el peso de sólo 29 de estas especies. [Body mass of 29 species could be only found.]
a: Se encontró el peso de sólo 38 de estas especies. [Body mass of 38 species could be only found.]
Riqueza [Richness]
Distribución [Distribution]
Abundancia [Abundance]
Longitud [Body length]
Peso [Body mass]
Dieta [Diet]
G
I
O
N
D
Migración [Migratory status]
R
W
T
Ref. 2
Ref. 1
1
100
-
80
20
-
5
98,1
73,5
24,2 ± 4,7
96,2 ± 46,5
Referencias [References]
100
-
38,5
38,5
15,4
7,7
-
13
77,7
33,0
20,6 ± 1,7
57,7 ± 12,2
2
Grupo [Group #]
51,5
30,3
18,2
15,2
48,5
33,3
3,0
33
20,9
9,6
18,3 ± 1,0
34,7 ± 4,9
3
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
61
Ardeola 54(1), 2007, 53-67
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GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
ticular, fueron residentes con mucha mayor frecuencia que el resto de especies (Tabla 1).
DISCUSIÓN
En general, los estudios sobre los efectos de
la urbanización realizados en países desarrollados de latitudes templadas coinciden en
señalar que las especies “ganadoras” son comensales de las poblaciones humanas, incluyendo especies no nativas de la región, granívoras u omnívoras, como la paloma doméstica,
el gorrión doméstico o el estornino pinto (Clergeau et al., 1998; Savard et al., 2000; Blair,
2001a; McKinney, 2002; Chace y Walsh, 2004;
Crooks et al., 2004). Por su parte, las especies más sensibles a la urbanización son principalmente indígenas, propias del interior de
bosques bien desarrollados, como insectívoros forestales que capturan sus presas en áreas con elevada cobertura de matorral (Gavareski, 1976), o en la bóveda de los árboles
(Beissinger y Osborne, 1982), así como migrantes neotropicales (McKinney, 2002; Chace y Walsh, 2004).
Nuestro estudio, realizado en un país en vías
de desarrollo entre dos regiones biogeográficas, confirmó estos patrones, previamente explicados en países desarrollados de latitudes
templadas: se identificaron grupos de especies
similares a los descritos por otros autores, aunque en su composición entraron representantes del fondo regional de especies. Así, las especies comunes del Grupo 1, que en el área de
estudio tienen la distribución más amplia y la
mayor abundancia, mostraron las características referidas por otros autores para las que
pueden explotar con éxito los recursos urbanos (urban exploiters): fueron todas ellas granívoras (u omnívoras), de gran tamaño corporal y residentes. De las cinco especies del Grupo
I (casi el 10 % del total de las registradas), tan
sólo el pinzón mexicano fue localizado en las
comunidades naturales de encino utilizadas en
la comparación (Nocedal, 1984). Además, tan
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sólo dos fueron especies exóticas, introducidas por el hombre (Mills et al., 1989; Johnston, 1992; Lowther y Cink, 1992): la paloma
doméstica y el gorrión doméstico, que están
generalmente ausentes de las comunidades de
hábitats no urbanos (por ejemplo, Mills et al.
1989). La tórtola colalarga, el pinzón mexicano y el zanate mexicano fueron especies nativas, que podrían estar atravesando un proceso de adaptación exitosa a las condiciones
ambientales presentes en los entornos urbanos
(Luniak, 2004; aunque véase Rolando et al.,
1997 para una crítica de la adaptación a ambientes urbanos). De hecho, algunos autores
ya han considerado al zanate mexicano como
una especie “ganadora” ante los cambios en
los usos del suelo debidos a actividades humanas como el riego y la urbanización (Johnson
y Peer, 2001; Chace y Walsh, 2004). En todo
caso, aunque bajo, el porcentaje de especies
nativas de nuestro área de estudio que resultaron “ganadoras” (3 / 51, un 5.8 %) estuvo en
consonancia con los valores previamente reportados en la bibliografía (entre 5 y 29 %;
McKinney y Lockwood, 1999).
Las especies del Grupo 2 de nuestro estudio (cerca del 25 % del total) mostraron valores de distribución y abundancia intermedios
(sub-urban adapters), incluyendo una mayor
diversidad en cuanto al tipo de dieta, aun siendo todas ellas especies residentes. Varias de las
especies del Grupo II han sido citadas por Nocedal (1984) o De la Fuente Díaz Ordaz (2003)
en las comunidades naturales de encino utilizadas en la comparación; es el caso del picogordo tigrillo (Pheucticus melanocephalus),
el chivirín cola oscura, o toquí pardo (Pipilo
fuscus). Una de las especies del Grupo 2, el estornino pinto, ha sido considerada por muchos
autores como típicamente urbana (véase, por
ejemplo, Clergeau et al., 1998; Savard et al.,
2000; Crooks et al., 2004). Incluso se ha llegado a indicar que no hay una especie nativa
(en América del Norte) capaz de adaptarse tan
bien a los ambientes urbanos como el estornino pinto (Cabe, 1993). Sin embargo, en la
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
Zona Conurbada Puebla-Cholula resultó ser
una especie con distribución intermedia (% P
= 57,14) y abundancia baja (% C = 20,76), lo
que podría deberse a que nuestro área de estudio se sitúa cerca del límite meridional de su
área de distribución actual, por lo que es posible que estén actuando otros factores ecológicos y biogeográficos que condicionen su respuesta (Cabe, 1993). En el mismo Grupo 2 se
integraron otras especies nativas, como la paloma huilota (Zenaida macroura), la paloma
alablanca (Zenaida asiatica), o el tordo ojo rojo
(Molothurs aeneus), que ya han sido reconocidas previamente como especies que pueden
resultar favorecidas por la urbanización (Gavareski, 1976; Blair, 1996; Schwertner et al.,
2002; Crooks et al., 2004).
Finalmente, la mayor parte de las especies
encontradas en nuestro estudio (el 65 %) formaron el Grupo 3, integrado principalmente
por aves de distribución regional muy restringida en los parques urbanos y de baja o muy
baja abundancia local, principalmente insectívoras, y muchas de ellas forestales, como los
carpinteros (Colaptes auratus, Melanerpes sp.),
pipíes (Contopus sp.), mosqueros (Empidonax
sp.), chipes (Dendroica sp.), o bolseros (Icterus sp.). Ya otros autores han señalado la mayor probabilidad de que una especie resulte negativamente afectada por alteraciones en los
hábitats forestales (como las provocadas por la
fragmentación, la agricultura o la urbanización)
si presenta una dieta insectívora (véase, por
ejemplo, Stratford y Stouffer, 1999; Sekercioglou et al., 2002; Lindell et al., 2004). Aunque no disponemos de información que nos permita afirmar que las abundancias de todas las
especies del Grupo 3 son mayores en los bosques naturales que en los parques considerados, los datos de De la Fuente Díaz Ordaz
(2003) sugieren precisamente esto para algunas de ellas. Por ejemplo, el Carpintero Bellotero fue localizado en el 50 % de los censos realizados por dicho autor en los encinares de la
Reserva Ecológica Flor del Bosque, y en ninguno de los 12 parques urbanos de la misma
63
Zona Conurbada Puebla-Cholula por él considerados; la incidencia del jilguero dominico en
la citada Reserva fue 42 %, mientras que su
abundancia relativa en los parques urbanos
estuvo entre 3 y 19 %; igualmente, el sastrecillo mostró incidencias respectivas de 29 % y 26 %. Muy probablemente, los parques urbanos
no aseguran el mantenimiento de poblaciones
viables de estas especies. En todo caso, los
valores de distribución regional y abundancia
local de las especies del Grupo 3 nos permiten considerarlas como especies “raras” (sensu Rabinowitz et al., 1986), e identificarlas
como las que, en el área de estudio, resultarían “perdedoras” (McKinney y Lockwood, 1999)
en el proceso de homogenización de la avifauna ligado a la urbanización.
Implicaciones para la conservación
En el área de estudio, la respuesta de las aves
a la urbanización se concreta en un aumento
de la importancia del granivorismo (dieta
mayoritaria en las especies del Grupo 1, las típicamente urbanas, de mayor distribución y
abundancia), frente al insectivorismo (dieta
principal en las especies del Grupo 3, las especies “raras” en los parques urbanos, así como
en la avifauna de los bosques naturales de encino utilizados en la comparación). Diversos
autores han señalado la importancia de los cambios en los modos de alimentación de la avifauna en respuesta a la urbanización (Chace
y Walsh, 2004; Shochat et al., 2004; Faeth et
al., 2005): las especies nativas podrían verse
excluidas competitivamente por especialistas
urbanos altamente eficaces, de alimentación
principalmente granívora u omnívora, que explotan fuentes de recursos más predecibles. En
el área de estudio, este cambio en la dieta de la
avifauna permite alcanzar un mayor tamaño
corporal, así como residir de modo constante
a lo largo del año en los ambientes urbanos,
donde la productividad de recursos es más
estable y previsible (Shochat et al., 2004).
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GONZÁLEZ, J. A., BONACHE, C., BUZO, D., DE LA FUENTE DÍAZ, A. A. y HERNÁNDEZ, L.
Muy probablemente, la megalópolis de la Ciudad de México y su área de influencia va a continuar expandiéndose a lo largo del primer tercio del siglo XXI (Garza, 2002), provocando la
conversión de hábitats naturales en ambientes
urbanos. Con base en los resultados obtenidos
en este estudio, se pueden realizar las siguientes
predicciones: (1) a diferencia de las especies exóticas, que podrán seguir explotando con éxito las
condiciones ambientales propias de los entornos
urbanos, muy pocas especies nativas resultarán
beneficiadas; mientras que (2) muchas otras,
principalmente indígenas, insectívoras y de pequeño tamaño corporal, no podrán mantener poblaciones viables incluso dentro de las áreas verdes urbanas (véase también Faeth et al., 2005).
Ahora bien, es posible que otros hábitats urbanos y suburbanos puedan actuar en este sentido
(Jokimäki et al., 2002). Por lo tanto, es necesario un mayor esfuerzo investigador sobre los procesos de selección de hábitat de las especies individuales, así como sobre los factores que
determinan la riqueza en entornos urbanos.
AGRADECIMIENTOS.—Este estudio es resultado del
Proyecto “Estudios de la avifauna de Puebla y su entorno”, financiado por la Vicerrectoría Asociada de
Investigación, Posgrado y Extensión Universitaria de
la Universidad de las Américas Puebla. José Rangel,
Bernardino Villa y otros miembros de la lista de discusión en Internet “Ornitológica de México” nos ayudaron a mejorar nuestra base de datos sobre biometrías, dietas y status migratorio de las especies. José
Luís Tellería leyó una primera versión del manuscrito, aportando ideas para su mejora.
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José Antonio González Oreja está interesado
por el estudio de las relaciones entre las aves y sus
hábitats, y su aplicación posterior a la biología y
ecología de la conservación; desde el año 2000 reside en México, y en los últimos tiempos ha dirigido su atención a la urbanización y sus consecuencias sobre la avifauna. Ha sido director de la tesis
doctoral de Carolina Bonache Regidor, a presentar en la Universidad Complutense de Madrid,
así como de las tesis de licenciatura de Arturo Andrés de la Fuente Díaz Ordaz, Daniela Buzo Franco y Lorna Hernández Santín, realizadas en la
Universidad de las Américas Puebla, relacionadas
todas ellas con distintos aspectos de la urbanización
y sus efectos sobre las aves de la Ciudad de Puebla
(México) y sus alrededores.
AVIFAUNA DE LOS PARQUES URBANOS DE LA CIUDAD DE PUEBLA (MÉXICO)
67
APÉNDICE 1 [APPENDIX 1]
Listado sistemático de las aves detectadas en nuestro estudio, y acrónimos utilizados en la Fig. 1.
[Systematic list of the birds detected in our study. Acronyms used in Fig. 1 are also included.]
Columbidae: Zenasi: paloma alablanca [white-winged dove] (Zenaida asiatica); Zenmac: paloma huilota
[mourning dove] (Zenaida macroura); Colinc: tórtola colalarga [inca dove] (Columbina inca); Colpas:
tórtola coquita [common ground-dove] (Columbina passerina); Colliv: paloma doméstica [rock dove]
(Columba livia). Cuculidae: Crosul: garrapatero mayor [greater ani] (Crotophaga sulcirostris). Trochilidae: Troch: colibríes [hummingbirds]. Picidae: Melfor: carpintero bellotero [acorn woodpecker] (Melanerpes formicivorus); Picsca: carpintero mexicano [ladder-backed woodpecker] (Picoides scalaris); Colaur: carpintero de pechera [northern flicker] (Colaptes auratus). Tyrannidae: Conbor: pibí boreal
[olive-sided flycatcher] (Contopus borealis); Convir: pibí oriental [eastern wood-pewee] (Contopus
virens); Empsp: mosquero [flycatcher] (Empidonax sp.); Pyrrub: mosquero cardenal [vermilion flycatcher] (Pyrocephalus rubinus); Tyrmel: tirano tropical [tropical kingbird] (Tyrannus melancholicus);
Tyrvoc: tirano gritón [Cassin’s kingbird] (Tyrannus vociferans); Tyrver: tirano pálido [western kingbird]
(Tyrannus verticalis). Laniidae: Lanlud: alcaudón verdugo [loggerhead shrike] (Lanius ludovicianus).
Corvidae: Aphcoe: chara [scrub-jay] (Aphelocoma coerulescens). Aegithalidae: Psamin: sastrecillo
[bushtit] (Psaltriparus minimus). Troglodytidae: Camgul: matraca serrana [spotted wren] (Campylorhynchus gularis); Thrbew: chivirín cola oscura [Bewick’s wren] (Thryomanes bewickii). Turdidae:
Turruf: mirlo dorso rufo [rufous-backed robin] (Turdus rufopalliatus); Turmig: mirlo primavera [American robin] (Turdus migratorius). Mimidae: Toxcur: cuitlacoche pico curvo [curve-billed thrasher] (Toxostoma curvirostre). Parulidae: Verruf: chipe rabadilla rufa [Lucy’s warbler] (Vermivora ruficapilla);
Denpet: chipe amarillo [yellow warbler] (Dendroica petechia); Dencor: chipe coronado [yellow-rumped
warbler] (Dendroica coronata); Dentow: chipe negro-amarillo [Townsend’s warbler] (Dendroica townsendi); Mnivar: chipe trepador [black-and-white warbler] (Mniotilta varia); Wilpus: chipe corona negra
[Wilson’s warbler] (Wilsonia pusilla). Thraupidae: Pirlud: tángara capucha roja [western tanager] (Piranga ludoviciana). Emberizidae: Pipfus: toquí pardo [canyon towhee] (Pipilo fuscus); Spotor: semillero de collar [white-collared seedeater] (Sporophila torqueola); Spipas: gorrión ceja blanca [chipping
sparrow] (Spizella passerina); Melmel: gorrión cantor [song sparrow] (Melospiza melodia). Cardinalidae: Phelud: picogordo pecho rosa [rose-breasted grosbeak] (Pheucticus ludovicianus); Phemel: picogordo tigrillo [black-headed grosbeak] (Pheucticus melanocephalus); Pascae: picogordo azul [blue grosbeak] (Passerina caerulea). Icteridae: Agepho: tordo sargento [red-winged blackbird] (Agelaius phoeniceus);
Quimex: zanate mexicano [great-tailed grackle] (Quiscalus mexicanus); Molaen: tordo ojo rojo [bronzed
cowbird] (Molothrus aeneus); Ictspu: bolsero castaño [orchard oriole] (Icterus spurious); Ictcuc: bolsero
encapuchado [hooded oriole] (Icterus cucullatus); Ictgal: bolsero de Baltimore [Baltimore oriole] (Icterus
galbula); Ictabe: (Icterus abeillei); Ictppar: bolsero tunero [Scott’s oriole] (Icterus parisorum). Fringillidae: Carmex: pinzón mexicano [house finch] (Carpodacus mexicanus); Carpsa: jilguero dominico [lesser goldfinch] (Carduelis psaltria). Sturnidae: Stuvul: estornino pinto [european starling] (Sturnus vulgaris). Passeridae: Pasdom: gorrión doméstico [house sparrow] (Passer domesticus).
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