meiosis 22nn 44 + XY n 22 + X n 22 + X n 22 + X n + 22 + Y n n 22 + Y 22 + Y Cromátidas hermanas La meiosis es un proceso de división celular por el que a partir de una célula madre diploide (2n) se obtienen cuatro células hijas haploides (n) Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera de las divisiones, que es más compleja que la segunda, es una división reduccional en la cual se pasa de una célula diploide (con 2n cromosomas) a dos células haploides (con n cromosomas) cada una de ellas con 2n cromátidas. La segunda división es mucho más sencilla y similar a una división mitótica, y en ella a partir de las dos células haploides (n) anteriormente formadas se obtienen cuatro células haploides (n) con n cromátidas cada una de ellas. Las únicas células que sufren el proceso meiótico son las de la linea germinal, es decir, aquellas que van a formar los gametos masculinos y femeninos. En la fotografía se pueden ver los conductos seminíferos de los testículos con las células germinales. FASE S Antes de comenzar la meiosis el material genético de la célula sufre un proceso de replicación (duplicación del ADN), con lo que cada cromosoma pasa a tener dos cromátidas hermanas (las cromátidas hermanas son copias exactas entre sí). En esta fase también se produce un rejuvenecimiento del citoplasma y de los orgánulos celulares. Además un pequeño porcentaje de los cromosomas (aproximadamente el 2%) queda sin replicarse. A diferencia de lo que ocurre durante la mitosis, en este caso tras la fase de síntesis de ADN (S) no tiene lugar una fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comienza directamente la división meiótica. 2n = 4 cromosomas PROFASE I Leptoteno Durante toda la profase I la membrana nuclear permanece inalterada. En el leptoteno los cromosomas comienzan a condensarse pero mantienen sus telómeros unidos a la membrana nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros. En este momento de la profase I sólo es posible visualizar una de las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma debido a que ambas se encuentran muy próximas entre sí. No será hasta el final de la profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. En los cromosomas se puede apreciar un eje proteico que posteriormente tendrá una gran importancia en el apareamiento de los cromosomas homólogos. Eje proteico PROFASE I Zigoteno Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Los homólogos quedan finalmente apareados cromómero a cromómero. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Los cromosomas homólogos se reconocen entre sí gracias a que los telómeros de éstos se encuentran anclados en regiones próximas de la membrana nuclear. Además el eje proteico central observado en el leptoteno pasa a jugar un papel importante en el apareamiento de los homólogas al formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Cromosoma Elemento lateral Elemento central Cromosoma PROFASE I Paquiteno Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de recombinación genética, esto es, el intercambio de material genético entre los cromosomas homólogas de cada pareja. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogas de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que median en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. PROFASE I Diploteno Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma, por lo que a los bivalentes del paquiteno los podemos denominar ahora tétradas. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena. Quiasmas PROFASE I Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucleolo. METAFASE I Comienza con la rotura de la membrana nuclear. Se forma el huso acromático a partir de los centrosomas que se colocan en los polos de la célula. Las parejas de cromosomas homólogos se unen al huso en el centro de la célula a través de sus centrómeros. Los quiasmas son todavía visibles ANAFASE I Los cromosomas homólogos se separan y se mueven hacia polos opuestos guiados por las fibras del huso. Como consecuencia desaparecen los quiasmas. (Obsérvese que los cromosomas resultantes son cromosomas recombinantes). TELOFASE I Se forman dos nuevas membranas nucleares y se separan las dos nuevas células haploides (n) con 2n cromátidas cada una de ellas. Esta parte del ciclo meiótico varía de unos organismos a otros, así en algunos no se forma membrana nuclear y se pasa directamente a la segunda división meiótica. En cualquier caso lo que nunca se produce entre la primera y la segunda división meiótica es la síntesis de nuevo ADN. PROFASE II En este omento cada célula contiene un número haploide de cromosomas, cada uno de ellos con dos cromátidas. La membrana nuclear se rompe y comienza la síntesis del nuevo huso acromático. METAFASE II Los cromosomas se disponen en el centro de la célula unidos al huso por su centrómero y con cada una de las cromátidas dirigidas a polos opuestos de la célula, formando un estructura llamada placa ecuatorial. ANAFASE II Los centrómeros se separan y las cromátidas hermanas son arrastradas hacia polos opuestos arrastradas por las fibras del huso. TELOFASE II Se vuelven a formar los núcleos alrededor de los cromosomas situados en los polos. En esta fase también desaparece el huso acromático y los cromosomas se recondensan. Con esto se habrán formado cuatro células haploides con n cromátidas cada una de ellas. BIBLIOGRAFÍA David T. Suzuki, Anthony J. F. Griffiths, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin Genética INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1992 Anthony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin Genética moderna INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 2000 Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson Biología molecular de le célula EDICIONES OMEGA, Barcelona, 1987 Don W. Fawcett, M.D. Tratado de Histología NTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1988 Barbara Young, John W. Heath Wheater's Histología funcional HARCOURT, Madrid, 2000