ANTECEDENTES FENOLOGICOS Y REPRODUCTIVOS EN

ANTECEDENTES REPRODUCTIVOS Y FENOLOGICOS DE
Ugni molinae Turcz. (MYRTACEAE)1
Seguel, Ivette*, Riveros, Magaly**, Lehnebach, Carlos** y Torres, Andrea*
Resumen. En dos poblaciones de Ugni molinae Turcz. (Myrtaceae), cercanas a
Gorbea y Pitrufquen, IX Región, Chile se estudió el incremento de la fenofase
de floración mediante observaciones semanales y se determinó el sistema de
reproducción empleando test genéticos de polinización manual. Su floración
se inicia en la primera quincena de diciembre, y alcanza el máximo en la
primera semana de enero. U. molinae es
autocompatible; no fructifica en
ausencia de gameto masculino, es decir no es agamospérmica. El desarrollo
de semillas es óptimo si el polen es trasportado por polinizadores, como se
deduce de la tabla de reproducción, es decir, los ensayos de polinización
cruzada y polinización abierta
presentan el mayor número de semillas por
fruto. La atracción de esta especie está basada en la cantidad de polen
disponible para los insectos visitantes, muy superior comparada con la de
otras especies de la misma familia con las que comparte hábitat. U. molinae
no forma néctar pero es suavemente aromática. Sus frutos se cosechan
maduros desde fines de marzo hasta mayo.
Abstract. Flowering span and breeding system of Ugni molinae Turcz.
(Myrtaceae) were studied by weekly observations and hand-pollinations, near
the towns of Gorbea and Pitrufquen , IX Regions, Chile. It starts flowering
during the first
half of December, showing a flowering peak during the first
week of January. It is selfcompatible; in the absence of pollen it does not
1
Este estudio fue financiado por FONDECYT 1960032
Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) Carillanca, Casilla 58-D, E-mail [email protected]
** Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, E-mail [email protected]. uach.cl.
*
yield fruit , i.e. it not apomictic. Maximum seed set occurs when the pollen is
carried by the pollinations agent, as show in the reproductions table, where
procedures such as crosspollinations and pollen open- pollinations increased
the number of seed. The main floral reward was found to be the great amount
of pollen offered to visiting insects, which is higher in the other species of the
same family occurring in the same habitat. This species does not produce
nectar, but a light scent. Fruit ripen fron the last days of March to May.
INTRODUCCIÓN
Entre las especies nativas, endémicas del sur de América se encuentra
Ugni molinae Turcz., muy apetecida por sus frutos aromáticos y de agradable
sabor (1) . Esta especie, debido a la elegante forma de sus ramas y flores, ha
sido bastante difundida como planta ornamental en Chile (2) y en forma
ocasional, en Australia, N. Zelandia y California (3). En Chile, la población
indígena, desde antes de la llegada de los españoles, usaba este fruto para su
alimentación y en la elaboración de bebidas alcohólicas (2).
Ugni molinae abunda en lugares abiertos, formando matorrales bajos, a
orillas de bosque de Coigüe y Ulmo (4). En lugares húmedos puede alcanzar
una altura de 2 m, pero en lugares más secos y expuestos, su crecimiento es
menor (1). Se desarrolla en terrenos de baja fertilidad, poco profundos pero
con buen drenaje (5, 6, 4); esta última característica explica su asociación
con los bosques de Coigüe.
Su fácil propagación, tolerancia al frío, sequía, enfermedades, la calidad
de sus frutos y su bajo requerimiento de nutrientes hacen de esta especie
una posible alternativa de diversificación agrícola para la pequeña y mediana
agricultura chilena. En este sentido, es importante el estudio acabado de la
especie con el propósito de establecer las bases para un futuro programa de
mejoramiento genético (7). Según Landrum y Donoso (3), esta especie con
un adecuado manejo puede producir sobre 6.000 Kg. de frutos/ há. Para
estos autores la calidad de U. molinae es superior a las otras especies de este
mismo género:
U. candollei (Barn) Berg. con una distribución en Chile,
similar a U. molinae; U. selkirkii (H. et A.) Berg., endémica de Juan
Fernández y U. myrcioides (HBK) Berg. que se desarrolla en los Andes a 2500
m. desde Bolivia a Venezuela, y en las montañas de América Central a Oxaca
en México.
|
En
la
presente
investigación
se
informa
sobre
el
sistema
de
reproducción de U. molinae en poblaciones del sur de Chile, se determina la
eficiencia reproductiva relativa, y se recopilan antecedentes del periodo de
floración, para establecer el flujo de polen que pudiese producir la actividad
de los polinizadores.
LUGAR DE TRABAJO
Para las observaciones y los tests genéticos se seleccionaron dos
poblaciones, una ubicada en un sector cercano a Gorbea (39°07’LS) y otra
en Pitrufquén (38°59’ºLS). La población de Pitrufquén se desarrolla en un
ñadi, donde la especie predominante es U. molinae. En Gorbea la población
de U. molinae crece en una ladera baja de exposición noreste, donde
predomina una vegetación de matorrales antropogénicos con Luma apiculata
(D C) Burret y Rubus constrictus
Muell. Et LEF. Ambos lugares fueron
seleccionados por ser recintos privados, en donde las plantas seleccionadas
estaban excluidas del ramoneo y/o curiosidad de visitantes. En la Fig. 1 se
presenta la distribución geográfica de U. molinae y la ubicación
lugares de trabajo.
de ambos
METODOLOGIA
Incremento de la fenofase de floración. Las plantas de U. molinae
poseen tallos muy ramificados desde la base formando manchones muy
densos, es a veces difícil diferenciar una planta de otra. Venegas et al. (7)
describen un crecimiento vegetativo de “hijuelos” a partir de estructuras
subterráneas (estolones) los que producen mayor densidad en la población.
Por
ésta razón, en ambos lugares de estudio se marcó una rama por
individuo., En Gorbea, se trabajó con 14 plantas, que poseían 19.5
+10.3 yemas florales/rama y con 19 plantas en Pitrufquén, con 29,5 + 16.4
yemas florales/rama. Para evaluar el incremento de la fase de floración se
marcó en cada rama, el número total de yemas florales. Semanalmente, se
efectuó el recuento
de yemas
y el incremento de flores abierta hasta el
periodo de máxima floración. Los registros se expresaron como porcentaje
de flores abiertas en base al total de yemas registradas por rama. Estos
porcentajes se utilizaron para graficar el incremento de floración en el tiempo
según
metodología
de Smith- Ramírez (8) modificada. Para obtener un
estado fenológico general de la especie, se promedió todos los porcentajes
calculados para cada planta y para cada lugar.
Sistema Reproductivo. Para determinar el sistema reproductivo y la
presencia de mecanismos de autoincompatibilidad genética de la especie se
realizaron cuatro tratamientos de polinización manual y un recuento de
polinización natural, éstos, según la metodología detallada en Ruiz y Arroyo
(9), Sobrevila y Arroyo (10); Riveros et al. (11). Los resultados de los “test”
genéticos fueron evaluados por la formación de frutos y semillas. La
emasculación y de aislamiento de los polinizadores se iniciaron el 18. 12.
1997. Los “test” genéticos realizados fueron : 1. Autopolinización sin vector
(A): se marcaron ramas con yemas florales y se aislaron hasta la senescencia
y/o caida de la flor. Este ensayo permite comprobar si se produce
autopolinización por si sola en ausencia de vectores. 2. Apomixis
(APO):
Yemas florales se emascularon y se aislaron hasta la senescencia floral. Este
test determina la agamospermia. 3.Autopolinización con vector (S): Yemas
floralesse mantuvieron aisladas hasta la floración y luego se autopolinizaron
y se volvieron a aislar. Permite determinar la existencia de geitenogamia. 4.
Polinización cruzada (C) : yemas florales emasculadas se mantuvieron
aisladas hasta la receptivilidad del estigma y luego se polinizaron con pollen
proveniente de otro individuo. Se aislaron nuevamente las flpores hasta la
senescencia. Permite definir la presencia de patrones de autoincompatibilidad
(xenogamia). 5. Polinización natural (N): Se identificaron flores al estado de
yema y se mantuvieron expuestas a condiciones naturales de polinización
hasta la madurez de los frutos.
Estos 5 “test” genéticos se evaluaron en base a la formación de
frutos y semilla. Para interpretar los resultados se uso el índice de
autoincompatibilidad
(IAI),
promedio
de
semillas
obtenidas
autopolinización con vector (S) versus promedio de semillas
por
obtenidas por
polinización cruzada (C). Esta relación permite definir el sietma reproductivo
de la especie: valors hasta 0.199 son atribuidos a un sistema de
autoincompatibilidad
y
valores
superiores
a
0.199
a
un
sistema
de
autocompatibilidad según protocolo de Ruiz y Arroyo (9), Sobrevila y Arroyo
(10).
La Eficiencia Reproductiva relativa (E.R) se calculó por el cuociente N/C
que corresponde al promedio de semilla por flor cruzada en polinización
natural
(N)
y
polinización
cruzada
manual,
(C)
respectivamente.
Normalmente los valores fluctúan 0 y 1 . Valores mayores quew 1 pueden
significar que la especie presenta un polinizador muy especifico (por lo tanto
la polinización artificial es muy ineficiente) y/o que, por su estructura, la flor
es muy difícil de emascular (como sucede con U molinae debido a que los
pétalos son suculentos) . Este cuociente permite deducir si el flujo de polen,
mediante las visitas de insectos, es realmente efectivo.
Determinación de la relación polen/ ovulo. Para determinar la
disponibilidad de polen en relación a la cantidad de óvulos existentes por flor,
se procedió a contar los óvulos, directamente bajo la lupa estereoscópica, en
un mínimo de 10 flores, proveniente de 5 individuos. El recuento de polen se
realizó según metodología de Riveros et al. (12): maceraración
de las
anteras en un volumen determinado de lactofenol, y recuento de los granos
existentes en la muestra utilizando una cámara Neubauer (Hemacitómetro).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Fenología. El incremento de la fase de floración en las localidades de
Gorbea y Pitrufquén se observa en las figuras 2 A-C y D-F respectivamente.
La floración se inició durante la semana del 15 de diciembre de 1997. En
ambas localidades la floración es máxima durante la primera semana de
enero ( 06. 01. 1998), un mes y medio más tarde que la observada por
Venegas et al. (7) para Chillan. Las observaciones de terreno se iniciaron
cuando
la
mayoría
de
los
individuos
seleccionados
se
encontraban
aproximadamente en un 20% de floración para Gorbea y 40% para
Pitrufquen (Fig. 3), con ejemplares aislados en etapas más avanzadas (Fig. 2
A y D) que indicarían un incremento gradual de alimentos disponibles (polen),
para los polinizadores y
de estigmas receptivos. En U. molinae, como
también, en especies como Amomyrtus luma y Luma apiculata, emerge
primero el estigma, luego se completa el proceso de apertura floral
con la
elongación de los estambres, los cuales permanecen curvados hacia la base
del pistilo. Es frecuente encontrar en la fase de pre-antesis anteras maduras
cuyo polen reacumula en la base del pistilo y estambres. Este antecedente
permite concluir que las visitas y la conducta de los polinizadores, se debe a
la recolección de polen y no a la extracción néctar. Esta conclusión es
confirmada por la carencia absoluta de néctar y una producción alta de polen
en esta especie (13).
En la Fig. 2 (A, B, C, D, E, F,) se aprecia el incremento de la fase
floración hasta la floración máxima. En la Figura 2 A y D las plantas se
presentan en la fase inicial de floración, la que incrementa rápidamente,
como se aprecia en la gráfica B y C de Gorbea, E y F de Pitrufquén. En base
a la exposición y madurez de los elementos reproductivos, se puede inferir
que la mayor polinización cruzada efectiva (xenogamia) se presentaría en los
períodos correspondientes a las gráficas A y D, debido principalmente al bajo
porcentaje de flores y al bajo número de individuos en flor. Durante las fases
siguientes la floración es abundante y masiva, y por ende el grado de
geitonogamia
es
alto
(14),
posibilitando
un
alto
porcentaje
de
autopolinización.
Sistema Reproductivo. En la tabla 1, se detallan los resultados de los
diferentes
“tests”
reproductivo
de
genéticos
Ugni
empleados
molinae.
El
valor
para
determinar
calculado
para
el
el
sistema
índice
de
autoincompatibilidad genética es de 0.47. Seguel (15), obtuvo un valor
semejante (0.43) en Valdivia, X Región. De la tabla se deduce que la especie
no es apomíctica (ya que no hay formación y requiere de agentes de
polinización, según se desprende de la mayor formación de semillas en los
“tests” genéticos (C) y (N).
El bajo rendimiento en frutos y semillas en la autopolinización manual
se atribuye a la incipiente receptividad del estigma y/o a una mínima cantidad
de primordio seminales maduros, al momento de la actividad manual. En
cambio en forma natural, los insectos visitan varias veces una misma flor,
hasta la maduración de los primordios seminales y además, los polinizadores
no producen daño a la estructura floral como sucede con la actividad manual.
En la polinización cruzada (C) se obtuvieron los valores más altos de
semilla por flor cruzada. Comparados con la autopolinización, indican que el
polen mejor recibido es el de otro individuo.
ER, la formación de semillas en relación a la polinización cruzada
manual, esta es alta (ER=9.61); cabe destacar que este valor depende de la
afluencia de polinizadores, de la sincronía con la madurez del estigma, de las
visitas del polinizador y de las condiciones climáticas. Además, es posible que
este valor esté sobreestimado, ya que al manipular la flor para extraer las
anteras pudo haberse producido depresión en las respuestas fisiológicas de
la planta, condición
que influiría en la formación de frutos y semillas.
Afortunadamente, esta posible respuesta de la emasculación no sería
generalizada, pues en otras especies, el daño mecánico producido por la
emasculación es menor.
La disponibilidad de gametos masculinos y femeninos por flor, se
presenta (Tabla 2) se detalla por el
número total de óvulos, de granos de
polen y por el cuociente polen/óvulo. si se compara con valores para otras
Mirtáceas (15) por ejemplo Luma apiculata, 278.679 y Myrceugenia parvifolia
164.242 granos de polen por flor.
La longevidad floral en U. molinae es de 4,01 días; el valor aproximado
calculado es de 3,8 días para especies del bosque valdiviano (16). Este valor
indica, además, el tiempo promedio de disponible para recibir visitas de los
polinizadores y para que se efectúe la doble fecundación. Según Paredes (17)
la longevidad de U. molinae es de 4 días en Valdivia; Sylvester (18), observó
3,3 días en Osorno y Cardenas
(13) 5.0 días en Valdivia, Santa Rosa. La
longevidad floral y período de floración estan directamente relacionada con
las condiciones climáticas, la latitud (19) y la actividad de los polinizadores,
ya que la recepción del polen en el estigma acelera la senescencia (20).
TABLA: 2 Valores promedios obtenidos en el recuento de anteras, óvulos,
granos de polen por flor y proporción polen / ovulo para U. molinae.
Nº de anteras
Nº de ovulos
Gr. polen /flor
P/O
54,6
46,6
1.043.466,60
22.391,98
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16. Riveros M, Biología reproductiva en especies vegetales de dos comunidades
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