Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso
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1 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado” Decanato de Ciencias de la Salud Departamento de Ciencias Morfológicas Sección de Anatomía Microscópica Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso El siguiente material constituye una guía de ayuda para el estudio del desarrollo embriológico del Sistema Nervioso, dirigida a estudiantes de Anatomía Microscópica II del Decanato de Ciencias de la Salud, UCLA. En ningún momento sustituye la información proporcionada por los libros de texto básico recomendados en este programa. Contiene reseñas, esquemas y dibujos disponibles en diversos sitios de internet que sugerimos consultar por los valiosos aportes que ofrecen, para lo cual incluimos la referencia electrónica donde pueden accesar la información. Este material es editado sin fines de lucro y publicado en la biblioteca electrónica de este Decanato para su libre consulta. Dra. Elisa D’Angelo Mendoza Dr Oswaldo Valdivia. 2 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso I. Desarrollo del Neuroectodermo II. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Central 1. Desarrollo Embriológico de la Médula Espinal: 2. Porción Encefálica del Tubo Neural. 2.1. Rombencéfalo 2.1.1. Mielencéfalo 2.1.2. Metencéfalo Cerebelo 2.2. Mesencéfalo Pedúnculos cerebrales Colículos Sustancia Nigra 2.3. Prosencéfalo. 2.3.1. Diencéfalo 2.3.2. Telencéfalo. Hemisferios Cerebrales Corteza Cerebral Comisuras III. Desarrollo embriológico de las células gliales IV. Desarrollo embriológico del Sistema Nervioso Periférico. V. Proceso de Mielinización VI. Meninges 3 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso I. Desarrollo del Neuroectodermo El SN se desarrolla del neuroectodermo El SNC se desarrolla a partir del tubo neural El SNP se desarrolla a partir de las crestas neurales Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado, capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación, con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos, originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el Sistema Nervioso Central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo (1). Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tal función. Un conocimiento básico de la embriología ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC (1). El primer indicio del desarrollo del futuro Sistema Nervioso es la aparición del Neuroectodermo, el cual se engrosa en la línea media para formar la Placa Neural ubicada en la línea media dorsal del embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo el día 16 del desarrollo humano (2). 4 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal (3). Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo, al liberar substancias químicas, inducen el crecimiento del neuroectodermo en la línea media dorsal del embrión. Las células se vuelven más altas que las del ectodermo ordinario. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engrose, formándose así la placa neural, la cual se alarga desde su origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea (3). http://www.forp.usp.br/mef/embriologia/Embryo/Redimensionadas/FIG08.jpg La placa neural crece con rapidez y para el día 18 el desarrollo de los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman un Pliegue Neural a cada lado. La depresión media entre los pliegues se convierte en Surco Neural, que al proseguir la depresión forma el Canal Neural (4). Para finales de la tercera semana (22 a 23 días), los pliegues neurales comienzan a fusionarse unos con otro, formándose el Tubo Neural (Baar, 2005). 5 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso La inducción neural, genera inicialmente un gran número de células nerviosas. Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis que determinará que la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra inicial sea de 100.000 millones de neuronas en el cerebro. La formación del tubo neural comienza en la línea media, en la región del cuarto al sexto par de somitas, en lo que serán los segmentos cervicales de la médula espinal y continúa en dirección rostral y caudal. La luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal porque en cada extremo quedan aberturas transitorias del tubo neural, denominadas Neuroporos: rostral o cefálico y neuroporo caudal, los cuales se cierran aproximadamente el día 25 y 27 respectivamente. El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural (2). Mientras ocurre la fusión de los pliegues neurales, los bordes libres del surco neural pierden su afinidad con células de la vecindad y se separan del tubo neural para formar las Cresta Neurales, las cuales se extienden en la porción dorsolateral a cada lado del tubo neural. Las células de las crestas neurales se distinguen por su carácter migratorio, originando diferentes células y estructuras (Tabla 1). 6 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Tabla 1. Estructuras y Células derivadas de la Cresta Neural Sistema Nervioso Periférico Ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos Ganglios de los pares craneales V, VII, IX y X Ganglios autónomos Células de Schwann Células cromafines de la médula suprarrenal Tejidos no neurales Aracnoides Piamadre Melanocitos Odontoblastos Algunas células musculares De este modo, las paredes del tubo neural se diferenciarán en el Sistema Nervioso Central (Encéfalo y Médula Espinal) mientras que las células de la cresta neural darán origen al Sistema Nervioso Periférico. La luz del tubo neural se convierte en el sistema ventricular del encéfalo y en el conducto central de la médula espinal (2). En el Tubo neural se puede identificar dos partes fundamentales: Porción encefálica del tubo neural: parte superior más voluminosa situada en la cabeza del embrión y de la que derivará el Encéfalo. Esta porción crece de forma desigual, dando lugar a tres dilataciones denominadas Prosencéfalo, Mesencéfalo y Diencéfalo (4). Porción medular del tubo neural: parte más estrecha y larga, situada en el tronco del embrión y de la que derivará la Médula Espinal(4). Apuntes Neuroanatomia-UFRO http://images.google.co.ve/imgres?imgurl=htt p://www.med.ufro.cl/ 7 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso I. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Central 1. Desarrollo Embriológico de la Médula Espinal: La Médula Espinal (ME) es un cilindro de sustancia gris y blanca, que se extiende desde el agujero occipital (a nivel del bulbo con el cual se continúa), hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar (cono terminal) continuándose como filum terminal y filum de la http://contenidos.educarex.es/cnice/biosfera/alumno/3ESO/Relacor/imagenes/nervmedula.gif duramadre (7). El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, forma la ME. El cierre del tubo neural se inicia en la línea media (en lo que serán los segmentos cervicales de la médula espinal), continuando su cierre en dirección rostral y caudal. La luz de la porción medular se denomina Canal Central de la Médula Espinal. Después de la neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por un epitelio pseudoestratificado denominado Neuroepitelio, cuyas células están conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) (8). 8 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Durante el período de surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural se forma el Neuroepitelio que dará origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la Médula Espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan por lo que aumenta el diámetro del tubo neural, pudiéndose identificar tres zonas: Zona Ventricular que originarán todas las neuronas y células macrogliales de la ME. Zona del Manto o Intermedia, constituida por neuroblastos que migran desde la zona ventricular y que posteriormente constituirá la Sustancia Gris de la Médula Espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a medida que desarrollan procesos citoplasmáticos (2) Zona Marginal: constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto que al crecer hacia la periferia forman los fascículos nerviosos. Esta zona se diferenciará en Sustancia Blanca de la Médula Espinal. Las células de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una Placa Alar que contiene la mayoría de neuronas sensitivas y la Placa Basal cuyas neuronas en su mayoría son motoras. Placa Alar Canal Central Placa Intermedia Placa Basal Capa Marginal La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la Comisura Basal. La zona de contacto entre ambas placas alares constituye la Comisura Alar. Las regiones alares y basales están demarcadas por el Surco Limitante, una 9 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso hendidura en la pared del canal central. Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la ME en desarrollo. Corte transversal del tubo Neural de un embrión de alrededor de 23 días. B y C, cortes similares a la sexta y novenas semanas, respectivamente. D, corte de la pared del tubo Neural que se muestra en A. E, corte de la pared de la medula espinal en desarrollo que muestra sus 3 zonas. en A a C, se observa que el conducto del tubo Neural se convirtió en el conducto central de la medula Todo lo que en el adulto deriva de las placas Basales, tendrá significación esencialmente motora. Todo lo que en el adulto deriva de las Placas Alares, tendrá significación principalmente sensitiva. 10 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La Zona del Manto se diferencia en Placa Alar y Placa Basal Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las Astas Posteriores de la Sustancia Gris de la ME. En estas regiones las neuronas constituyen núcleos aferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Dorsales. La Placa Basal (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán las Astas Anteriores de la Sustancia Gris de la Médula Espinal. En estas regiones las neuronas constituyen núcleos eferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Ventrales y Laterales. La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciarán en neuronas tipo Golgi II (neuronas de asociación). Los axones de las células de las astas ventrales salen de la ME y forman las Raíces Ventrales (Anteriores) de los Nervios raquídeos. Los axones de las células de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto blanquecino y originarán la Sustancia Blanca de la Médula Espinal. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el Surco Medio Anterior, en la superficie anterior de la Médula Espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el Asta Lateral o Intermedia, que contiene neuronas del Sistema Nervioso Autónomo Simpático. 11 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso La luz del canal central de la ME generalmente pierde comunicación con las cavidades ventriculares. Los Sistema Ventricular Ventrículo Lateral Izquierdo Ventrículo Lateral Ventrículo Lateral Derecho Izquierdo ventrículos laterales se comunican con el III ventrículo y este con el cuarto ventrículo a través del Acueducto de Silvio. Tercer Ventrículo Acueducto Cerebral Plexo Coroideo Canal Central Cuarto Ventrículo http://static.hsw.com.br/gif/brain-ventricles.gif La comunicación entre el III y los Ventrículos laterales se realiza mediante los denominados Agujeros de Monroe. Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales los agujeros atraviesan intervertebrales en su sitio de origen. columna Poco después, vertebral y la la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto21.html 12 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vértebra sacra y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L1 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). En la porción inferior de la ME, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo (8). Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel bajo (L2-L3) respetando así el extremo terminal de la médula espinal. De esta forma, al inicio del desarrollo embrionario la médula y la columna tienen una misma longitud, pero con el desarrollo la columna vertebral alcanza 70 cm, mientras que la médula llega a 45 cm, produciéndose una disociación entre la altura vertebral y la altura de la médula (importante para valorar a qué altura se topografía la lesión cuando se examina al paciente) (7). 2. Porción Encefálica del Tubo Neural. Las estructuras encefálicas aparecen gracias a procesos de proliferación neuronal, migración, organización, diferenciación celular y mielinización. Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo (cerebro anterior) Mesencéfalo (cerebro medio) Rombencéfalo (cerebro posterior). 13 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura Pliegue Cefálico o Flexura Cerebral media. Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el Rombencéfalo y lo que va a ser la Médula espinal denominada Pliegue Cervical o Flexura Cervical, separando el encéfalo de la Médula Espinal. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de tres vesículas y dos curvaturas. Durante la quinta semana, el prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales, de tal manera que aparecen las Vesículas Telencefálicas. La porción central del prosencéfalo se denomina ahora Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas. Posteriormente, tiene lugar otro proceso de incurvación en la parte media del Rombencéfalo dando lugar a la Curvatura o Flexura Pontina, que permite dividir el Rombencéfalo en dos partes: a la parte más craneal se denomina Metencéfalo que constituirá la protuberancia y el cerebelo y la porción más caudal se http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroan denomina Mielencéfalo, que constituirá el futuro bulbo raquídeo. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de cinco vesículas y tres curvaturas. atomia/cursoenlinea/cap3/html/foto31.html 14 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Paralelamente, ya se ha desarrollado el esbozo de pares craneales, raíces y nervios raquídeos así como los ganglios nerviosos. El desarrollo embriológico del encéfalo sigue la misma estructura básica que la médula espinal. El neuroepitelio origina las capas ventriculares, del manto y marginal. Pero la placa del manto se diferencia en placas alares y basales solo en los cerebros medio y caudal y el surco limitante termina en la unión del cerebro medio y cerebro anterior. Las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo forman el cerebro en el adulto. De cada una de las vesículas telencefálicas se derivará un hemisferio cerebral. El diencéfalo constituye el cerebro medio. Del mesencéfalo derivarán los pedúnculos cerebrales Del metencéfalo deriva el cerebelo y la protuberancia. Del mielencéfalo deriva el bulbo raquídeo. 2.1. Rombencéfalo. Está formado por el Metencéfalo y Mielencéfalo. 2.1.1. Mielencéfalo. Constituye la vesícula encefálica más caudal que se diferenciará en Bulbo Raquídeo. Desde el punto de vista embriológico puede identificarse dos regiones mielencefálicas: Región caudal que se diferenciará en la porción cerrada del bulbo Raquídeo. A este nivel, los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal y forman áreas asiladas de sustancia gris denominadas Núcleos Gracilis (medialmente) y Núcleos Cuneiformes (lateralmente), los cuales se relacionan con las vías Gracilis y Cuneiforme (respectivamente). Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral forman las denominadas Pirámides. En esta región del mielencéfalo el IV ventrículo se continúa con el conducto central de la médula espinal. 15 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Región rostral, cuyas paredes sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, se difererenciará en la parte abierta del bulbo raquídeo. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo y del metencéfalo, forman el IV Ventrículo cuyo piso romboidal corresponde a la parte posterior del bulbo raquídeo y del puente. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto25.html La placa basal del mielencéfalo dará origen a los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar del mielencéfalo dará origen a los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos Gracilis y Cuneatus. Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares. A nivel del Mielencéfalo la comisura Alar no formará tejido nervioso, sino que permaneciendo en un estado rudimentario formará en el adulto una lámina epitelial denominada Lámina Tectoria del IV Ventrículo. 16 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. 2.1.2. Metencéfalo. Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. Su cavidad forma la parte superior del futuro IV Ventrículo. En esta región, la formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo. Los neuroblastos de las placas basales darán origen a los núcleos motores del V, VI y VII pares craneales, mientras que los neuroblastos de las placas alares darán origen al núcleo sensitivo principal del nervio trigémino, el núcleo espinal del V par, los núcleos vestibulares del VIII par y los núcleos pontinos. En la porción dorsal del metencéfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo, mientras que en la región ventral las placas basales se expanden y sirven de puente a fibras que conectan la médula espinal con el cerebro y el cerebelo, dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia. En la formación de esta estructura también contribuye la región alar del mielencéfalo. . http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto27.html Desarrollo Embriológico del Cerebelo: En el metencéfalo, cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar las tumefacciones cerebelosas. Estas aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. 17 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto29.html En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa. Las células de la capa del manto que no migran constituirán los núcleos del cerebelo. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto30.html 18 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se desarrollan antes del nacimiento. Los axones que salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el Pedúnculo Cerebeloso Superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación del Pedúnculo Cerebeloso Medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el Pedúnculo Cerebeloso Inferior. El Arquicerebelo es la porción más antigua y está integrado por el Sistema Floculo Nodular. Se llama también cerebelo del equilibrio conectado fundamentalmente con el aparato vestibular del oído interno a través de los núcleos vestibulares. El Paleocerebelo, constituido por la vermis y el lóbulo anterior se relaciona con los datos sensoriales de los miembros a través de las vías espinocerebelosas y regula el tono muscular a través de los fascículos retículo espinal y vestíbulo espinal, por lo cual recibe también los nombres de "cerebelo espinal o medular". El Neocerebelo es la porción del cerebelo de adquisición más reciente en la escala filogenética y coordina el movimiento selectivo de los miembro, especialmente de las manos. El circuito cortico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical está involucrado en esta función. 19 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso 2.1.3. Mesencéfalo. El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. Sus paredes crecen de una manera uniforme, estrechando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado Acueducto de Silvio, que unirá los futuros III y IV ventrículos. A cada lado, las placas basales y alares del mesencéfalo están separadas por el surco limitante. Las placas alares y del techo forman el Tectum (1). A nivel del Mesencéfalo la Placa Alar formará en el adulto la Lámina Cuadrigémina y la Placa Basal fromará los núcleos rojo y sustancia negra. Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas para formar la lámina cuadrigémina, constituida por los Colículos superiores (anteriores): centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales y los Colículos inferiores (posteriores): centros de relevo para reflejos auditivos. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto32.html 20 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Los neuroblastos de las capas basales originan el núcleo rojo y probablemente la Sustancia Nigra (Locus Niger). Además, cada placa basal tiene los neuroblastos que darán origen a las motoneuronas a los nervios craneales III y IV. En la parte anterior del mesencéfalo se desarrollan los denominados Pie de los Pedúnculos Cerebrales, por la presencia de fibras que descienden desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente, bulbo y médula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales respectivamente). 2.2.1. Prosencéfalo. 2.1.1Diencéfalo. Es la zona que se encuentra entre el tronco encefálico en desarrollo y los futuros hemisferios cerebrales, donde se diferenciarán algunos centros reguladores del organismo como el Tálamo, Hipotálamo y Epitálamo además de dos importantes glándulas endocrinas: la hipófisis y la pineal. En el hipotálamo, se diferencian grupos nucleares que constituyen Centros Reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Dos de estos núcleos, los Cuerpos Mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media (1). http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto34.html 21 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso “El cerebro de mamíferos es el órgano más fascinante y complejo estudiado jamás. Alrededor de 100 billones de células, llamadas neuronas, se organizan formando una inmensa red de conexiones mediante la cual la información procedente del exterior se procesa. Interesantemente, muchas de estas conexiones se realizan en etapas muy tempranas, embrionarias, de nuestro desarrollo. El balance entre información intrínseca (genética) y extrínsica (proveniente de estímulos del exterior) parece jugar un papel crucial en el correcto desarrollo de nuestro cerebro. Una de las más laboriosas e importantes conexiones que realiza nuestro cerebro es la que ocurre entre el núcleo de relevo de toda la información sensorial, el tálamo, y la región donde la mayor parte de esa información es procesada, la corteza cerebral. Localizadas a varias “leguas” de distancia, estas dos regiones tienen que establecer una conexión permanente de manera controlada y precisa. Al mismo tiempo, la corteza cerebral se divide en distintas áreas anatómicas y funcionales encargadas de procesar distintas modalidades sensoriales y motoras. En este proceso de regionalización parecen participar también factores genéticos y epigenéticos, estos últimos provenientes en su mayoría de la información desde el tálamo” Les recomiendo ampliamente revisar este artículo: Cómo darle forma a nuestro cerebro: Moldeando la corteza cerebral Guillermina López-Bendito , 2004 http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen5/numero2/articulos/articulo4.html 22 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. Del Techo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras (1): a. Lámina Tectoria del III Ventrículo b. Comisura Habenular c. Epífisis o Glándula Pineal d. Comisura Blanca Posterior Del Suelo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras (1): a. Quiasma Óptico b. Neurohipófisis c. Hipotálamo 2.2.2. Telencéfalo. Consta de dos evaginaciones laterales (primordios de los hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal). Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y 12º semana, las evaginaciones ilaterales de la pared del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. A medida que los hemisferios cerebrales se expanden se acercan entre si en la línea media. El mesénquima que queda entre ellos en la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri), un pliegue medial de la duramadre (2). Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el ventrículo lateral. En esta región se organiza un acumulo de substancia gris inmediatamente por fuera del Tálamo, llamado Cuerpo estriado. En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas atraviesan esta estructura dividiéndola en dos partes: 23 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Núcleo Caudado: permanece en que íntimo contacto con la luz de los ventrículos laterales. Núcleo separado Lenticular: de la luz ventricular http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5-31.jpg El Núcleo Lenticular está constituido por: Núcleo Putamen Núcleo Pálido El Cuerpo Estriado es una porción de sustancia gris que forma parte de los ganglios basales del SNC. Está formado por los núcleos: Caudado Putamen Pálido Al Núcleo Pálido se le denomina también Núcleo Paleostriado, por ser la porción más antigua del cuerpo estriado. Los Núcleos Caudado y Putamen constituyen el Núcleo Neoestriado, puesto que son las porciones que aparecen después en la escala zoológica. Los ganglios basales están situados en la base de los hemisferios cerebrales y junto con la corteza cerebral son fundamentales para el control motor voluntario. Están implicados en movimientos complejos, precisos y automáticos como el de los arqueros cuando atrapan un penalti. http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5- 24 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. El crecimiento de los axones forman los tractos ascendentes y descendentes del cerebro, pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la Cápsula Interna. Apuntes Neuroanatomia –UFRO http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/9_citoarquitectura_archivos/image5171.jpg La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda oculta entre los lóbulos temporal y parietal (lóbulo de la ínsula). La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: El hipocampo (1). Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo (1). Desarrollo embriológico de la Corteza Cerebral. En cualquier región de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan las siguientes zonas: Capa ependimaria o ventricular Capa del manto Capa marginal (futura sustancia blanca) Sustancia gris cortical (neocortex) 25 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto37.html Las células ependimarias proliferan y forman la capa del manto, a partir de la cual las neuronas migran a través de la zona marginal hasta la superficie subpial, donde constituirán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicados en la profundidad del cerebro. La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: Arquipalio, Paleopalio, Neopalio. Estas originan la arquicorteza, la paleocorteza, y la neocorteza respectivamente. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada. 26 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica en 6 capas. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas (1). Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto39.html Cuerpo Calloso: La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. 27 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso La Lámina Terminal: (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto40.html La Comisura Anterior: constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal. El fórnix: nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue posteriormente hasta llegar a los cuerpos mamilares e hipotálamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico también son estructuras que permiten el paso de axones hacia el lado opuesto del cerebro. III.Desarrollo Embriológico de las Células Gliales El número y complejidad de las sinapsis neuronales continúa hasta después del nacimiento, al igual que la generación de células de la Neuroglia!!!!!!! Los precursores de las células no neuronales del Sistema Nervioso Central se denominan Glioblastos, se producen por primera vez alrededor de la semana 19 del desarrollo humano. Derivan del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial 28 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. hacia la capa marginal y del manto para allí diferenciarse en diferentes células gliales: Astrocitos tipo I Astrocitos tipo II. Oligodendrocitos. Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia, las cuales derivan del mesénquima circundante. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto18.html Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal (9). 29 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso IV. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Periférico. Las células del Sistema Nervioso Periférico derivan de células de la cresta neural Los nervios craneales se forman durante la cuarta semana de desarrollo. Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran dentro del tronco del encéfalo. Las neuronas de los ganglios sensitivos se originan a partir de células de la cresta neural. Los nervios raquídeos se forman durante la cuarta semana: Raíz ventral: prolongaciones de células de la placa basal de la médula espinal en desarrollo. Raíz dorsal: prolongaciones de neuronas pseudomonopolares (derivadas de la cresta neural) que formarán los ganglios raquídeos. Sistema Nervioso Simpático: Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en el asta lateral de la médula espinal Las fibras posganglionares provienen de neuronas derivadas de la cresta neural que formarán los ganglios simpáticos. Sistema Nervioso Parasimpático: Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en núcleos del tallo encefálico y región sacra de la ME. Las fibras postganglionares provienen de células de la cresta neural que formarán los ganglios parasimpáticos, los cuales se encuentran en la superficie o en las paredes de diferentes órganos, donde pueden constituir extensos plexos nerviosos. 30 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas. V. Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa hasta el inicio de la vida adulta. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón. La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores (sensitivas) se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores (motoras). En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso, lo cual se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos (1). VI. Desarrollo embriológico de las Meninges. El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas (10). 31 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Referencias 1. Embriología del Sistema Nervioso. Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile. “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected]. http://escuela.med.puc.cl/paginas/Cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlin ea/down/embrio.pdf 2. Embriologia clínica. Moore- Persaud. Quinta edición. 3. Prof. Atilio Aldo Almagià Flores – Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce . Biología del Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Aula virtual de anatomía humana. Pontificia Universidad Católica de Valparaiso. Laboratorio de antropología física y anatomía humana. http://www.anatomiahumana.ucv.cl/estructura/modulo1b.html 4. Embriología del Sistema http://antropos.galeon.com/html/embriolosn.htm Nervioso Central. 5. Taringa! - Anatomia Humana www.taringa.net/posts/.../AnatomiaHumana.html 6. Langman. Embriologia médica con orientación clínica. http://www.scribd.com/doc/13366739/Langman-en-Espanol 7. Anatomía y desarrollo de la médula espinal. http://www.blogmedicinal.com/anatomia-y-desarrollo-de-la-medula-espinal 8. Médula espinal. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlin ea/cap3/html/emb2.html 9. http://embriologia.galeon.com/aficiones398023.html 10. http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/2_embriologia_arc hivos/Page417.htm
