Tema 32. Aparato reproductor de la hembra. Ovario. Generalidades

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 32. Aparato reproductor de la hembra. Ovario. Generalidades y estructura.
Folículos: evolución morfológica. Ovulación. Cuerpos lúteos: tipos y morfología.
Está formado por los ovarios, trompas, útero, glándulas accesorias, vagina y genitales
externos. Sus funciones son la producción y transporte de ovocitos, el transporte de
espermatozoides, la fecundación y alojar al feto hasta el nacimiento.
OVARIOS
Se consideran glándulas exocrinas (producen los ovocitos) y endocrinas (producen
hormonas, principalmente estrógenos y progesterona). Son órganos pares, funcionales
en las hembras sexualmente maduras.
Presentan dos partes sin separación evidente entre ambas, la externa o corteza y la
interna o médula. En la yegua estas áreas están invertidas y el tejido cortical sólo existe
en la superficie externa a nivel de la fosa de ovulación.
La corteza presenta un epitelio de superficie plano o cúbico denominado epitelio
germinal. A nivel del hilio ovárico, el epitelio se continúa con el mesotelio del repliegue
peritoneal. Debajo del epitelio aparece una capa de tejido conectivo fibroso no
modelado denominada túnica albugínea y hacia el interior se dispone un tejido
conectivo laxo y aparecen los ovocitos (células primordiales femeninas) y los folículos
en diferentes fases de evolución.
La médula está constituida por tejido conectivo laxo con fibras musculares lisas y
numerosos vasos sanguíneos (grandes y arrollados), vasos linfáticos y nervios.
Desarrollo y maduración de folículos ováricos
Las células germinales femeninas u ovocitos, se localizan en el tejido conectivo laxo de
la corteza, por debajo de la túnica albugínea. Su número es mayor cuanto más joven es
la hembra, ya que el número de ovocitos con el que nace es el que tendrá durante toda su
vida. En cada ciclo sexual, aproximadamente entre 5-30 ovocitos según la especie, van a
evolucionar hacia folículos para ser expulsados, pero solamente unos pocos llegaran a
serlo, ya que los restantes se detendrán en diferentes fases de evolución y degenerarán
mediante un proceso de atresia folicular. El número de folículos irá disminuyendo
progresivamente a lo largo de la vida de la hembra. Los ovocitos se distribuyen
homogéneamente por toda la corteza en rumiantes y cerda y aparecen formando
agrupaciones en perra y gata. Conforme se produce la maduración de los folículos, éstos
se van acercando más a la médula, donde existe una mayor vascularización, y cuando
van a ser expulsados se aproximan de nuevo a la corteza.
El folículo primordial es la primera fase de evolución folicular del ovocito. Está
constituido por un ovocito rodeado de un epitelio simple plano, que descansa sobre una
membrana basal. El ovocito tiene un núcleo excéntrico grande y vesiculoso, con un
nucléolo muy desarrollado. En el citoplasma aparece un Golgi yuxtanuclear,
mitocondrias esféricas, RER, lisosomas y numerosas vesículas adielectrónicas. Se
desarrollan antes del nacimiento, aunque en la perra también lo pueden hacer en el
periodo postnatal.
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El folículo primario se caracteriza porque se produce un aumento de tamaño en el
ovocito y las células foliculares pasan de ser planas a cúbicas. En las células del epitelio
folicular se produce un aumento de la actividad mitótica y se va a transformar en un
epitelio estratificado cuyas células reciben en nombre de células de la granulosa. La
membrana basal que rodea al folículo aumenta de grosor y se denomina lámina limitante
externa. Las células del estroma circundante del folículo se van diferenciando y
concentrando alrededor de la limitante externa constituyendo la teca. En el ovocito hay
un mayor desarrollo en los organoides citoplasmáticos: Golgi, RER, mitocondrias y se
produce un aumento del número de polirribosomas libres. En el límite entre el ovocito y
las células de la granulosa se forma un espacio denominado zona pelúcida, que está
relleno por una sustancia glicoproteica PAS +, secretada por las células de la granulosa
y posteriormente, también por el ovocito. Hacia esta zona se proyectan las
microvellosidades del ovocito y las de las células de la granulosa para favorecer el
intercambio de elementos.
El folículo secundario se caracteriza porque se produce un aumento de las células de la
granulosa, que inician la secreción de líquido folicular que forma cavidades y espacios
intercelulares. Los espacios intercelulares van aumentando de tamaño y número y
confluyendo, dando lugar a una cavidad principal denominada antro folicular, por lo que
a este folículo también se le denomina antral. En esta fase el ovocito alcanza su tamaño
máximo. Las células de la teca se van a diferenciar en dos zonas: una interna, muy
vascularizada y adyacente al folículo, cuyas células presentan actividad secretora, y otra
externa, constituida principalmente por tejido conectivo, con función de soporte.
El folículo terciario o de Graaf es el folículo preparado para la ovulación, por ello se le
denomina folículo maduro. Conforme el antro va creciendo, el ovocito se ve desplazado
excéntricamente y se sitúa en una acumulación de células de la granulosa denominada
cumulus oofurus o cúmulo ovígero. Las células de la granulosa que se disponen
alrededor del ovocito constituyen la corona radiada. El ovocito, junto con la zona
pelúcida y la corona radiada, se separan y quedan en el interior del antro, flotando en el
líquido folicular que lo rellena. Las células de la capa interna de la teca adquieren una
forma similar a los fibroblastos (fusiforme), aunque son células productoras de
estrógenos.
Maduración del óvulo
Antes de que se produzca la ovulación y la posterior fecundación, si se produce, debe
terminar la meiosis. Ésta, comienza en las fases tempranas del desarrollo fetal. Los
ovocitos primarios provenientes de la división de las células germinales primordiales
entran en profase de la primera división meiótica y se detienen en el diploteno,
reanudándose en los ovocitos de los folículos maduros, dando lugar a los ovocitos
secundarios. La división se para de nuevo en la metafase de la segunda división
meiótica, terminándose rápidamente en el caso de que haya fecundación.
Ovulación
Se le denomina ovulación al proceso de salida del ovocito junto con los componentes
foliculares. Se produce una mayor secreción de líquido folicular y la zona de la
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granulosa orientada a la superficie ovárica se hace más delgada, dando lugar al estigma
ovárico. La circulación sanguínea perifolicular se detiene, lo que provoca que las células
de la zona de contacto con la superficie ovárica se degeneren y el epitelio germinal que
cubre el estigma desaparezca. Además, se produce la liberación de colagenasa por parte
de las células foliculares, que ayuda a la digestión de la pared. Como consecuencia de
ello el estigma forma una prominencia en forma de cono sobre la superficie que termina
rompiéndose y provocando la salida del ovocito rodeado por la corona radiada y su
caída al oviducto.
Formación del cuerpo lúteo
Tras la ovulación, el folículo se colapsa y se retrae, la pared folicular se pliega
notablemente y los vasos sanguíneos de la teca pueden pasar al interior del folículo
provocando una hemorragia que llena de sangre el antro y forma un coágulo,
denominándose cuerpo hemorrágico.
Las células de la granulosa y de la teca sufren una serie de transformaciones: se hacen
más grandes, se llenan de lípidos y adquieren una forma poligonal, transformándose en
células luteínicas. Este hecho marca el comienzo de la estructuración del cuerpo lúteo.
Se pueden distinguir dos tipos de células luteínicas: pequeñas, que derivan de las células
de la teca interna y se localizan en la periferia, y grandes, que derivan de las células de
la granulosa y se localizan en el centro. Conforme avanza el proceso los dos tipos
pueden mezclarse en el cuerpo lúteo y son difíciles de distinguir. Estas células tienen
características de células productoras de esteroides y presentan en vaca, yegua y
carnívoros un pigmento amarillento denominado luteína. En yegua aparece un pigmento
negro. A partir de los capilares de la teca, penetran vasos que arrastran tejido conectivo
hacia el interior del cuerpo lúteo, invadiendo el coágulo central.
Si no se produce la fecundación, el cuerpo lúteo involuciona rápidamente. Las células
luteínicas se llenan de lípidos y degeneran y el cuerpo lúteo se transforma en un tejido
cicatricial blanco denominado cuerpo albicans o blanco, que va migrando hacia el
interior del ovario y desaparece progresivamente. Si se produce la fecundación, las
células luteínicas se mantienen durante toda la gestación, denominándose cuerpo lúteo
persistente.
La función de las células luteínicas es la producción de progesterona, aunque algunas de
ellas pueden transformarse al final de la gestación y producir relaxina, hormona que
presenta importantes funciones como evitar la contracción del miometrio durante la
gestación, y al final provocar la relajación del cuello uterino y de la sínfisis pubiana. Las
células productoras de relaxina tienen características de células productoras de
proteínas.
Atresia folicular
Solamente una pequeña proporción de ovocitos son liberados por el ovario en la
ovulación. La mayoría de los folículos experimentan una regresión en algún momento
de su desarrollo que se denomina atresia. Es mayor el número de folículos que regresan
que el que llega a la madurez.
Puede producirse primero la atrofia del ovocito y posteriormente la del folículo, o al
contrario. El primer caso ocurre en los folículos primarios, donde primero degenera el
ovocito y posteriormente desaparecen las células de la granulosa. En los folículos de
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mayores dimensiones, primero degeneran las células de la granulosa y posteriormente el
ovocito. Las células de las tecas se hipertrofian y adoptan el aspecto de un cuerpo lúteo
viejo que termina desapareciendo.
Células endocrinas intersticiales.
Se originan a partir de las células de la teca interna de los folículos atrésicos o bien de
células hipertrofiadas de la granulosa de folículos primarios y secundarios. Se localizan
en el intersticio del estroma ovárico, tienen morfología poliédrica o epitelioide y
presentan características de células productoras de esteroides. Aparecen en los ovarios
de roedores, perra y gata.
Riego del ovario
Las arterias penetran por el hilio y en la médula forman plexos y emiten ramas hacia las
tecas, los cuerpos lúteos y el estroma. Alrededor de los folículos más grandes las ramas
forman una corona capilar. Durante la regresión del cuerpo lúteo y los folículos, las
paredes de las arterias que riegan estas estructuras se hipertrofian y sufren procesos de
fibrosis. El retorno venoso es similar al riego arterial.
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