Capítulo 21: Giberelinas

Capítulo 21:
Giberelinas
Biosíntesis.
Antagonistas de las giberelinas y
antigiberelinas.
Metabolismo y transporte.
Niveles de acción de las
giberelinas.
Efectos.
Detección y medición.
Giberelinas
• Son diterpenoides tetracíclicos ácidos derivados
del geranil-geranil pirofosf ato y del ent-Kaureno.
• Dos tipos:
– De 20 carbonos
– De 19 carbonos (más activos)
• En C7 tiene que haber un carboxilo para que
sea activa
• También por grupos OH en Carbonos 3 y 13.
Relación estructura- actividad
Giberelinas
• La hidroxilación en el C2 implica que la
giberelina se desactiva.
• d - lactonas (éteres internos). Aumenta la
actividad
• Los procesos regulados por GA, son
específicos para cada giberelina.
Ruta biosintética:
activaci ón po r in corp oraci ón
de OH al C3 ( isóm ero β )
Est imu lado
por dí as co rto s
en g uisante
E st imulado por días
largos e in hibido por
cortos en espinaca (PDL )
GA 4
Inact ivació n por
gru po OH β en C2
GA1 => GA8
GA 53-aldehído -> GA 53 => G A44 => G A19 => G A20 => G A29
GA 12-aldehído -> GA 12
Estado oxid ativo
d el C20:
CH 3
Biosíntesis de giberelinas
GA15
GA 24
GA 9 => GA 51
CH2 OH
CHO
Pér did a
de C20
El paso de GA 20 a GA 1 está con trolado por el gen Le-le
Las flec has vert icales
r epresent an la
in corp oraci ón de un
gr upo OH en C13
–En órganos reproductores (semillas
inmaduras, embriones ger minando,
flores, polen)
–En tejidos vegetativos (ápices,
tallos y hojas jóvenes)
–En raíces, su presencia puede ser
por transporte: allí son elaboradas,
y regresan al tallo en la savia del
xilema.
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Antagonistas de giberelinas
•
•
•
•
•
Bloquean su síntesis o su acción:
causan enanismo
ABA, xantoxina
Taninos
Artificiales:
Metabolismo:
• Las bajas temperaturas estimulan la biosíntesis
de GAs.
• Saturación sin ef ecto (no toxicidad por exceso)
• Giberelinas ligadas (conjugadas):
• Reserva (unión reversible)
• Glucósidos: éteres de glucosa (alcohol + alcohol
(-C-O-C-))
• Ésteres alquílicos (metil, propil y acetil
giberelina) (alcohol + ácido (-COO-C-))
• Ésteres de glucosa
Inactivación
Transporte
• Transformación irreversible β OH
en C2
• Regulación por nivel de
concentración
• Conjugación y compartimentación
–Las giberelinas se encuentran
en floema y xilema.
–El transporte es en todas las
direcciones: no es polar.
–Es pasivo
Papel fisiológico
Mecanismos de acción
–Puede haber transporte simplástico
dentro de un tejido
•
Especificidad de GA: proceso y
especie
1. Aumenta crecimiento por elongació
elongación
(su dé
dé ficit produce plantas enanas)
2. estimula la germinació
germinación y rompe el
letargo de semillas.
3. Floraci
Floració
ón
– Vernalizaci
Vernalizació
ón
•
•
(Partenocarpia
Partenocarpia))
Rev ierte planta adulta en j uvenil.
• El Receptor reconoce C7 con COOH,
lactona y disposición espacial anillo D
• Acción rápida: Organización de
membrana (R.E.) liberación de Ca2+
de pared
• Acción lenta: aumenta síntesis de
ARNm nuevos y baja la degradación
de ARNm.
2
Ablandamiento de la pared celular
por GA:
Niveles de acción
• El alargamiento de la zona
meristemá
meristem
ática subapical pue de
ser por :
– Divisi
Divisió
ón celular en la regió
región
subapical, por activació
activación de
ciclinas
– Crecim iento por hidró
hidr ólisis de
alm idó
idón: nutrició
nutrición y descenso de
potencial osm ótico
tico..
Sección de pared celular
Lámina
media
• activ a la enzima xilo glu can oo-e ndo trans gluc osilasa
(XE T)
• Por dismi nuci ón de la c once ntraci ón de Ca e n la p ared
celular (que es i nhi bid or de la e xte nsibili dad )
• o bie n p or imp edir la acci ón de las peroxi dasas
necesarias p ara la sí
sín tesis d e lig nina
• acció
acción si né
nérgica de las a uxina s. É stas i nterv endrí
endr ía n en
la acidifica ció
ció n de la pared, y l as gi berelinas
estim ularí
ular ían la pro ducci ón de XE T, la c ual fa cilitarí
cilitar ía la
entrad a en la pared de exp ansi nas, pr oteí
oteí nas q ue
actú
act
úa n co n pH baj o, de bilita nd o los pue ntes de
hidró
hidr
ó gen o en tre p olisacá
olisacárid os
efecto de la Giberelina en la s íntesis
de enzima α-amilasa y de su ARNm
Pared
primaria
Membrana
plasmática
Fibras de
celulosa
Células de la capa de aleurona:
aleurona:
giberelina (GA) es reconocida por
un receptor espe cí
cí fico de
membr ana, que activa la proteí
proteí na G.
Ésta activ a dos rutas de ac ció
ci ó n: una
dependiente de Ca+2, con
intervenció
intervenci
ó n de calmodulina, y otra
independiente.
En ésta ú ltima, un mensajero
intermedio anula el represor del gen
MYB, que codifica un factor de
transc ripció
ripci ó n, el cual a su vez activa
el gen que codifica la α -amilasa.
Este enzima s e sintetiza en el
retí culo endoplasmá
retí
endoplasmático rugoso, y
el complejo de Golgi elabora las
vesíí cula s que segregan al ext erior
ves
la α -amilasa, para la digestió
digesti ó n del
almidó
almid
ón
• (A) sí
sí ntesis de α -amilas a por cé
células de aleurona tras 6 a 8
horas de trata miento con GA3 10–6 M.
• (B) ARN M ensaje ro extr aí
aí do de cé
células de aleurona y traducido
“in vitro“
vitro “: presencia cr eciente de A RNm de la α -amilas a, y la
aparició
aparici
ó n de ARNm pr ecedió
ecedi ó la liberació
liberaci ó n de α -amilasa por las
células de aleurona en 12 horas.
Otros efectos
• Desarrollo del embrión
• Estimula la floración de pinos con GA4 y
GA7.
• En algunas plantas que necesitan
fotoperíodo largo o temperaturas bajas
para la floración, las GA lo suplen
• Las GA controlan la división del cambium y
la diferenciación del floema (el xilema se
diferencia por AIA)
3
GAs en plá
plántulas de Pino silvestre
• Aplicació
Aplicació n de prohexadiona
prohexadiona,, inhibidor de
GAs,, detiene el alargamiento del tallo,
GAs
• …y la formació
formació n de tejidos vasculares
• Disminuyen [GA1, GA3, GA4] y aumenta
su precursor GA9.
• Eran necesarias para el alargamiento del
tallo y la actividad del cambium
Detecció
Detecci
ón y medició
medición
• Cromatografí
Cromatografía de gases con
espectrometríía de masas
espectrometr
• HPLC con espectrometrí
espectrometría de masas
• Bioensayos
Bioensayos::
– Alargamiento del tallo hipocotilo de lechuga
– Alargamiento de vaina de hoja de arroz
enano
– Digesti
Digestió
ón de almidó
almidón mediante colorimetrí
colorimetrí a
de azú
azúcares reductores
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