9 Organización y diversidad de la biosfera

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SINAPSIS. TEORÍA NEURONAL
ESTRUCTURA DEL TEMA:
33.1. Generalidades.
33.2. Microscopía óptica.
33.3. Microscopía electrónica.
33.1. GENERALIDADES
Además de generar el impulso nervioso, las neuronas han de transmitir este impulso
nervioso. Las neuronas forman toda una red que va a ir transmitiendo los impulsos.
Esto ocurre a través de las zonas especializadas de unión, llamadas sinapsis, donde se
produce la transmisión entre:
- Neurona-neurona.
- Neurona-célula muscular.
- Neurona-célula glandular.
33.2. MICROSCOPÍA ÓPTICA
Como la sinapsis más común es la neurona-neurona, es la que estudiaremos en
profundidad. Realmente existen dos tipos de sinapsis neurona-neurona:
- Eléctricas: muy poco frecuentes en los mamíferos. Son como zónulas ocludens,
uniones de membrana entre neuronas y se produce un intercambio rápido de
iones. Se da por ejemplo entre algunas neuronas del tronco-encéfalo.
- Químicas: son las típicas de los mamíferos y del ser humano. Conlleva siempre un
elemento presináptico, una hendidura sináptica y un elemento postsináptico.
o El elemento presináptico sintetizará y liberará la sustancia química en la
hendidura
(son
los
neurotransmisores,
neuromoduladores,
neurohormonas...).
o El elemento postsináptico tiene los receptores específicos para estas
sustancias.
o Cualquier parte puede formar elemento presináptico o postsináptico,
excepto la porción inicial del axón (no puede ser presinapsis) y otras
pequeñas localizaciones.
o Generalmente, el elemento axónico suele ser el elemento presináptico.
Puede observarse de dos formas morfológicas diferentes:
 Dilataciones a lo largo del recorrido del terminal axónico
(dilataciones en pasaje, de 1 – 2 micras de grosor de los axones).
 Botón sináptico de Held: mucho más frecuente. Es una dilatación
en la porción final del axón de unas 2 micras.
o Las sinapsis se describen poniendo primero la parte presináptica y
después la postsináptica. Así pues, distinguimos: axo-somática, axodendrítica, axo-axónica, soma-somática, soma-dendrítica y dentrodendrítica.
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AXO-SOMÁTICAS:
Es frecuente un botón sináptico de Held en contacto con los somas neuronales.
Hay algunos casos menos frecuentes:
o Sinapsis en las neuronas del núcleo trapezoidal que se denominan
sinapsis en cáliz. El axón abraza en forma de cáliz a todo el soma de la
neurona trapezoidal.
o Sinapsis en cesto: las establecen las neuronas en cesto que se
encuentran en el cerebelo. Su axón corre longitudinalmente por encima de
las células de Purkinje y cuando encuentra un soma emite una colateral
que forma una sinapsis en cesto. El axón tiene sinapsis en pasaje.
Sinapsis en las neuronas del
núcleo trapezoidal
Sinapsis en cesto
AXO-DENDRÍTICAS:
Es típico que en las sinapsis axo-dendríticas el axón tenga botones sinápticos
en pasaje y las dendritas posean espinas sinápticas. Podemos describir en:
o Axo-dendríticas proximales: cuando los axones hacen sinapsis en las
porciones proximales de las dendritas. Hay unos axones que reciben el
nombre de fibras trepadoras (axones exocerebelosos) que trepan por las
dendritas y van a hacer sinapsis en pasaje en las zonas proximales de las
dendritas.
o
Axo-dendríticas distales: cuando los axones hacen sinapsis en las
porciones distales de las dendritas.
 Cerebelo: existen unas neuronas que reciben el nombre de granos
del cerebelo que tienen un axón que asciende a las capas
superiores de la corteza cerebelosa y lo que hacen es dividirse en
“T” y da fibras paralelas. Las fibras paralelas hacen sinapsis en
pasaje en las múltiples dendritas de las células de Purkinje, a nivel
distal.
 Sinapsis que hacen las dendritas de los granos del cerebelo:
estas neuronas tienen unas prolongaciones dendríticas especiales
(tienen pocas y acaban en tridente). Con estas dendritas van a
hacer sinapsis unas fibras nerviosas que vienen de fuera del
cerebelo que se denominan fibras musgosas. Forman las
denominadas sinapsis en engranaje. A todo esto se le denomina
corpúsculos de Held.
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Sinapsis axo-dendríticas distales del cerebelo
AXO-AXÓNICAS:
Suelen ser complejos
sinápticos,
en
los
que
intervienen
más
de
dos
elementos
sinápticos.
Los
complejos sinápticos están
compuestos por un grueso axón
que
actúa
como
elemento
presináptico y que hace sinapsis
tanto con axones como con
dendritas. Un mismo elemento
puede actuar como presinapsis
tanto como postsinapsis. El axón
tiene invaginaciones donde se
introducen dendritas y axones.
Pueden existir sinapsis
recíprocas en el que ambos actúan
como
presinapsis
y
como
postsinapsis (son menos escasas).
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Sinapsis que hacen las dendritas de los
granos del cerebelo
El número de sinapsis que se pueden establecer es muy variable: pueden ser escasa,
intermedias (10.000 sinapsis/neurona) o abundantes (más de 100.000 sinapsis/neurona). Se
estima que en todo el ser humano pueden existir 100 billones de sinapsis.
33.3. MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA
ELEMENTO PRESINÁPTICO:
Mide unas 2 micras de diámetro, con forma de maza. Este axón, antes de dilatarse,
presenta neurotúbulos y neurofilamentos. Tiene una vaina envolvente (mielínica//amielínica).
En el botón desaparecen los neurotúbulos y neurofilamentos y la envoltura.
En él se observa alguna cisterna de retículo endoplásmico liso, alguna mitocondria,
pero fundamentalmente se observan los 3 elementos presinápticos abundantemente:
- Vesículas sinápticas de neurotransmisor: son estructuras rodeadas de
membrana celular. La mayoría de las veces se sintetizan y empaquetan en ese
terminal. En el interior se encuentra el neurotransmisor, neuromodulador o
neurohormona... El efecto de la transmisión depende no sólo del componente
químico, sino del receptor que está en la postsinapsis. Estas vesículas son el
elemento constante de la presinapsis.
o El tamaño es variable, lo típico es de 40 nm de diámetro, pero hay
vesículas:
 Pequeñas: de 20 – 30 nm
 Medianas: de 40 – 60 nm
 Grandes: de 60 – 150 nm
o Según la forma pueden ser:
 Vesículas esféricas o vesículas S.
 Vesículas aplanadas o vesículas F.
o Según la densidad de los electrones:
 Vesículas claras
 Vesículas densas:
• Granulares: densidad granular
• Vesículas C: vesículas a las que se les observa la
membrana, un halo claro y un núcleo denso.
o Según la naturaleza química:
 Vesículas de acetilcolina: suelen ser vesículas S y claras, de 40
nm. Son sinapsis excitadoras.
 Vesículas de catecolaminas: suelen ser vesículas densas C.
 Vesículas de serotonina
 Vesículas de GABA: suelen ser vesículas F y claras e inhibitorias.
Se liberan por las zonas activas de la sinapsis y el componente químico se elimina
a la hendidura para que se una a los receptores y la membrana celular se recicla
por las áreas no activas de la sinapsis.
-
Rejilla sináptica: son unas estructuras que tienen una morfología tronco-cónica y
que dan densidad por encima de la membrana celular, de unos 60 nm de altura y
anchura. En el espacio entre las protrusiones se encuentran las vesículas
sinápticas que se liberan por este espacio denominado sinaptoporo. El resto de
vesículas están unidas por microfilamentos tipo actina.
-
Densificación de la membrana presináptica:
Tiene unas densificaciones que coinciden con las áreas activas:
o Densificación homogénea.
o Densificaciones parciales.
HENDIDURA SINÁPTICA:
Tiene de 20 – 30 nm de anchura y es variable. Puede o no haber un material en la
hendidura. Si existe es de contenido mucopolisacárido proteico. Hay también moléculas NK e
integrinas. Puede denominarse material cementante cuando es muy denso.
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ELEMENTO POSTSINÁPTICO:
Es muy variable. Lo más importante y característico es la densificación de la
membrana. Esta densificación, que puede ser homogénea o parcial, es reflejo de los
receptores de los neurotransmisores.
Además, existe cualquier orgánulo: mitocondrias, retículo endoplásmico liso, retículo
endoplásmico rugoso y todo un sinfín de estructuras no conocidas. Suelen ser estructuras
filamentosas en donde acaban estructuras globulares, pueden ser densificaciones o cisternas y
el aparato de la espina.
El aparato de la espina aparece en las espinas sinápticas y está constituido por tres o
cuatro cisternas aplanadas que presentan entre cisternas y cisternas densificaciones lineales,
paralelas o perpendiculares a la membrana. No se conoce el significado funcional.
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