DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN

UNIVERSIDAD AUTONOMA CHAPINGO
DEPARTAMENTO DE SUELOS
“CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y PATRONES DE
DISTRIBUCIÓN DE UNA POBLACIÓN NATIVA DE PITAYO
[Stenocereus Griseus (HAWORTH)] EN EL MUNICIPIO DE SAN
CIRO DE ACOSTA, S. L. P.”
TESIS PROFESIONAL
Que como requisito parcial para obtener el título de:
INGENIERO EN RECURSOS NATURALES RENOVABLES
PRESENTA:
Gaspar Ramírez Herminio Francisco
Pérez Alcázar Carlos Erminio
Chapingo, México. Julio del 2009.
CONTENIDO
ÍNDICE DE CUADROS ....................................................................................................... I
ÍNDICE DE FIGURAS ........................................................................................................ II
RESUMEN............................................................................................................................ III
SUMMARY ........................................................................................................................... IV
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 1
1.1. Objetivos ..................................................................................................................... 2
II. REVISIÓN DE LITERATURA ............................................................................................ 3
2.1. Tipos de vegetación xerófila ........................................................................................ 3
2.2. Características generales de las cactáceas ................................................................. 6
2.2.1. Origen y evolución de las cactáceas ..................................................................... 8
2.2.2. Características morfológicas de las cactáceas ...................................................... 9
2.2.3. Ecología de las cactáceas .................................................................................. 12
2.3. Características generales de Stenocereus ............................................................. 14
2.3.1 Origen y evolución de Stenocereus...................................................................... 15
2.3.2. Características morfológicas y fisiológicas de Stenocereus ................................ 16
2.3.3. Ecología de Stenocereus .................................................................................... 17
2.3. Importancia del género Stenocereus ......................................................................... 18
2.4. Patrones de distribución del pitayo ............................................................................ 20
III. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 22
3.1. Localización del área de estudio ............................................................................... 22
Figura 1. Localización geográfica y política de la zona de estudio.................................... 22
3.2. Trabajo de campo ..................................................................................................... 23
3.2.1. Determinación taxonómica de Stenocereus griseus Haworth.............................. 23
3.2.2. Descripción morfológica de S. griseus Haworth .................................................. 23
3.2.3. Muestreo de poblaciones nativas de S. griseus Haworth .................................... 23
3.4. Atributos considerados para la caracterización de la planta ...................................... 25
3.5. Análisis estadístico .................................................................................................... 26
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ....................................................................................... 28
4.1. Identificación taxonómica .......................................................................................... 28
4.2. Descripción morfológica ............................................................................................ 28
4.3. Análisis estadístico .................................................................................................... 31
4.3.1. Estadística básica ............................................................................................... 31
4.3.2. Análisis de correlación ........................................................................................ 31
4.3.3. Análisis de componentes principales de los atributos de la planta ...................... 33
4.3.4. Análisis de componentes principales de los atributos de la planta y fruto ........... 37
4.3.5 Análisis de conglomerados para los atributos de la planta. .................................. 39
4.3.6. Análisis de conglomerados para los atributos de la planta por transectos ........... 42
4.3.7. Análisis de conglomerados para los atributos de la planta y fruto en diez
transectos ..................................................................................................................... 44
4.3.6. Análisis de conglomerados por transectos para los atributos de la planta y fruto 48
4.4. Patrones de distribución del pitayo en la superficie de muestreo ............................... 49
4.5 Patrones de distribución de los principales atributos del fruto por transecto ............... 54
V. CONCLUSIONES............................................................................................................ 57
VI. ANEXOS ........................................................................................................................ 59
Anexo I. Medias de los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el muestreo
(2007)............................................................................................................................... 59
Anexo II. Medias de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007). ................... 60
Anexo III. Varianza los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el muestreo
(2007)............................................................................................................................... 61
Anexo IV. Varianza de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007). ............... 62
Anexo V. Desviación estándar de los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el
muestreo (2007). .............................................................................................................. 63
Anexo VI. Desviación estándar de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007).
......................................................................................................................................... 64
VII. LITERATURA CITADA ................................................................................................. 65
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Composición porcentual del futo integro y de la pulpa de Stenocereus
griseus. ............................................................................................................... 18
Cuadro 2. Correlaciones de los atributos de la planta de pitayo. ........................ 32
Cuadro 3. Correlaciones de los atributos de la planta y frutos del pitayo. .......... 33
Cuadro 4. Varianza explicada de los tres primeros componentes principales de
los atributos de la planta. .................................................................................... 34
Cuadro 5. Pesos de los atributos de la planta en los componentes principales. . 35
Cuadro 6. Varianza explicada de los tres primeros componentes principales de
los atributos de la planta y fruto. ......................................................................... 37
Cuadro 7. Peso de los componentes de los atributos de la planta y fruto. ......... 38
Cuadro 8. Distancias de unión de los atributos de la planta. .............................. 42
Cuadro 9. Distancias de unión entre los transectos muestreados. ..................... 44
Cuadro 10. Distancias de unión entre los atributos de la planta y fruto en los diez
transectos de muestreo....................................................................................... 46
Cuadro 11. Distancias de unión entre transectos de muestreo de los atributos de
la planta y fruto. .................................................................................................. 49
Cuadro 12. Atributos sobresalientes de la planta ordenados en tres intervalos,
para definir patrones de distribución del pitayo. .................................................. 51
Cuadro 13. Atributos sobresalientes del fruto ordenados en tres intervalos, para
definir patrones de comportamiento en los transectos. ....................................... 55
I
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localización geográfica y política de la zona de estudio ..................... 22
Figura 2. Área de trabajo y distribución de los sitios de muestreo. ..................... 24
Figura 3. Análisis de los componentes para los atributos de la planta. ............... 36
Figura 4. Análisis de componente para los atributos de la planta y fruto ........... 39
Figura 5. Dendrograma de los atributos de la planta. ......................................... 40
Figura 6. Dendrograma de los transectos para atributos de la planta. ................ 43
Figura 7. Dendrograma de los atributos de la planta y fruto. .............................. 45
Figura 8. Dendrograma de los transectos en los que se muestrearon los atributos
de la planta y fruto. ............................................................................................. 49
Figura 9. Características sobresalientes de la planta por transectos. ................. 54
Figura 10. Características sobresalientes de los frutos por transecto. ................ 56
II
RESUMEN
Se caracterizó morfológicamente y se estudiaron los patrones de distribución de
Stenocereus griseus en San Ciro de Acosta S. L. P., en 17 transectos de 1000
m2, en los que se registraron 364 individuos en 27.8 km2. De los atributos
evaluados, la altura de planta fluctuó entre 1.6 y 9.6 m, el diámetro de copa
promedio fue de 1.87 m y la base de 28 cm; se encontraron de seis a nueve
costillas por rama, las aréolas presentaron de una a tres espinas centrales y
hasta diez radiales; todos los frutos tuvieron forma oval, cuyo peso promedio fue
de 54.96 g y volumen de 45.15 cm3. Las relaciones más estrechas de atributos
del pitayo se encontraron entre la altura de la planta (AP), el diámetro de copa
(DCP) y basal (DBP), y las del fruto entre el peso (PTF), volumen (VF) y diámetro
ecuatorial (DEF). Se encontró homogeneidad morfológica y de distribución, pero
en las zonas bajas y el extremo oriental del área de estudio el porte de la planta y
la calidad de fruto fueron sobresalientes.
Palabras clave: Stenocereus griseus, caracterización morfológica, patrones de
distribución, muestreo por transectos.
III
SUMMARY
In San Ciro de Acosta, S. L. P, the distribution patterns of Stenocereus griseus
were studied and it was morphologically characterized. 364 individuals were
recorded in 17 transects with a surface of 1000 m2 each, in a total of 27.8 km2.
Of the attributes evaluated, the plant height ranged between 1.6 and 9.6 m, crown
diameter averaged 1.87 m and the base diameter averaged 28 cm. From six
to nine ribs were found per branch, the areolas showed one to three central
spines, and up to ten radials were found. All fruits were oval shaped, weighing an
average of 54.96 g and with an average volume of 45.15 cm3. The investigation
showed there is a close relationship between the pitaya attributes of plant
height (AP), crown (DCP) and basal diameter (DBP), and fruit weight (PTF),
volume (VF) and equatorial diameter (DEF). Morphological and distribution
homogeneity was also found, but in the lowland areas and the eastern end
of study area the size of the plant and fruit quality were outstanding.
Keywords: Stenocereus griseus, morphological characterization, distribution
patterns, sampling transects.
IV
I. INTRODUCCIÓN
En México la región árida y semiárida es la zona más extensa, ya que ocupa,
aproximadamente el 50% del territorio nacional, distribuyéndose principalmente
en el norte del país, aunque se extiende al sur como un fragmento aislado en la
Mixteca Oaxaqueña y Poblana (Flores et al., 1974; Challenger y Caballero,
1998).
Esta región comprende la vegetación clasificada por Rzedowski (1994) como
matorral xerófilo compuesto de una gran riqueza de cactáceas, con altos índices
de endemismo y con patrones de distribución muy peculiares determinados tanto
por
factores
biológicos
como
ecológicos,
además
de
las
presiones
antropogénicas a las que han estado sometidas sobre todo en las últimas
décadas, mismas que afectan la fragilidad de sus poblaciones razón por la cual
han tenido que desarrollar diversas estrategias de adaptación (Hernández y
Godínez, 1994).
En la zona media del estado de San Luis Potosí predomina el matorral xerófilo, el
cual presenta las siguientes variantes, matorral micrófilo, rosetófilo, crassicaule,
submontano, y chaparral. En ellas se presenta como componente común el
pitayo (Stenocereus spp.), mismo que es aprovechado de forma tradicional en el
municipio de San Ciro de Acosta. Por lo que entender los patrones de distribución
de Stenocereus será de gran importancia en el estudio de las relaciones
existentes entre los individuos de este género. Es importante tener conocimiento
de este componente florístico para un adecuado manejo y conservación puesto
que es predominante en esta zona (González y González 1993), permitiendo de
este modo entender la especialización de la distribución de las poblaciones de
Stenocereus, entendiendo ésta como el resultado de la combinación de diversos
factores que se expresan de forma particular de acuerdo con la escala, tanto
social como espacial, estableciendo así su importancia según la región y las
características locales
(Molinillo y Monasterio, 2002; Solís y Panseri, 2004;
Arellano y Rangel 2008).
1
El conocimiento de los componentes y características de las poblaciones de
Stenocereus spp. en esta zona de estudio es de gran importancia debido a que
se trata de una especie predominante y un recurso desaprovechado; y donde
se distribuye se utilizan principalmente como zonas de agostadero. Por lo cual,
el estudio de sus patrones de distribución,
mostrara las áreas con mejores
condiciones para el desarrollo de las poblaciones de pitayo.
Dentro las técnicas estadísticas que se utilizan para el estudio de la distribución
de poblaciones vegetales están el análisis de componente principales, el cual
permite entender las relaciones existentes entre las características morfológicas
de las plantas que se evalúan en campo, y con el análisis de conglomerados se
estudian los coeficientes de similaridad que existen entre los atributos de dichas
poblaciones con el propósito de ubicar zonas homogéneas o heterogéneas de
dichos conjuntos de plantas. Por lo que en el presente trabajo se utilizan estas
herramientas para el análisis de las poblaciones de Stenocereus spp.
Finalmente, considerando que son pocos los estudios referentes a los patrones
de distribución de Stenocereus, y que en su mayoría se enfocan a la relación y
asociación que guardan estas plantas con otros estratos dentro del ecosistema,
principalmente a que no se han investigado las relaciones entre las
características morfológicas de la planta y su distribución, es que en el presente
trabajo se plantean los siguientes objetivos.
1.1. Objetivos

Caracterizar
morfológicamente
las
poblaciones
nativas
del
pitayo
[Stenocereus griseus (Haworth)] en la zona de estudio.

Establecer las relaciones entre los atributos de la planta de pitayo (S. griseus).

Determinar los patrones de distribución poblacional de pitayo en el área de
interés.
2
II. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Tipos de vegetación xerófila
La flora de los matorrales xerófilos es rica en endemismos, en estas áreas las
cactáceas encuentran su nicho ecológico preferido (Rzedowski, 1994). Este tipo
de vegetación, se distribuye en la mayor parte de la Península de Baja California,
grandes porciones de la zona costera y montañas bajas de Sonora; es muy
característica del altiplano, y se extiende desde Chihuahua y Coahuila hasta
Jalisco, Zacatecas, Guanajuato, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo y el Estado
de México, llegando incluso a la Mixteca Oaxaqueña y Poblana (Scheinvar,
2004). El clima de estas zonas es variable; presenta temperaturas frescas a los
3000 msnm, e inviernos rigurosos; aunque en las zonas bajas, la insolación es
muy intensa y la humedad atmosférica disminuye, por lo que alcanzan valores
de evaporación y transpiración muy altos (Flores et al., 1974; Rzedowski, 1994;
Challenger y Caballero, 1998; Azcárraga y Arbiza, 2001).
Este tipo de vegetación se desarrolla en suelos volcánicos, sedimentarios o
metamórficos, desde someros hasta muy profundos, con drenaje deficiente y en
ocasiones ciertos niveles de salinidad; se localiza entre los 600 a 2300 m de
altitud y en algunas ocasiones hasta los 2500 m. Dentro de este tipo de
vegetación Flores et al., (1974) y Rzedowski (1994), agrupan a los matorrales
micrófilo, rosetófilo, crassicaule, submontano y chaparral o encinar arbustivo, a
los que Scheinvar (2004) denomina comunidades vegetales. Las plantas que
predominan en las zonas áridas y semiáridas, son las arbustivas de hasta 4
metros de altura; presentan tallos ramificados desde la base y tienen
características morfológicas y fisiológicas que les permiten vivir en condiciones
de escasez de agua, presentando para esto tallos y hojas crasos recubiertos de
cera; muchas de estas plantas muestran espinas o acúleos; en ocasiones
carecen de hojas, y cuando las presentan, están reducidas y coriáceas, pueden
ser simples o estar compuestas de pequeños foliolos, los que caen en la época
de sequía; los tallos, muchas veces verdes y globosos, presentan costillas o
tubérculos; los estomas superficiales se mantienen cerrados durante el día y se
3
abren por las noches, acción que les ayuda a reducir el efecto de los rayos
ultravioleta y la pérdida de agua (Scheinvar, 2004).
Rzedowski (1994), señala que, en cuanto a fisionomía y estructura, existe una
gran diversidad de plantas, dada la notable variedad de formas biológicas que
interactúan y de las que dependen otras especies (Challenger y Caballero, 1998);
otro hecho importante de este tipo de vegetación es su organización, que en
ocasiones es muy sencilla y en otras reviste un notable grado de complejidad,
pudiendo distinguirse hasta 5 estratos, con dominancia parcial de una especie;
los numerosos tipos de organismos y formas biológicas muestran claras
interdependencias entre especies, de modo que muchas plantas no están
uniformemente repartidas y algunas tienden al gregarismo (Rzedowski, 1994).
En el matorral micrófilo se agrupan las comunidades de plantas que tienen hojas
o foliolos pequeños. De acuerdo con Rzedowski (1994), estas poblaciones de
plantas ocupan la mayor parte del territorio árido de México; prospera
principalmente sobre llanuras, las partes bajas de los abanicos aluviales y en
laderas de los cerros; se extienden a las zonas más secas del país, con
precipitaciones que no superan los 150 mm anuales, por lo que las plantas que
allí prosperan son muy tolerantes al deficiente drenaje del suelo y ciertos niveles
de salinidad. Las especies que componen este matorral son principalmente
Larrea tridentata (Sessé & Moc.), Ambrosia dumosa (A. Gray ex Torr.), Ephedra
spp., Dalea spp., Flourensia cernua DC, Mortonia spp., Fouqueria spp., Prosopis
laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) y Acacia spp. (Flores et al., 1974;
Rzedowski, 1994).
En el matorral crassicaule abundan plantas crasas y conspicuas, en las laderas y
lomeríos, sobre suelos someros y pedregosos derivados de rocas ígneas,
andesitas, riolitas y basaltos (Scheinvar, 2004). La precipitación anual en las
zonas donde predomina esta comunidad vegetal, fluctúa de 300 a 600 mm
anuales y la temperatura anual oscila de 16 a 22ºC. (Flores et al., 1974;
Rzedowski, 1994).
4
El tipo de vegetación anteriormente mencionado es abierto o medianamente
denso y florísticamente rico, presenta arbustos de 1 a 5 metros de altura, en los
que predominan los nopales (Opuntia), cactáceas con tallo globoso y algunas
especies pertenecientes a los géneros Agave, Mimosa, Zaluzamia, Karwinskia,
Jatropha, Bursera, Coryphantha, Ferocactus, Mamillaria y Neolloydia; en el
estrato superior, que va de 4 a 5 metros de altura, se observan las especies de
los géneros Prosopis, Acacia y Yucca (Scheinvar, 2004); en algunas regiones del
país predomina, Cercidium microphyllum (Torr.) Rose & Johnst., Pachicereus
pringlei (S. Watson) Britton & Rose, Lophocereus schottii (Engelm) Britton and
Rose, Machaerocereus gummosus (Engelm) Britton and Rose, Carnegiea
gigantea (Engelm.) Britton & Rose y los géneros Lycium, Fouqueria, Larrea,
Lysiloma,
Acacia,
Ambrosia;
Myrtillocactus
geometrizans
(Mart.)
DC.
y
Stenocereus spp. (Flores et al., 1974; Rzedowski, 1994)
El matorral rosetófilo está constituido por arbustos cuyas hojas tienen forma de
roseta, éstas son carnosas y coriáceas, de ápice y bordes espinosos, que
prevalecen en grandes extensiones de suelos cerriles derivados de rocas ricas
en carbonatos de calcio (Rzedowski, 1994); los principales géneros y especies
que presenta esta comunidad vegetal son Agave spp., Dasylirion spp., Yuca
filifera (Chabaud), Opuntia spp., Coriphantha erecta (Lem. ex Pfeiff.) Lem.,
Echinocactus platyacanthus (Link & Otto), Isolatocereus dumortieri (Scheidw.)
Backeb., Lophophora williamsii (Lem. ex S.D.) Coult., Mammilaria elongata DC.,
Myrtillocactus geometrizans (Mart.) DC., Neolloydia conoidea (DC.) Britt. & Rose,
Strombocactus disciformis (De Candolle) Britton & Rose, y Thelocactus spp.
(Flores et al., 1974; Rzedowski, 1994; Scheinvar, 2004).
El matorral submontano puede ser denso y alto, o bien, bajo y espaciado, y crece
sobre suelos someros y pedregosos, en laderas y cañones; prospera en lugares
menos áridos, sobre suelo mejor desarrollado donde la diversidad florística
depende de la humedad, suelo y exposición de las plantas (Scheinvar, 2004). Su
estrato más alto alcanza hasta los 4 metros, en él las plantas tienen hojas verdes
y pequeñas, además son algo abundantes algunas especies de trepadoras,
5
aunque predominan algunas especies de Acacia, Bahuinia coulteri (Macbr.)
Britton & Rose, Clematis pitcheri Torr. & Gray, Tournefortia volubilis L., Helietta
parvifolia (Gray ex Hemsl.) Benth., Neopringlea integrifolia (Hemsl.) S. Wats.,
Gochnatia hypoleuca (DC.) Gray, Phithecellobium brevifolium A. Gray, Cordia
boissieri A. DC. y algunas cactáceas como Ferocactus glaucensces (DC.) Britton
& Rose, Stenocactus crispatus (DC.) A.Berger ex A.W.Hill, Thelocactus
leucacanthus (Britton & Rose) y Turbinicarpus pseudomacrochele (Backeb.)
Buxb. & Backeb. (Rzedowski, 1994, Scheinvar, 2004).
2.2. Características generales de las cactáceas
Las cactáceas tienen las estructuras básicas de las demás plantas, pero se
distinguen de ellas por las grandes modificaciones anatómicas que han
desarrollado para adaptarse a las condiciones de aridez, lo que les facilita la
acumulación del agua absorbida en los cortos periodos de lluvia, y les evita de
manera significativa la evapotranspiración, de tal forma que el agua captada se
almacena en los tejidos durante el periodo de estiaje (Bravo y Scheinvar, 1999).
Scheinvar (2004) describe a las cactáceas como plantas perennes, suculentas,
generalmente espinosas, terrestres o rupícolas en algunos casos, geófitas,
rastreras, arbustivas, arborescentes o epifitas. Estas plantas presentan epidermis
lisa o pubescente, las raíces en algunas especies son fibrosas y en otras
tuberosas; el tallo es globoso en especies pequeñas, cilíndrico, columnar o
aplanado en especies que llegan a medir más de 4 metros; las especies de tallo
globoso exhiben tubérculos o mamilas dispuestas en series espiraladas con un
número casi siempre constante para cada especie; en algunas ocasiones
presentan tubérculos coalescentes que forman costillas, alas y en muchos casos
son aplanados y verdes como en Opuntia spp.
Las hojas de esta familia de plantas son laminares en los géneros considerados
como primitivos, efímeras o ausentes en los demás géneros. Las aréolas tienen
meristemos vegetativos y reproductivos equivalentes a las yemas axilares;
presentan lana, fieltro, cerdas, pelos, espinas, glóquideas y glándulas, y pueden
producir ramas y flores. Las flores son zoófilas, generalmente sésiles, solitarias y
6
raramente están agrupadas en inflorescencias, en panículas o racimos (Pereskia
spp.), o terminales (Pterocactus spp.); generalmente son hermafroditas, aunque
en muy raras ocasiones son unisexuales, y por lo general son actinomorfas
(Scheinvar, 2004).
En cuanto al pericarpelo, el tejido del tallo ubicado alrededor del ovario presenta
un tubo receptacular, que en ocasiones está ausente, es glabro y está recubierto
de aréolas dispuestas en series espiraladas sobre podarios más o menos
marcados; está provisto de escamas basales que en la parte superior se integran
con los segmentos exteriores del perianto. El pericarpelo presenta lana,
glóquidas, cerdas y espinas. El perianto está constituido de segmentos petaloides
(tépalos) exteriores e interiores, establecidos en series espiraladas, regularmente
son numerosos. El ovario es súpero sólo en una especie (Pereskia aculeata P.
Mill.), en el resto de las especies es ínfero o semiínfero, unilocular; el estilo es
único y sobresale algo del conjunto de los estambres superiores. Los óvulos
generalmente presentan largos funículos. El fruto es carnoso, semiseco o seco,
indehiscente o dehiscente, en ocasiones liso o con aréolas provistas de escamas,
pelos, espinas o cerdas; su suculencia es resultado de la acumulación de
azucares en los funículos durante la maduración. Las semillas tienen perisperma
y rara vez con restos del endospermo; y pueden ser de testa delgada o gruesa.
(Bravo y Sánchez, 1978; Bravo y Scheinvar, 1999; Scheinvar, 2004).
Las cactáceas se distinguen de las demás plantas porque presentan
carboxilaciones separadas en el tiempo, es decir absorben el CO 2 durante la
noche y realizan la fotosíntesis durante el día, por lo cual se les llama plantas con
metabolismo CAM, o plantas CAM (crassulacean acid metabolism); ésta es una
adaptación fisiológica y morfológica que evita la evapotranspiración al mantener
cerrados los estomas durante el día lo que permite a estas especies habitar y
competir en ambientes con limitaciones de agua, CO2, y temperaturas extremas
(Fontúrbel, 2001; Geydan y Melgarejo, 2005), sin embargo, este metabolismo
tiene como desventaja, que la tasa de crecimiento y la producción primaria
durante el período más favorable del año, es baja en comparación con las demás
plantas (Gibson, 1986).
7
2.2.1. Origen y evolución de las cactáceas
Gibson (1986) asegura que las cactáceas se originaron hace 90 millones de años
en las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica, y Puerto Rico), que en ese momento
conformaron una gran cadena montañosa que corría desde México hasta
Colombia,
y
que
tras
los
movimientos
de
las
placas
tectónicas
y
consecuentemente la modificación del continente lograron dispersarse desde
Sudamérica hasta Norteamérica, principalmente las del género Pereskia, que
evolucionaron después, según la región de establecimiento, hacia otros géneros
y especies.
De acuerdo con Bravo y Sánchez (1978), las cactáceas consideradas como
autóctonas del Continente Americano y distribuidas en las zonas áridas y
semiáridas, especialmente en el norte del país, se diversificaron y adaptaron a
las diferentes situaciones de estrés que ofrecen estas zonas debido a sus
peculiares condiciones de latitud, topografía y diversos tipos de clima.
Benson (1969) señala que en el caso específico de la costa oeste de los Estados
Unidos de Norteamérica, fueron graduales las adaptaciones de las Cactáceas, y
de otros grupos de plantas durante el periodo cretácico,
Entre las adaptaciones más notables que adquirió el tallo para soportar las
condiciones de aridez, destaca la que le permitió almacenar y conservar el agua
en sus tejidos; como consecuencia del gran desarrollo de los parénquimas,
responsables de la suculencia; la reducción de la superficie transpiratoria al
adquirir formas globosas; la atrofia hasta estados vestigiales del limbo de las
hojas o su transformación en escamas, espinas o glóquideas; el engrosamiento
de la cutícula y de las membranas celulósicas de los tegumentos; las
excrecencias cerosas de las células epidérmicas; la disposición hundida de los
estomas. Una de las características más importantes de esta familia es que sus
raíces facilitan la absorción rápida y la conservación del agua, dada la gran
longitud que adquieren algunas de ellas (Bravo y Sánchez, 1978).
8
La domesticación y los procesos de evolución, son el resultado de la
manipulación de los organismos vivos, de los cuales se seleccionan fenotipos
con características sobresalientes, de esta manera se originan plantas con
mejores cualidades tanto desde el punto de vista alimenticio como del medicinal.
Otra causa de la evolución es el aspecto genético, en él interviene la selección
en poblaciones pequeñas o en una sola planta, como efecto de la perturbación y
fragmentación natural del hábitat, y en muchos de los casos el traslado de
individuos silvestres a los hábitats humanos. A través de la historia, con las
migraciones humanas, comercio, cambios culturales, la conquista y colonización
de nuevas áreas, se desplazaron poblaciones de plantas y animales, que iban
adaptando su morfología o fisiología para prosperar en su nuevo hábitat (Casas y
Caballero, 1996; Casas y Barbera, 2002). Actualmente las variaciones
morfológicas y las características de los frutos de las especies del género
Stenocereus, están influenciadas por condiciones ambientales, pero también son
resultado de la manipulación humana.
2.2.2. Características morfológicas de las cactáceas
Las raíces de las cactáceas algunas veces son adventicias, sus funciones son
fijar la planta en el suelo, absorber sustancias nutritivas disueltas en el agua
(Ramírez, 2007), y algunos géneros pueden almacenarla en sus tejidos. La raíz
principal es el sistema de fijación debido a que se introduce y se desarrolla de
forma proporcional al tamaño de la planta; las raíces secundarias por su parte,
intervienen en la absorción, donde la longitud, profundidad y grado de
ramificación están en función del factor humedad y demás características del
suelo. En la época de lluvias se desarrollan numerosas raíces y pequeñas
raicillas blancas que están provistas de pelos absorbentes y que normalmente
son caducas ya que su vida útil se limita a la temporada de lluvias (Benson, 1969;
Bravo y Sánchez, 1978, Gibson y Nobel 1986).
Los tallos de las cactáceas tienen formas muy diversas, pero son constantes en
cada entidad taxonómica; por ejemplo el género Mammilaria se caracteriza por
presentar un tallo globoso, mientras que las plantas del género Pereskia poseen
9
un tronco bien definido del cual salen ramas de primer orden, que a su vez se
ramifican hasta formar una amplia copa. Las ramas son sucesivamente más
delgadas, algo suculentas, cilíndricas y están integradas por varios entrenudos y
nudos. Las diferentes especies del género Opuntia, tienen tallos arbustivos y,
generalmente poseen un tronco del que salen ramas cilíndricas o artículos
provistos de series espiraladas de tubérculos que casi se tocan entre sí por el
acortamiento de los entrenudos; el tronco es más o menos cilíndrico pero las
ramas que de él se originan, son aplanadas y discoideas en forma de raqueta; en
la subfamilia Cereoideae los tallos están más o menos ramificados, el tronco es
arbustivo y las ramas delgadas, o están reducidos a un solo artículo, en el que el
tallo y ramas son gruesos, y el tejido leñoso se desarrolla ampliamente (Bravo y
Sánchez, 1978; Scheinvar, 2004).
El número de costillas varía desde 2 en el género Epiphyllum, hasta 100 en
Echinofossulocactus; el número de ellas va aumentando con la edad. En cuanto
a forma, varía desde muy angosta y de aristas agudas hasta anchas y de aristas
redondeadas; en ocasiones la profundidad de las costillas es muy marcada,
también pueden presentarse aplanadas, plegadas y onduladas; en algunas
especies las costillas rectas pueden tornarse espiraladas como en Ferocactus
recurvus (C. Glass) G. Unger (Benson, 1969; Bravo y Sánchez, 1978).
En este grupo de plantas sólo presentan hojas los géneros más primitivos, como
Pereskia, Pereskiopsis y Quabentia (Britton y Rose, 1937; Benson, 1969; Bravo y
Sánchez, 1978); en ellas el limbo es grueso, carnoso y de forma orbicular o
elíptica; el peciolo es muy corto y en algunas ocasiones no se presenta. El
parénquima en empalizada se encuentra en el haz del limbo; en las Opuntioideae
la base de la hoja se transforma en un tubérculo poco prominente, el peciolo
desaparece y el limbo se reduce adquiriendo forma cónica o cilíndrica y es
generalmente caduco; a veces puede persistir transformado en espina. En la
familia Cereoideae el limbo de las hojas se atrofia y sólo quedan vestigios
primordiales de éste y la base se hipertrofia en un podario prominente que, de
forma asilada, constituye el tubérculo, o asociado con otros en hileras
longitudinales integra las costillas (Bravo y Sánchez, 1978).
10
Las aréolas son órganos peculiares y complejos de las cactáceas, situadas en las
axilas de las hojas, (Britton y Rose 1937), de las que se forman hojas reducidas,
flores, nuevos tallos, espinas glóquidas, cerdas, pelos y a veces raíces
adventicias. En la mayoría de las especies, al centro de las aréolas presenta un
meristemo de crecimiento, integrado por dos porciones la abaxial (externa) que
forma espinas y la adaxial que origina las flores. La abaxial inicia su actividad, y
una vez formadas las espinas se activa la parte adaxial para la formación de las
flores. (Benson, 1969; Bravo y Sánchez, 1978).
Las espinas son órganos muy característicos de las cactáceas, consideradas
hojas modificadas, se presentan diferentes tipos de éstas; las gruesas o
defensivas, las suaves y las glandulares; las cuales tienen diferentes tamaños,
formas y colores (Britton y Rose, 1937). Dentro de la aréola se pueden observar
comúnmente dos tipos de espinas: las radiales que son más cortas y delgadas, y
que están dispuestas en la periferia, y las centrales, que a diferencia de las
anteriores son más largas y gruesas. Sin embargo, en algunos géneros y
especies no se presentan, como en Lophophora, Aztekium, Astrophytum
myriostigma Lem., Astrophytum asterias (Zucc.) Lem., Epiphyllum, Opuntia y
Rhipsalis (Bravo y Sánchez, 1978).
La flor presenta caracteres típicos anatómicos determinados por la adaptación al
medio seco y por las diferentes formas de polinización. La flor está conformada
por la zona pedicular, el hipanto o pericarpelo, el tubo receptacular, los verticilos
florales, androceo y gineceo. El eje floral de las cactáceas, presenta podarios,
escamas y aréolas; que además de producir lana y espinas, pueden desarrollar
ocasionalmente nuevos brotes (Gibson y Nobel, 1986).
La flor se desarrolla a partir de una yema protegida por escamas dispuestas en
espiral, y se localiza en el ápice de los tallos o lateralmente. El desarrollo de la
flor, hasta la etapa adulta, es distinto en las tres subfamilias Pereskioidae,
Opuntiodeae y Cereoideae (Bravo y Sánchez, 1978).
El fruto es el resultado de la transformación del ovario después de la fecudación,
en su desarrollo interviene el ovario y el pericarpelo; debido a las estructuras del
11
pericarpelo los frutos tienen diversos aspectos; asimismo, tienen coloraciones
amarillentas, verdosas, rojas, o purpúreas muy intensas. Generalmente, los frutos
son carnosos y comúnmente no se abren, pero existen excepciones como en el
peyote (Lophophora williamsii Lemaire Coult), que son secos y dehiscentes. Los
frutos pueden presentar de dos a tres semillas o más de 3000 (Bravo y
Scheinvar, 1999).
Las semillas de las cactáceas generalmente son pequeñas, de 1 a 2 mm de
longitud, pero existen algunas que pueden llegar a medir hasta medio centímetro,
como en Nyctocereus spp. ; además tienen distintas formas: globosas, discoides,
reniformes y ovoides; su color puede variar desde el crema hasta el negro. Las
semillas se integran por el embrión y los cotiledones, estos últimos presentan las
cubiertas protectoras; una interna y delgada llamada tegmen y otra externa y
gruesa provista de poros, verrugas o tubérculos (Gibson y Nobel, 1986; Bravo y
Scheinvar, 1999).
2.2.3. Ecología de las cactáceas
Las cactáceas interactúan con diversos organismos y elementos del ecosistema
en que se desarrollan y prosperan; tal es la relación que guardan diversos
individuos de cactos con árboles, arbustos y en algunas ocasiones con las rocas
(Gutiérrez, 2001; 2004), pero algunas plantas modifican su entorno inmediato; al
respecto se
ha observado y documentado la presencia de asociaciones de
plantas que se agrupan y desarrollan debajo del dosel, de los árboles y arbustos
(Challenger y Caballero, 1998; Padilla y Pugnaire, 2006), A esta asociación se
denomina nodrizaje o asociación con plantas nodrizas (Challenger y Caballero,
1998; Gutierrez, 2001; 2004; Novoa et al., 2005), la asociación entre los arbustos
leñosos y las cactáceas, sirve para enfrentar las inclemencias del medio en las
zonas áridas y semiáridas, las plantas nodrizas ofrecen condiciones de humedad
y temperatura favorables tanto para la germinación y establecimiento de las
nuevas plántulas (Padilla y Pugnaire, 2006). Uno de los mecanismos más
importantes que las plantas nodrizas tienen para modificar el microambiente de
los cactos es, que reducen la incidencia de la radiación solar y con ello se abate
12
la temperatura, de modo que la sombra que proporciona la planta nodriza a las
plántulas,
es
de
vital
importancia
para
evitar
daños
tisulares
sobrecalentamiento (Valiente-Banuet et al., 1991; Challenger
por
y Caballero,
1998).
En este tipo de relación, las plantas nodrizas, no reciben nada a cambio; por el
contrario cuando las plántulas crecen y son individuos mucho más grandes que
éstas, comienza una competencia por agua y nutrientes, donde el cacto llega a
desplazarla, debido a que sus raíces son extensas y superficiales, esto les
permite captar mayor volumen del agua de lluvia lo que en algunas ocasiones
provoca la muerte prematura de la planta nodriza, y aun después de muerta, el
cacto sigue beneficiándose, pues deja de existir competencia y se incorporan al
suelo los nutrientes mientras los restos de las nodrizas se van degradando. Por
otro lado, si las plantas asociadas son relativamente pequeñas en la madurez, la
competencia no es tan intensa, de modo que la asociación puede continuar
hasta que alguna de ellas termine su ciclo de vida, como en el caso de los
cactos globosos (Valiente-Banuet et al., 1991; Challenger y Caballero, 1998).
Debido al calor intenso de las regiones donde esta familia de plantas se
distribuye y prospera, son pocos los animales que permanecen activos durante
el día, por lo que muchos polinizadores son nocturnos, es el caso de los
murciélagos,
principales
polinizadores
de
muchas
especies
de
cactos
columnares y candelabriformes entre ellos Stenocereus spp.; aunque en menor
cantidad, las palomillas y otros insectos participan en la polinización; la función
de los murciélagos es tan indispensable, que la floración de varias especies de
cactos columnares se sincroniza con la migración anual que varias especies de
murciélagos realizan hacia los Estados Unidos de Norteamérica, provenientes de
Centroamerica, beneficiando a los murciélagos con su abundante fuente de
alimentos y garantizando así su propio éxito reproductivo. (Valiente-Banuet,
1996; Challenger y Caballero, 1998; Valiente-Banuet, 2002). El colibrí es otro
polinizador importante de estas plantas, sobre todo en aquellas flores cuya
morfología (tubulares con nectarios basales) complica la alimentación de los
13
murciélagos; en ellas los picos largos de estas aves son la adaptación perfecta
para la polinización de las flores (Challenger y Caballero, 1998).
Los frutos de muchas especies de cactáceas juegan un papel muy importante en
el ecosistema, pues son el alimento de aves y murciélagos en las temporadas de
fructificación, y en muchas ocasiones representan la vía de dispersión de las
semillas (Soriano et al., 1999).
2.3. Características generales de Stenocereus
El nombre proviene del griego “Stenos” que significa delgado y es relativo a las
costillas delgadas de la planta (Scheinvar, 2004).
Las plantas del género Stenocereus suelen ser grandes, pueden alcanzar hasta
los 12 metros de altura, y la mayoría ramificada desde la base, cada rama puede
presentar hasta 20 costillas; la base de las aréolas está cubierta con fieltro de
color blanco, marrón o gris y con espinas, las que por lo general son robustas y
cuyo número puede variar en cada una de las aréolas; muchas de las flores
apicales son diurnas y en algunas especies nocturnas, tienen forma tubular, de
embudo o campana (tubular infundibuliforme), el tubo receptacular es grueso,
presenta numerosos estambres los cuales se insertan en él, y no son más largos
que el perianto, presenta lóbulos papilosos. El fruto es carnoso y está cubierto
con aréolas lanosas y espinas, que en el momento de la madurez son caducas;
las semillas son muy pequeñas, numerosas y de color negro (Britton y Rose,
1937; Rivas, 1998).
Todas las especies de Stenocereus presentan cristales (cuerpos de silicatos) en
la piel (epidermis), y la corteza del tallo es altamente mucilaginosa. Estas
especies están distribuidas en tres grupos; el primero, donde se ubica a
Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono y S. treleasei (Britton & Rose)
Backeb., que se distribuyen principalmente en el sur del país, estas especies
tienen gran similitud en hábito de crecimiento, flores y frutos, además la
anatomía del tallo es casi idéntica (Gibson y Horak, 1978; Mercado y Granados,
1999).
14
El segundo grupo está integrado por Stenocereus griseus (Haworth), S. hystrix
(Haw.) Buxbaum y S. longispinus (Britton & Rose) Buxb., estas especies
presentan similitudes en las características externas del tallo, al igual que en sus
estructuras reproductivas e incluso comparten conjuntos similares de triterpenos
no comunes en el tallo; otra característica muy particular es la adaptación de sus
flores, que les sirve para ser polinizadas por los murciélagos (Gibson y Horak,
1978; Mercado y Granados, 1999).
El tercer grupo está conformado por Stenocereus beneckei (Ehrenb.) Berger &
Buxbaum,
S.
martinezii
(J.G.Ortega)
Bravo,
S.
montanus
Buxb.,
S.
queretaroensis (Weber) Buxbaum, S. quevedonis (J.G.Ortega) Bravo y S.
thurberi (Engelm.) Buxb.; estas especies presentan tricomas rojas en las aréolas
de los tallos, son muy parecidos los rasgos externos de sus costillas: ya que
éstas presentan márgenes pronunciadamente sinuosos; de las seis especies,
cuatro tienen contenidos muy parecidos de ácido queretaroico triterpeno (Gibson
y Horak, 1978; Mercado y Granados, 1999).
2.3.1 Origen y evolución de Stenocereus
El género Stenocereus al igual que las demás cactáceas columnares derivaron
de formas ya establecidas en la Antillas y norte de Sudamérica; el aislamiento
geográfico permitió su posterior evolución de forma relativamente independiente;
después del establecimiento de estas plantas en México se esparcieron líneas
de especiación hacia el noreste del país (Gibson y Horack, 1978; SánchezMejorada, 1984; Mercado y Granados, 1999).
El género Stenocereus ha ido evolucionando con el paso del tiempo, uno de sus
principales cambios es quizá el de realizar la antesis de sus flores por la noche,
fundamental para la polinización, pues de acuerdo con Casas y colaboradores
(1999), la polinización nocturna que realizan los murciélagos le asegura un 75%
de su producción de frutos, en comparación con la nula producción de frutos si
ésta se efectuara durante el día (Casas et al., 1999); no obstante los frutos
tuvieron que evolucionar para ser atractivos a los pájaros, los encargados de la
dispersión de las semillas (Gibson y Horack, 1978, Mercado y Granados, 1999).
15
Por otra parte, Casas y Barbera (2002) señalan que las variaciones,
principalmente morfológicas, que se tienen actualmente en los frutos y en la
polinización, son consecuencia primeramente del control genético (manipulación
humana), y en cierta medida influenciado por condiciones ambientales (Casas et
al., 1999); el mismo autor establece que durante el manejo tradicional y proceso
de
domesticación
de
Stenocereus
stellatus
(Pfeiffer)
Riccob,
se
van
seleccionando los mejores individuos, hasta obtener frutos con características
deseadas.
2.3.2. Características morfológicas y fisiológicas de Stenocereus
Las plantas de este género pueden ser arbustivas o arborescentes, alcanzan
hasta 12 m de altura; presentan un tallo columnar, tronco bien definido y
candelabriforme; ramas numerosas, en las cuales se muestran tubérculos
coalescentes, de 5 o más costillas que están pobladas de aréolas con pelos
glandulares, los que varían del color blanco hasta el negro, pasando por el
marrón, gris y café (Scheinvar, 2004).
Su sistema radical es principalmente superficial y responde rápidamente a la
presencia de humedad, iniciando la formación de raíces absorbentes pocas
horas después de la lluvia, con lo que aprovecha al máximo la humedad. Sin
embargo, es muy sensible a encharcamientos, los cuales provocan la
putrefacción de la misma (Ramírez, 2007).
Los tallos cuentan con una cutícula gruesa y cerosa que evita la pérdida de
agua, presentan metabolismo CAM que contribuye al mismo propósito. En
sustitución de las hojas, la planta cuenta con espinas que, entre sus diversas
funciones, ayudan a disminuir la pérdida de agua y a proteger los tallos de las
condiciones ambientales adversas y de los depredadores (Ramírez, 2007).
Las flores son tubulares-infundibuliformes y emergen de las aréolas de
crecimiento, presentándose una flor por aréola, la cual queda inactiva después
de la floración; son nocturno-matutinas (cerrándose al medio día). Las flores
pueden ser laterales o subapicales, presentan pericarpelo o tubo craso,
16
revestido de podarios más o menos prominentes y oblongos, sus aréolas tienen
escamas basales reducidas, de cuyas axilas emerge lana corta y en la antesis
pueden presentarse algunas espinas emergentes. Los estambres son muy
numerosos, y se encuentran insertos en las paredes del tubo (Scheinvar, 2004;
Ramírez, 2007).
Los frutos son bayas constituidas por el desarrollo de los carpelos fusionados y
el pericarpelo; son espinosos, carnosos y dehiscentes en la madurez; la pared
externa o epicarpo presenta aréolas provistas de lana y espinas caducas en la
madurez; tiene numerosas semillas de color negro, con testa brillante, y
verrucosa (Gibson y Nobel, 1986); la pulpa se desarrolla a partir de los funículos
de los óvulos fecundados (Scheinvar, 2004; Ramírez, 2007). Existe una gran
variedad de frutos, de acuerdo con su forma pueden variar de esféricos hasta
oblongos; el color de la pulpa varía desde el amarillo hasta el rojo púrpura. Esta
coloración se debe a diversas sustancias entre las que sobresalen las
betalainas, características de la familia y que fisiológicamente contribuyen a
evitar la degradación de la clorofila en condiciones de temperatura y radiación
solar extremas y, de la misma forma, ayudan a reducir los efectos oxidantes de
los radicales libres. Otra característica sobresaliente de los frutos es su sabor
dulce, ya que su concentración de azucares oscila entre los 15 y 19º Brix
(Ramírez, 2007).
2.3.3. Ecología de Stenocereus
Stenocereus es un género de gran importancia en los ecosistemas áridos, al
respecto Soriano y colaboradores (1999), señalan que en Venezuela 19
especies de aves consumen los frutos de S. griseus Haworth; algunos
mamíferos también incluyen en su dieta frutos de pitayos, es el caso del
cacomixtle; Nava y colaboradores (1999) analizaron el excremento de este
mamífero y encontraron que aproximadamente el 10 % de su dieta se compone
de S. dumortieri (Scheidw.) Buxb.; indican también que en la época de secas
(febrero a mayo) es cuando el consumo de Stenocereus se hace necesario. Por
otra parte Valiente-Banuet (1996, 2002) menciona la importancia que tiene la
17
floración de Stenocereus y de otras plantas que sirven de alimento a los
murciélagos que las polinizan, y consumen sus pitayas durante la migración que
realizan hacia el norte del continente; Luna y colaboradores (2001), señalan que
en condiciones de traspatio los tallos de Stenocereus son consumidos tanto por
el ganado bovino como por el caprino y que los frutos son depredados por
hormigas y aves.
2.3. Importancia del género Stenocereus
El pitayo reviste gran importancia ya que tiene numerosos y variados usos; sin
embargo se ha aprovechado principalmente como alimento, especialmente sus
frutos, los cuales se consumen frescos o se pueden utilizar para la preparación
de aguas frescas (combinando la pulpa con agua, jugo de limón y azúcar),
ponche (se elabora mezclando frutos que no han madurado completamente, con
mezcal y azúcar), helados y nieves; además, se utilizan como base para la
elaboración de licores, concentrados de pitaya que se usan como base de
productos de panificación y derivados lácteos, o bien como materia prima en la
elaboración de mermeladas (Nobel, 1986; León y Domínguez, 1991; López,
1999; Luna y Aguirre, 2001; Luna et al., 2001; González, 2006 ).
La pitaya tiene un valor nutricional importante, pues es rico en fibra cruda y en
proteína, en comparación con otros frutos, como se indica en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Composición porcentual del futo integro y de la pulpa de
Stenocereus griseus.
Componente
Fruto integro
Pulpa
6.93
16.76
6.67
1.00
68.64
9.07
23.15
3.23
0.84
63.71
Proteína
Fibra cruda
Cenizas
Grasas
Extracto libre de nitrógeno (ELN)
Fuente: González, 2006
Otro uso potencial que tiene el fruto del pitayo, es la extracción de colorantes,
que van desde el rojo (betacianinas) hasta el amarillo (betaxantinas), las cuales
están contenidas tanto en la cáscara como en la pulpa del fruto; el uso de estos
18
colorantes está aprobado por la FDA (Food and Drug Administration) de los
Estados Unidos de Norteamérica, y en México por la Secretaria de Salud, por lo
que se permite su utilización en cosméticos y alimentos. La pitaya tiene un
importante potencial pigmentario, pues su colorante es altamente soluble en
agua, y el fruto puede emplearse como materia prima para la extracción de
pigmentos naturales y de ésta manera sustituir los colorantes artificiales usados
actualmente en la elaboración de alimentos (Fuentes, 2005; Santacruz et al.,
2006; Mandujano, 2006).
Ingerir la pulpa de la pitaya funciona terapéuticamente para el control y cura de
algunos malestares estomacales, gastritis, ulceras, reumatismo, disentería,
diabetes, obesidad, enfermedades del corazón, y algunas especies son utilizadas
como analgésicos, anti-inflamatorios o como agente diurético (Casas y Barbera,
2002; Ramírez, 2007).
Aprovechando la facilidad con que el pitayo se reproduce de manera vegetativa,
se utiliza en las parcelas y terrenos como cercos vivos o como barreras para
evitar la erosión (León y Domínguez, 1991; López et al., 2000; Gutiérrez, 2001;
Casas y Barbera, 2002). Los cercos no siempre se establecen sólo con la planta
del pitayo, sino que en ocasiones se alternan con postes de madera dura y
alambre. Las cactáceas, se plantan muy densamente, de modo que cuando se
desarrollan constituyen una barrera infranqueable. Existe la costumbre de hacer
podas periódicas para mantener los cercos entre 1.5 y 2.0 m de altura (Fuentes,
2005).
Soriano y colaboradores (1999) mencionan que 19 especies de aves utilizan los
frutos de Stenocereus griseus Haworth y S. repandus (L.) Mill. como alimento, al
igual que algunos mamíferos como el cacomixtle, que en la temporada de estiaje
(febrero a mayo) consumen frutos de Stenocereus dumortieri (Scheidw.) Buxb.
(Nava et al., 1999); otra función de las plantas de este género, es brindar hábitat
a las diferentes especies de aves que construyen sus nidos en ellas aunque
algunas otras utilizan los huecos formados por pájaros carpinteros para colocar
en ellos sus nidos (Whitacre y Vásquez, 1997). Por otra parte Valiente-Banuet
19
(1996; 2002) expone la importancia de la floración del género Stenocereus y
otras especies que sirven de alimento a los murciélagos que polinizan las flores y
consumen las pitayas durante la migración que realizan hacia el norte del
continente; Luna y colaboradores (2001), señalan que en condiciones de
traspatio los tallos de Stenocereus spp. son consumidos, en ocasiones, tanto por
el ganado bovino como el caprino y que los frutos son depredados por hormigas
y aves.
2.4. Patrones de distribución del pitayo
El conocimiento de las unidades de vegetación y de los componentes florísticos
en un área de estudio, constituye un instrumento indispensable para su adecuado
manejo y conservación de los recursos naturales presentes en él (González y
González, 1993). Al respecto Arellano y Rangel (2008), indican que el análisis de
vegetación nos permite abordar la especialización de la distribución de las
unidades de vegetación e igualmente, detectar factores importantes que influyen
en la salud y en el estado de conservación de los variados ecosistemas.
El análisis de los patrones de distribución de la vegetación constituye una
herramienta muy valiosa para los estudios evolutivos, puesto que permite realizar
inferencias acerca de los procesos que determinan dicha distribución, y que
pueden conducir a la diversificación de las poblaciones. De hecho los patrones
espaciales resultan de la acción combinada de diversos factores que se expresan
de modo diferente a distintas escalas (Solís y Panseri, 2004); por ello las
complejas interacciones que se establecen entre los patrones de vegetación
están controladas por diversos factores ambientales y de manejo que varían su
importancia según la región y las características locales (Molinillo y Monasterio,
2002).
Para obtener la información a utilizarse en el análisis de vegetación y
caracterización posterior de los patrones de distribución existentes, se utilizan
diferentes métodos de muestreo; 1) transectos, 2) transectos variables,
3) cuadrantes, 4) punto centro cuadrado, 5) líneas de intercepción, y 6) puntos
20
de intercepción (Andersen 1993; Mostacedo y Fredericksen, 2000; Leis et al.,
2003).
El método de los transectos es ampliamente utilizado por la rapidez con que se
mide, la obtención de datos es dinámica, es económico y además permite
muestrear con mayor heterogeneidad la vegetación. Un transecto es un
rectángulo situado en un lugar para medir ciertos parámetros de un determinado
tipo de vegetación. El tamaño de los transectos puede ser variable y depende del
grupo de plantas a medir, en las zonas en las que se muestrea vegetación
arbórea con diámetros de 20 cm es recomendable utilizar transectos de 10 x 50
m o 10 x 100 metros, los datos que se obtendrán se definen previamente
(Mostacedo y Fredericksen, 2000; Bautista, 2004).
Hasta el momento se han realizado pocos estudios referentes a los patrones de
distribución del género Stenocereus; y en su totalidad están enfocados
básicamente a la relación y asociación del estrato que forman estas plantas con
otros estratos dentro del ecosistema, y no se han considerado las relaciones
existentes entre las características morfológicas de la planta (Luna et al., 2001).
21
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Localización del área de estudio
El municipio de San Ciro de Acosta, S. L. P. ,se encuentra localizado en la parte
sureste del estado, entre las coordenadas 99º 49’ de longitud oeste y 21º 39’ de
latitud norte, situado a una altura de 900 metros; ocupa una superficie de 614.73
km2, lo que representa el 1.02% del territorio estatal. Limita al norte y oeste con
el municipio de Ríoverde, al noreste y al este con el municipio de Lagunillas y al
sur con los estados de Guanajuato y Querétaro (Figura 1). Las regiones oeste y
suroeste se encuentran en la zona montañosa con elevaciones de hasta 1,500
metros, destacando los cerros La Virgen, La Uva, El Sarro y El Pedregoso; hacia
el sur, se presenta un área montañosa con alturas de hasta de 1500 metros,
formada por los cerros Bola, Jalapa, Chontel y La Palma (INEGI, 2003).
Figura 1. Localización geográfica y política de la zona de estudio
De acuerdo con García (1981), el área de estudio presenta la fórmula climática
(A)C(w’’o)a(e)g, que corresponde a un clima semiseco, el más seco de los
subhúmedos; presenta una temperatura media anual de 21 ºC, teniéndose una
temperatura máxima de 43 ºC y una mínima de
0 ºC., los meses más cálidos
van de marzo a octubre y el periodo frío se extiende de noviembre a febrero. La
precipitación media anual es de 789 mm.
22
3.2. Trabajo de campo
3.2.1. Determinación taxonómica de Stenocereus griseus Haworth
La identificación taxonómica del género Stenocereus se basó en las claves y
fichas descriptivas de Bravo y Sánchez (1978) y Scheinvar (2004); en ellas se
observan la forma y características de la planta, número de costillas en las
ramas, número y forma de las espinas centrales y radiales, además de las
características físicas del fruto; este conjunto de caracteres son los que se
utilizan para diferenciar las plantas hasta el nivel de especie.
Sólo en el primer transecto se realizó la identificación taxonómica de los
individuos muestreados, a fin de garantizar que en los siguientes transectos se
estuviera trabajando con la misma especie.
3.2.2. Descripción morfológica de S. griseus Haworth
La descripción morfológica del pitayo se realizó con base en los datos obtenidos
de 364 individuos encontrados en 17 transectos elegidos para este propósito.
Las características que se usaron para la descripción fueron las siguientes: altura
de la planta, número de ramas, diámetro basal y de copa, número de flores,
número de frutos; longitud y diámetro de la rama más grande (una por sitio de
muestreo); número, grosor y profundidad de las costillas, color de la epidermis
general y apical de la rama, distancia entre aréolas de la misma costilla y la
distancia entre aréolas de costillas adyacentes; forma, longitud y amplitud de la
aréola y su color en las etapas juvenil y adulta; número, anchura, longitud, forma,
dirección, persistencia y color en etapa juvenil y adulta de las espinas radiales y
centrales en una aréola.
3.2.3. Muestreo de poblaciones nativas de S. griseus Haworth
Para el muestreo de las poblaciones de pitayo se utilizó el método de los
transectos, el cual consiste de un rectángulo situado en un espacio, dentro del
cual se miden ciertos parámetros de un determinado tipo de vegetación, en este
caso las características morfológicas del pitayo (Mostacedo y
23
Fredericksen,
2000). Este método es el más recomendado para este tipo de estudios dada la
rapidez con se mide, además de ser económico y que optimiza el tiempo de
desplazamiento entre áreas de muestreo (Mostacedo y Fredericksen, 2000;
Bautista, 2004). En este trabajo cada transecto abarcó una superficie de 1000 m2
(100 m de longitud por 10 m de ancho), y se realizaron 17 transectos para una
superficie muestreada de 17,000 m2 dentro de un área de 27.8 km2.
Los sitios de muestreo (transectos) se eligieron al azar; el primero se realizó en el
extremo oriental del área de estudio (Figura 2), y los siguientes se fueron
estableciendo en función de la facilidad de acceso, siempre considerando que la
distancia entre transectos fuera lo más homogénea posible. Dentro de cada
transecto se contaron y midieron sólo los individuos que tuvieran una altura
mayor de 1.5 m.
Figura 2. Área de trabajo y distribución de los sitios de muestreo.
24
3.4. Atributos considerados para la caracterización de la planta
La altura de cada individuo fue el primer atributo evaluado al comenzar la toma
de datos en cada transecto, para lo cual se utilizó la plancheta; el diámetro de
copa se midió con un flexómetro, mientras que el diámetro basal se determinó
con una cinta diamétrica; estos caracteres se registraron en todos los individuos
de cada transecto, además se les contó el número de ramas, flores y frutos.
En cada transecto se eligió al azar un ejemplar de pitayo al cual se midió la
longitud de la rama más grande, esta operación se efectuó con la plancheta; el
diámetro de la misma rama se midió con una cinta diamétrica, se le contó el
número de costillas, el grosor y profundidad de éstas se determinó con una regla;
se registró la distancia entre aréolas en la misma costilla y la distancia entre
aréolas de costillas adyacentes; la longitud y amplitud (ancho) de la aréola se
midieron con un vernier, se observó y registró la forma de la aréola, y su color en
etapa juvenil y adulta; además se registró el color de la epidermis general y apical
de la rama.
De la rama más grande se eligió al azar una aréola, en la que además de contar
las espinas centrales y radiales, se midieron los siguiente atributos: anchura,
longitud, forma, color en etapa juvenil y adulta, dirección y persistencia de las
espinas; los dos primeros atributos se midieron utilizando un vernier y los últimos
se determinaron a nivel de observación.
Los atributos evaluados en el fruto fueron: diámetro polar y ecuatorial, grosor de
la cáscara, longitud de una de las espinas del fruto; estos parámetros se midieron
con un vernier; el peso de la cáscara y el peso de cada fruto recolectado se
registró con una balanza digital; el volumen se calculó utilizando la fórmula de la
esfera; y también se contó el número de aréolas por fruto y el número de aréolas
en una superficie de 4 cm2, asimismo se registró la forma del fruto y el color de la
piel y de la pulpa.
25
3.5. Análisis estadístico
Con el conjunto de datos de los diferentes atributos de la planta se efectuó el
cálculo de las medidas de tendencia central (media aritmética, mediana y moda),
así como las principales medidas de dispersión (desviación estándar y varianza).
Los valores de la media aritmética se emplearon en el Análisis de Correlación, el
cual permite identificar que atributos están más relacionados, lo que posibilita
eliminar los que afectan de forma negativa los resultados, para que no se
consideren en el análisis de componentes principales.
Con la finalidad de determinar que variables se correlacionaban con un intervalo
de confianza del 95% y una importancia estadística con coeficiente inferior a
0.05, puesto que los valores inferiores a éste indican mayor importancia
estadística, se realizó una matriz de correlación; después de obtener los
resultados se realizó el análisis de componentes principales, resultando de éste
un conjunto de componentes y un porcentaje de varianzas para cada uno,
posteriormente se eligieron los que reunieron una varianza acumulada superior al
50% y se analizaron las relaciones existentes entre los atributos estudiados de
acuerdo con los gráficos de pesos de los componentes resultantes en este
método. Antes de realizar la matriz de correlación, se estandarizaron las
unidades, es decir, se transformaron los datos a centímetros, pues se tenía
información en metros, centímetros y milímetros, las unidades de peso (gramos)
se conservaron iguales.
El Análisis de Componentes Principales es una técnica descriptiva que permite
estudiar y entender las relaciones que existen entre variables cuantitativas sin
considerar a priori, la estructura de éstas; este método transforma un conjunto de
variables correlacionadas en no correlacionadas (Dallas, 2004). A través de este
análisis se encontraron los tres componentes principales que reunieron el mayor
porcentaje de varianza entre los atributos de la planta, determinando así la
dependencia entre ellos.
Con base en la metodología sugerida por Dallas (2004), se aplicó el Análisis de
Conglomerados (clúster) a los datos usados en el análisis anterior; ésta técnica
26
sirve para clasificar los elementos de la muestra en grupos de datos, de tal
manera que la distribución de los valores de las variables sea lo más
homogénea, y entre conglomerados lo más distintos entre sí; de esta forma se
agruparon conjuntos de transectos que presentaron similitudes entre ellos, los
que sirvieron para definir los patrones de distribución de las poblaciones de
pitayo. Asimismo se utilizó el método del vecino más cercano ya que éste tiende
a maximizar las relaciones entre una pareja de agrupamientos y crea menos de
éstos en comparación con otros métodos. La distancia métrica que se usó en la
realización del dendrograma fue la euclidiana cuadrada, debido a que con ésta se
diferencia mejor la separación entre conjuntos de datos, lo que permite distinguir
los conglomerados con mayor facilidad.
Con la finalidad de establecer que transectos presentaron las características más
sobresalientes tanto en planta como en fruto y de forma adicional a los análisis
anteriores, se ordenaron 5 atributos sobresalientes de la planta (altura de la
planta, diámetro de copa, diámetro basal, longitud y diámetro de la rama más
grande) y 3 del fruto (peso, volumen y peso de la cáscara), cuyos valores se
ordenaron en forma decreciente, esta comparación sirvió como complemento del
análisis de conglomerados para ampliar la información acerca los patrones de
distribución del pitayo.
Los análisis antes descritos se realizaron con el paquete estadístico Statgraphics
Plus 5.1.
27
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Identificación taxonómica
En el muestreo realizado en una de las zonas pitayeras del municipio de San Ciro
de Acosta, S. L. P., se identificó a Stenocereus griseus Haworth como la única
especie en el área de estudio, en un espacio de 1000 m2, correspondiente a un
muestreo preliminar en el que los 33 individuos muestreados pertenecían a esta
especie.
4.2. Descripción morfológica
Con base en los datos de las características morfológicas registradas a 364
individuos muestreados en 17 transectos que comprendió el presente estudio y
que se distribuyeron aleatoriamente dentro de una superficie de 27.8 km 2, se
encontró que la altura promedio de los ejemplares fue de 3.94 metros, y los
valores extremos correspondieron a un individuo de 9.6 y otro de 1.6 metros de
altura, respectivamente.
Respecto a los diámetros de copa y basal, los pitayos mostraron en promedio
1.87 metros de copa y 28 centímetros de base; cabe señalar que el promedio del
primer parámetro fue menor debido a que también se midieron individuos con
una rama, dato que afectó negativamente dicho promedio, pues se encontraron
individuos con diámetros de copa de hasta 6.2 metros y otros con 14 centímetros.
Para evaluar el número de ramas de los pitayos, los datos se organizaron en tres
categorías: (a) árboles con 1 a 10 ramas, (b) plantas con 10 a 20 ramas, y (c)
individuos con más de 20 ramas. Al respecto 38.5% de los ejemplares presentó
más de 20 ramas; la mayor cantidad de individuos de esta categoría se
encontraron en el transecto 6; 35.4% de los individuos correspondió al intervalo
(a), hallándose la mayor proporción en el transecto 9; y 26.1% de los ejemplares
con 10 a 20 ramas, segunda categoría, se encontró también en el transecto 6.
En relación con las características de la rama más grande de uno de los pitayos
por transecto, se encontró que la longitud y diámetro promedio de ésta fue de 3.2
metros y 17.3 centímetros, respectivamente; el número de costillas de las
28
mismas ramas fluctuó de seis a nueve, aunque en más de la mitad fue de siete
costillas (68%); el grosor de las costillas promedió 4.8 centímetros, mientras que
la profundidad fue de 1.4 centímetros; 51.8% de las ramas presentó color verde
oscuro, mientras que el verde claro se mostró en 38.8%; el resto manifestó un
color verde combinado con tonalidades que variaron desde el morado, rosa y
rojo. En el ápice de la rama predominó el color morado (71.8%), el verde se
expresó en 23.5% y el resto presentó tonalidades de amarillo, gris o púrpura. Por
otra parte, la distancia promedio entre aréolas de una misma costilla fue de 3.3
centímetros, y la distancia media entre aréolas de costillas adyacentes fue de 6.9
centímetros; aunque el 98.82% de las aréolas mostraron forma oval, y sólo una
presentó forma redonda, la longitud promedio de las aréolas fue de 0.94
centímetros y la amplitud de 0.9 centímetros; la coloración que presentaron las
aréolas varió según su edad, por lo que fue más común encontrar aréolas
blancas y grises en su etapa juvenil, pues se registró 42.4% de aréolas grises y
41.2% de blancas, el resto fueron de color crema, y sólo se encontró una de color
negro.
Las espinas que se encuentran alrededor de la aréola (espinas radiales) tienen
en promedio una anchura de base de 3.7 milímetros y una longitud de 3.25
centímetros; se registraron en promedio siete espinas por aréola, aunque pueden
presentarse hasta 10; la base de estas espinas tiene forma oval; comúnmente
presentan dos tonalidades, gris en la base con las puntas oscuras, o bien bases
blancas con las puntas negras, aunque en ocasiones se presentan otras
combinaciones de colores que van desde el amarillo, negro, rojo, café y rosa en
su etapa juvenil, mientras que en la etapa adulta son principalmente de color gris
oscuro y grises con puntas negras o incluso totalmente negras; éstas espinas
están inclinadas y son muy persistentes en la aréola. Se pueden presentar de
una a tres espinas centrales en la aréola, aunque en algunos ejemplares se
observaron hasta cinco; tienen una longitud promedio de 3.5 centímetros; son
más anchas en la base; estas espinas presentan muy comúnmente en su etapa
juvenil una combinación de cuatro tonalidades a lo largo de ellas (rojo, negro,
blanco y negro) y en ocasiones hasta 5 combinaciones (amarillo, café, gris,
29
blanco y negro), en cambio cuando adultas presentan en la base tonalidades que
varían del gris claro hasta el oscuro con las puntas negras; estas espinas tienen
dirección vertical y son persistentes en todas las etapas de vida del pitayo al
igual que las radiales, encontrándose incluso en las plantas muertas.
Otro atributo morfológico considerado en la descripción del pitayo fueron los
frutos. La mayor cantidad de frutos se encontró en el transecto 1, es decir,
19.9 % de los 1314 registrados; mientras que en el transecto 7 se contabilizaron
247 frutos, que equivalen al 18.8% de la muestra; en tanto que en el transecto 8
se contaron 204 frutos, que representa 15.5%. Es pertinente aclarar que el
muestreo de frutos sólo se realizó en los diez primeros transectos debido a que
cuando se trabajó en los últimos siete, ya había terminado la época de
fructificación del pitayo en la zona de estudio.
Todos los frutos presentaron forma oval, con un diámetro ecuatorial y polar
promedio de 4.38 y 4.86 centímetros, respectivamente; el peso promedio del fruto
fue de 54.96 gramos, de donde se obtuvo una relación parte comestible-cáscara
de 1.56% y 51% de pulpa; el volumen promedio del fruto fue de 45.15 cm3. El
color de la cáscara varió del verde al rojo, pasando por un tono ligeramente
morado, guinda o incluso púrpura y la cáscara presentó un grosor medio de 0.7
milímetros. Los frutos presentaron en promedio 51 aréolas, en las cuales crecen
espinas con una longitud promedio de 0.72 centímetros. El color de la pulpa
varía, según el estado de madurez del fruto; en este trabajo se encontraron frutos
con cáscara verde que presentaban pulpa blanca, rosa e incluso roja (etapa de
madurez avanzada); invariablemente en los frutos que presentaban cáscaras
rojas, guindas o inclusive moradas se encontró pulpa roja; el sabor de la pulpa
también depende de la madurez del fruto, por tal razón los frutos con pulpa
blanca o rosa eran insípidos y ácidos, en cambio la gran mayoría de frutos con
pulpa roja estaban dulces, aunque también se encontraron algunos con pulpas
ácidas.
30
4.3. Análisis estadístico
4.3.1. Estadística básica
Con el propósito de empezar a entender el comportamiento de las variables que
se eligieron en el presente estudio, así como para explicar la distribución de los
pitayos en el área de trabajo, con los datos de campo de los diferentes atributos
tanto de la planta como del fruto, se realizó el análisis estadístico básico que
consistió en el cálculo de las medidas de tendencia central (media aritmética,
mediana, y moda) así como las principales medidas de dispersión (desviación
estándar y varianza). Los resultados de los cálculos efectuados se encuentran en
los anexos I al VI.
4.3.2. Análisis de correlación
Para desarrollar la matriz de correlación se emplearon las medias aritméticas
obtenidas con la estadística básica; las relaciones que se encontraron entre los
atributos de la planta con un intervalo de confianza del 95% e importancia
estadística menor al 0.05, se presentan en el Cuadro 2, cuya nomenclatura se
encuentra en el anexo I de la página 59.
En el Cuadro 2 se muestran las correlaciones que presentaron un intervalo de
confianza del 95% y su importancia estadística menor a 0.05. Con base en este
criterio algunos atributos como la distancia entre aréolas de la misma costilla
(DAMC), número de costillas (NC), número de espinas centrales (NEC) y número
de flores (NFL), fueron excluidos de los siguientes análisis.
31
Cuadro 2. Correlaciones de los atributos de la planta de pitayo.
Relación
Significancia Importancia estadística
AA-LA
0.52
0.0311
AEC-LER
0.57
0.0169
AEC-NER
0.59
0.0122
AER-LEC
0.62
0.0081
AER-LER
0.74
0.0007
AER-PC
0.50
0.0398
AP-DBP
0.64
0.0060
AP-DCP
0.91
0.0000
AP-LRM
0.64
0.0056
AP-NFR
0.70
0.0019
DACA-DRM
0.55
0.0222
DBP-DCP
0.78
0.0002
DBP-NFR
0.69
0.0020
DCP-NFR
0.81
0.0001
GC-PC
-0.69
0.0020
LEC-LER
0.48
0.0491
LER-PC
0.56
0.0191
Nota: la nomenclatura se encuentra en el anexo 1, en la pagina 59.
El resultado del análisis de correlación efectuado a los atributos de la planta y de
los frutos se presenta en el Cuadro 3.
En el Cuadro 3 se muestran las correlaciones que presentan un intervalo de
confianza del 95% y una importancia estadística inferior de 0.05. Con base en
estos criterios los atributos como la distancia entre aréolas de la misma costilla
(DAMC), el diámetro polar del fruto (DPF), el diámetro de la rama más grande
(DRM), el grosor de la cáscara del fruto (GCF), y la longitud de las espinas
centrales (LEC) se excluyeron en los análisis posteriores.
32
Cuadro 3. Correlaciones de los atributos de la planta y frutos del pitayo.
Relación
AA -LA
AEC - LER
AER - LER
AP - DBP
AP - DCP
AP - LRM
AP - NFR
DACA - LEF
DACA - NER
DBP - DCP
DBP - NAF
DBP - PCF
DCP - NFR
DEF - NA4CM
DEF - NAF
DEF - PTF
DEF - VF
GC - NEC
GC - PC
LEF - NFL
LEF - PC
LER - VF
LRM - NAF
NA4CM - PTF
NA4CM - VF
NC - NEC
PTF - VF
Significancia
0.80
0.78
0.75
0.64
0.92
0.64
0.80
0.71
-0.74
0.69
-0.70
-0.73
0.82
-0.83
-0.66
0.93
0.99
-0.67
-0.68
0.66
-0.36
-0.34
-0.74
-0.90
-0.86
0.68
0.96
Importancia estadística
0.0050
0.0080
0.0123
0.0472
0.0001
0.0471
0.0052
0.0214
0.0143
0.0260
0.0247
0.0169
0.0034
0.0032
0.0386
0.0001
0.0000
0.0348
0.0314
0.0397
0.3000
0.3296
0.0147
0.0003
0.0013
0.0294
0.0000
Nota: la nomenclatura se encuentra en el anexo 2, en la pagina 60.
4.3.3. Análisis de componentes principales de los atributos de la planta
La interpretación de la correlación entre las variables y los componentes se
centra en los coeficientes, que mientras más altos sean, independientemente del
signo, más significativas serán las relaciones entre las variables. Sobre este
aspecto, se sabe que las cargas que se distribuyen en los componentes indican
el peso de cada variable asociada o el grado de contribución al componente
(Morejón y Díaz, 2005).
33
Del análisis de componentes principales (ACP) de los atributos de la planta, el
Cuadro 4 muestra el autovalor, el porcentaje de varianza de los componentes y el
porcentaje acumulado. En este análisis se decidió incluir los tres primeros
componentes, los cuales reunieron más del 50% de la varianza total.
Cuadro 4. Varianza explicada de los tres primeros componentes principales
de los atributos de la planta.
Componente
1
2
3
Autovalor
5.08233
2.77746
2.15382
Porcentaje
de Varianza
31.765
17.359
13.461
Porcentaje
Acumulado
31.765
49.124
62.585
El primer componente contribuyó con el 31.765% de la varianza total (Cuadro 4)
explicado de forma positiva por las variables diámetro basal de la planta (DBP), el
diámetro de copa de la planta (DCP), altura de la planta (AP) y el número de
frutos (NFR), y de forma negativa se explica con la anchura de las espinas
radiales (AER), la profundidad de las costillas (PC) y la longitud de las espinas
radiales (LER) (Cuadro 5).
El segundo componente aportó el 17.359% de la varianza total (Cuadro 4), en él
las correlaciones de las variables indican que la altura de la planta (AP), el
diámetro de copa de la planta (DCP), la longitud de las espinas centrales (LEC),
la longitud de las espinas radiales (LER), el número de las espinas radiales
(NER) y la anchura de las espinas centrales (AEC) fueron las variables que
influyeron de forma positiva, mientras que la amplitud de la aréola (AA), la
distancia entre las aréolas de costillas adyacentes (DACA) y el diámetro de la
rama más grande (DRM) influyeron de manera negativa (Cuadro 5).
34
Cuadro 5. Pesos de los atributos de la planta en los componentes
principales.
Componentes
1
2
3
0.3403 0.1506 0.0070
0.3146 0.3720 0.0756
0.3100 0.3870 -0.0186
0.3005 0.2532 0.1706
0.2913 0.0316 -0.1751
0.2585 -0.0058 0.1266
0.2337 -0.0009 0.3988
0.1907 -0.2337 0.0455
Atributos
Atributos
Diámetro basal de la planta (DBP)
Diámetro de copa de la planta (DCP)
Altura de la planta (AP)
Número de frutos (NFR)
Longitud de la rama más grande (LRM)
Grosor de las costilla (GC)
Longitud de la aréola (LA)
Amplitud de la aréola (AA)
Distancia entre aréolas de costillas
adyacentes (DACA)
Diámetro de la rama más grande (DRM)
Número de las espinas radiales (NER)
Longitud de las espinas centrales (LEC)
Anchura de las espinas centrales (AEC)
Longitud de las espinas radiales (LER)
Profundidad de las costillas (PC)
Anchura de las espinas radiales (AER)
0.0974
-0.0506
-0.0771
-0.1526
-0.2179
-0.2886
-0.2993
-0.3075
-0.2056
-0.2039
0.3111
0.3646
0.3019
0.3567
0.0360
0.1902
0.5167
0.5288
-0.0910
0.2833
-0.0470
0.1191
0.0697
0.3172
El tercer componente contribuyó con el 13.461% de la varianza total (cuadro 4),
la cual está determinada en forma positiva por el diámetro de la rama más grande
(DRM), la distancia entre aréolas de costillas adyacentes (DACA), la longitud de
la aréola (LA) y la anchura de las espinas radiales (AER), y de forma negativa por
la longitud de la rama más grande (LRM) y el número de espinas radiales (NER)
(Cuadro 5).
Los resultados del ACP, muestran que los atributos de la planta (Figura 3) se
separan de la siguiente manera, en el cuadrante I se localizan los atributos de la
planta (AP, DCP, NFR, Y DBP), en el cuadrante II se encuentran los atributos de
las espinas (AER, LER, AEC, LEC Y NER), en el cuadrante IV se distribuyen los
atributos de la aréola (DACA, AA Y LA), mientras que los de la rama se
encuentran dispersos en los 4 cuadrantes (LRM en el cuadrante I, PC en el
cuadrante II, DRM en el cuadrante III, Y GC en el cuadrante IV), mostrando de
35
esta manera que los atributos de cada órgano de la planta, guardan una estrecha
relación en cuanto a dimensiones, y por tanto, cierta dependencia entre ellas.
La Figura 3 muestra también el grado de asociación entre las variables, el cual
está determinado por la separación angular que forman sus proyecciones;
además considera la distancia de cada variable a partir del origen, teniendo
mayor contribución mientras más alejada se encuentre de éste.
Figura 3. Análisis de los componentes para los atributos de la planta.
De acuerdo con la separación angular, la mejor asociación está constituida por la
longitud de la aréola (LA) y el grosor de la costilla (GC); otra relación estrecha se
observa entre la altura de la planta (AP) y su diámetro de copa (DCP), esta
relación se observó muy claramente en el trabajo de campo, ya que todos los
individuos que presentaban las mayores alturas, también tenían diámetros de
copa más grandes. De acuerdo con este mismo criterio, otra importante relación
se establece entre la longitud de las espinas radiales (LER) con la anchura de las
espinas centrales (AEC).
36
En cuanto a la distancia de separación de los atributos con relación al origen, los
más importantes son la altura de la planta (AP), el diámetro de copa de la planta
(DCP) y el diámetro basal de la planta (DBP), estos atributos se encuentran
distribuidos en el cuadrante I (Figura 3), mientras que en el cuadrante II se puede
observar que la longitud de las espinas radiales (LER) presenta un mayor grado
de importancia si se compara con el resto de los atributos localizados en este
cuadrante; finalmente en el cuadrante III el atributo de
mayor importancia
corresponde a la amplitud de aréolas (AA).
La proyección opuesta del grosor de las costillas (GC), sobre el eje del primer
componente, es la profundidad de éstas (PC), indicando una relación inversa, es
decir, mientras mayor es el grosor de la costilla (GC), menor será su profundidad.
Esta relación depende de la época del año en la que se evalúen estos atributos,
puesto que en la época de estiaje el grosor de las costillas es menor y la
profundidad es más pronunciada, en comparación con la que se presentan en la
época de lluvias, debido a la capacidad que tienen estas plantas de almacenar
agua en sus tejidos.
4.3.4. Análisis de componentes principales de los atributos de la planta y
fruto
De la misma forma que en el análisis anterior se decidió incluir sólo tres
componentes principales, los que reunieron más de la mitad de la varianza total
explicada (Cuadro 6).
Cuadro 6. Varianza explicada de los tres primeros componentes principales
de los atributos de la planta y fruto.
Componente Autovalor
1
2
3
6.95064
4.32263
4.06033
Porcentaje
de Varianza
Porcentaje
Acumulado
28.961
18.011
16.918
28.961
46.972
63.89
37
Cuadro 7. Peso de los componentes de los atributos de la planta y fruto.
Atributos
Longitud de la rama más grande (LRM)
Volumen del fruto (VF)
Diámetro ecuatorial del fruto (DEF)
Peso total del fruto (PTF)
Diámetro basal de la planta (DBP)
Altura de la planta (AP)AP
Longitud de espinas del fruto (LEF)
Número de flores (NFL)
Número de frutos (NFR)
Diámetro de copa de la planta (DCP)
Amplitud de la areola (AA)
Grosor de las costillas (GC)
Número de costillas (NC)
Distancia entre aréolas de costillas adyacentes
(DACA)
Longitud de la aréola (LA)
Número de espinas centrales (NEC)
Número de espinas radiales (NER)
Peso de la cáscara del fruto (PCF)
Anchura de espinas centrales (AEC)
Profundidad de costillas (PC)
Número de aréolas en 4 cm2 (NA4CM)
Anchura de espinas radiales (AER)
Longitud de espinas radiales (LER)
Número de aréolas del fruto (NAF)
Componentes
1
2
3
0.2869 0.0462 0.1163
0.2717 -0.2140 0.2034
0.2707 -0.2208 0.1877
0.2592 -0.1777 0.2536
0.2547 0.2151 -0.1082
0.2331 0.2510 0.1404
0.2267 -0.1038 -0.1445
0.2205 -0.2866 -0.1677
0.1986 0.3030 -0.0083
0.1886 0.3372 0.0901
0.1482 0.1239 -0.0172
0.1303 0.0216 -0.3763
0.0711 0.0481 0.2512
0.0659
0.0471
0.0165
-0.0083
-0.1462
-0.1775
-0.1897
-0.2163
-0.2170
-0.2516
-0.3351
-0.3361
0.1612
-0.0688
0.3403
-0.2858
0.2327
-0.0573
0.1026
-0.1292
0.1375
-0.0349
-0.1553
-0.1440
0.2751
0.2529
0.2341
0.1116
0.3005
-0.3546
0.1381
0.2487
-0.0574
En cuanto a la distancia de separación de los atributos (vectores) respecto del
origen, los más importantes son el número de aréolas del fruto (NAF), la altura
de la planta (AP), el diámetro de copa de la planta (DCP), el diámetro basal de la
planta (DBP), número de frutos (NFR), número de las espinas radiales (NER),
número de flores (NFL), la longitud de las espinas del fruto (LEF), peso del fruto
(PTF), el volumen del fruto (VF) y el diámetro ecuatorial del mismo (DEF)
(Figura 4). Su importancia radica en que las variables más alejadas del origen
38
presentan un peso mayor a diferencia de los que se encuentran cercanos a éste,
además le confieren una fuerte correlación con las demás variables.
Figura 4. Análisis de componente para los atributos de la planta y fruto
4.3.5 Análisis de conglomerados para los atributos de la planta.
Con base en el análisis de conglomerados o clúster, se clasificaron los atributos
de la planta en grupos de datos, procurando que la distribución de valores de los
atributos fuera lo más homogénea, y los conglomerados lo más diferentes entre
sí, de esta manera se formaron conjuntos de atributos similares, con los que se
determinaron los patrones de distribución del pitayo. Para hacer tal distribución
se utilizó el Método del Vecino más Cercano y la distancia que se usó fue la
Euclidiana Cuadrada.
Del análisis realizado a 16 atributos de la planta se establecieron 3
conglomerados (Figura 5), el primero lo conforman los siguientes atributos:
amplitud de la aréola (AA), longitud de la aréola (LA), distancia entre aréolas de
costillas adyacentes (DACA) y diámetro de la rama más grande (DRM).
39
Figura 5. Dendrograma de los atributos de la planta.
En la Figura 5 se observan uniones entre atributos, que en realidad muestran
grados de similaridad entre éstas, lo que se representa por las distancias del eje
vertical, que mientras más cercanas estén al eje horizontal, indican que el grado
de relación entre atributos es mayor, por lo que las relaciones que se observan
en la Figura 5, para el primer conglomerado de atributos están definidas de la
siguiente manera: la amplitud de la aréola (AA) con la longitud de la aréola (LA);
la distancia entre aréolas de costillas adyacentes (DACA) con el grosor de la
costilla (GC) y la anchura de espinas centrales (AEC), a distancias de 15.25,
18.38, 18.76 y 23.4, respectivamente (Cuadro 8), estas relaciones muestran la
asociación que se presenta entre las variables de los tres conglomerados. Las
relaciones anteriores muestran una dependencia estrecha entre la longitud y la
amplitud de la aréola, que le dan la forma final; por otra parte, la amplitud de la
aréola (AA) depende del grosor de la costilla (GC), de esta manera, mientras más
gruesa sea más amplia será la aréola; la amplitud de la aréola también afecta la
anchura de las espinas centrales (AEC); esta especie presenta 3 espinas
40
centrales, y la anchura de éstas depende del tamaño de la aréola, pues en ésta
se tienen de 7 a 9 espinas radiales y 3 centrales.
La última relación que se encuentra en este conglomerado, se establece por la
unión de las aréolas de costillas adyacentes (DACA) con el diámetro de la rama
más grande (DRM), que se presenta a una distancia de 14.40; esto corrobora las
observaciones de campo, en el sentido de que la distancia entre aréolas de
costillas adyacentes (DACA) estará en función del diámetro de la rama.
En el segundo conglomerado (Figura 5) se presentan las siguientes relaciones;
la más estrecha se establece entre la altura de la planta (AP) y el diámetro de
copa (DCP), a una distancia del origen de 2.96, que se observa tanto en la
Figura 5 como en el Cuadro 8; la altura de la planta (AP) se asocia con el
número de frutos (NFR), el diámetro basal de la planta (DBP), la longitud de la
rama más grande (LRM) y con la amplitud de la aréola (AA), a distancias de 6.08,
7.05, 11.50 y 18.47, respectivamente (Cuadro 8). En el trabajo de campo estas
relaciones fueron muy perceptibles en las plantas de pitayo, ya que los individuos
más altos presentaban las copas más desarrolladas, lo que proporciona más
espacio para el desarrollo de un mayor número de aréolas de crecimiento que a
su vez son productoras de frutos; una planta con las características antes
indicadas debe tener un diámetro basal (DBP) lo suficientemente grande para
soportar su propia altura, la copa y los frutos.
El tercer conglomerado está integrado por los atributos: anchura de las espinas
centrales (AEC), número de las espinas radiales (NER), anchura de las espinas
radiales (AER), longitud de las espinas radiales (LER), longitud de las espinas
centrales (LEC) y profundidad de las costillas (PC) (Figura 5). Las principales
relaciones que se presentan en este conglomerado están definidas por la
anchura de las espinas radiales (AER) con la longitud de las espinas radiales
(LER) y con la longitud de las espinas centrales (LEC), a distancias de 8.40 y
12.19, respectivamente (Cuadro 8); otras relaciones que se observan en este
conglomerado son las que se establecen entre la anchura de las espinas
centrales (AEC) con el número de las espinas radiales (NER) y la anchura de las
41
espinas radiales (AER), con la profundidad de las costillas (PC) a distancias de
13.04 y 13.76 en la primera relación, y de 14.05 en la segunda (Cuadro 8). Se
puede observar que los principales atributos que componen este conglomerado
corresponden a las características de las espinas.
Cuadro 8. Distancias de unión de los atributos de la planta.
Etapa Cluster 1 Cluster 2
Distancia
1
AP
DCP
2.96
2
AP
NFR
6.08
3
AP
DBP
7.05
4
AER
LER
8.40
5
AP
LRM
11.50
6
AER
LEC
12.19
7
AEC
NER
13.04
8
AEC
AER
13.76
9
AEC
PC
14.05
10
DACA
DRM
14.40
11
AA
LA
15.25
12
AA
DACA
18.38
13
AA
AP
18.47
14
AA
GC
18.76
15
AA
AEC
23.41
4.3.6. Análisis de conglomerados para los atributos de la planta por
transectos
Con el propósito de conocer la variabilidad del pitayo y de establecer sus
patrones de distribución de acuerdo con su localización en la superficie de
muestreo y con base en los atributos de la planta antes analizados, en los que el
parámetro fue la distancia con que se relacionan, y que representa el coeficiente
de similaridad, se aplicó el análisis de conglomerados a los 17 transectos
muestreados, los cuales se agruparon en dos agregados (Figura 6).
42
Figura 6. Dendrograma de los transectos para atributos de la planta.
El primer agregado está conformado por los transectos 3 al 17, tal como se ilustra
en la Figura 6; en ella, los transectos 6 y 10 son los que guardan la relación más
estrecha pues se unen a una distancia de 7.94; además el transecto 6 se une con
los transectos 17,14, 8, 7, 12 y 5 con distancias de 9.37, 9.61, 10.29, 10.42,
10.91 y 12.20, respectivamente; el conglomerado presenta otras uniones, la del
transecto 3 con los sitios 5, 16 13 y 4, a distancias de 16.96, 17.68, 18.01 y
21.17, respectivamente (Cuadro 9). Este conglomerado está integrado por el
88.23% de los sitios, lo que significa que las características de las plantas de
pitayo, en ellos distribuidas, son muy similares entre sí, por lo que en esos
transectos Stenocereus griseus no presenta grandes diferencias morfológicas,
aunque fueron particularmente semejantes las plantas de los transectos 6 y 10
(Figura 6), pues presentan menor variación de los atributos evaluados en
comparación con el resto de los transectos, sobre todo en lo que se refiere a la
altura de la planta.
El segundo componente está integrado por los transectos 1 y 2 (Figura 6), los
cuales se unen a una distancia de 30.39, aunque estadísticamente estos
transectos se unen entre sí, su similitud no es muy estrecha con respecto a las
43
relaciones del conglomerado 1, lo que explica la mayor variación morfológica de
la planta de pitayo.
Cuadro 9. Distancias de unión entre los transectos muestreados.
Etapa
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Cluster 1 Cluster 2 Distancia
6
6
6
6
6
6
5
9
9
5
3
3
3
3
1
1
10
17
14
8
7
12
6
15
11
9
5
16
13
4
3
2
7.94
9.37
9.61
10.29
10.42
10.91
12.20
13.41
13.86
15.19
16.96
17.68
18.01
21.17
28.32
30.39
4.3.7. Análisis de conglomerados para los atributos de la planta y fruto en
diez transectos
Este análisis se aplicó a los datos de diez transectos, en los cuales se evaluaron
9 atributos del fruto y 17 de la planta, el dendrograma muestra que se
conformaron cuatro conglomerados (Figura 7), los cuales separan claramente
los atributos de la planta y los del fruto.
44
Figura 7. Dendrograma de los atributos de la planta y fruto.
En primer conglomerado se compone por los atributos ancho de la aréola (AA), la
longitud de la aréola (LA), el número de costillas (NC), y el número de espinas
centrales (NEC), en él se observa una estrecha relación entre la amplitud (AA) y
la longitud de la aréola (LA), cuyo punto de intersección se ubica a una distancia
de 3.52; también se presenta la unión de la amplitud de la aréola (AA) con el
número de costillas (NC) a una distancia de 9.27; asimismo se observa la unión
del número de costillas (NC) con el número de espinas centrales (NEC) cuyo
punto de intersección se ubica a una distancia de 5.70 (Cuadro 10). Aunque no
se puede ver una relación directa entre la mayoría de estos atributos, la longitud
(LA) y amplitud de la aréola (AA), presentan una estrecha relación, de lo que se
deduce que son proporcionales, ya que mientras más gruesa es la aréola tendrá
mayor longitud, lo que confirma la proporción observada en campo.
El segundo conglomerado está conformado por los siguientes atributos: el ancho
de las espinas centrales (AEC), la longitud de las espinas radiales (LER), el
ancho de las espinas radiales (AER), la profundidad de las costillas (PC), el
número de las espinas radiales (NER), el número de aréolas del fruto (NAF), el
número de aréolas en una superficie de 4 cm2 del fruto (NA4CM) y el peso de la
45
cáscara del fruto (PCF); variables cuya relación más estrecha se encuentra en la
unión del ancho de las espinas centrales (AEC) con la longitud de las espinas
radiales (LER) a una distancia de 3.99; la amplitud de las espinas centrales
(AEC) también se relaciona con los siguientes atributos: el ancho de las espinas
radiales (AER) a una distancia de 4.48, con la profundidad de las costillas a una
distancia de 7.61, con el número de espinas radiales (NER) en el punto 7.71 y
con el peso de la cáscara del fruto (PCF) a una distancia de 9.17; por otra parte,
el número de aréolas en 4 cm2 de la cáscara del fruto (NA4CM) se relaciona con
el número de aréolas del fruto a una distancia de 8.67(Cuadro 10).
Cuadro 10. Distancias de unión entre los atributos de la planta y fruto en los
diez transectos de muestreo.
Etapa Cluster 1 Cluster 2 Distancia
1
DEF
VF
0.19
2
DEF
PTF
0.77
3
AP
DCP
1.39
4
AP
NFR
3.18
5
AA
LA
3.52
6
AEC
LER
3.99
7
AEC
AER
4.48
8
DACA
LEF
5.22
9
AP
DBP
5.51
10
NC
NEC
5.70
11
DACA
NFL
6.20
12
AP
LRM
6.51
13
DACA
GC
7.09
14
AEC
PC
7.61
15
AEC
NER
7.71
16
DACA
DEF
7.77
17
AP
DACA
7.97
18
NA4CM
NAF
8.10
19
AEC
NA4CM
8.67
20
AEC
PCF
9.17
21
AA
NC
9.27
22
AEC
AP
10.09
23
AA
AEC
11.68
46
Puede notarse que en este conglomerado predominan los atributos de las
espinas, y de ellas los que tienen mayor relación son la anchura de las espinas
centrales (AEC) con la longitud de las espinas radiales (LER); esta relación se
hizo evidente en campo debido a que todas las espinas que presentaron una
longitud considerable también tenían bases más anchas en comparación con las
espinas de menor longitud.
El tercer conglomerado, integrado por la altura de la planta (AP), el diámetro de
copa (DCP), número de frutos (NFR), diámetro basal de la planta (DBP), longitud
de la rama más grande (LRM), distancia entre aréolas de costillas adyacentes
(DACA), longitud de las espinas del fruto (LEF), número de flores (NFL) y grosor
de las costillas (GC); la relación más estrecha se presenta entre la altura de la
planta (AP) y el diámetro de copa de la misma (DCP), las cuales se interceptan a
una distancia de 1.39 (Cuadro 10); este atributo también se relaciona de manera
estrecha con el número de frutos (NFR), y está menos cercano al diámetro basal
de la planta (DBP), longitud de la rama más grande (LRM) y la distancia entre
aréolas de costillas adyacentes (DACA) con las que se intercepta a 3.18, 5.51,
6.51 y 7.97 de distancia, respectivamente. Por otra parte, las aréolas de costillas
adyacentes (DACA) se une a una distancia de intersección de 5.22 con la
longitud de espinas del fruto (LEF), también se interceptan con el número de
flores (NFL) en el punto 6.20, con el grosor de costilla (GC) en 7.09 y finalmente
con el diámetro ecuatorial del fruto (DEF) a una distancia de 7.77 (Cuadro 10).
Los atributos que forman este conglomerado, básicamente características de la
planta, guardan una relación cercana entre sí, tal como puede verse tanto en la
Figura 7 como en el Cuadro 10. En el trabajo de campo pudo observarse que las
plantas con mayores alturas presentaron copas de grandes dimensiones y
mayores diámetros, lo que les proporciona mayor espacio para la producción de
frutos en comparación con los individuos de tallas inferiores.
El cuarto agregado conformado sólo por los atributos del fruto, el diámetro
ecuatorial del fruto (DEF), el volumen del fruto (VF) y el peso del fruto (PTF)
(Figura 7). En él, los dos primeros atributos presentan una relación muy estrecha
47
que se explica por la reducida distancia de intercepción, 0.19, además el
diámetro
del fruto (DEF) se une con el peso del fruto en el punto 0.77
(Cuadro 10). La relación del diámetro ecuatorial del fruto (DEF) y el volumen del
fruto (VF), es directa y proporcional, ya que mientras más grande es la primera
característica (DEF), mayor será el volumen del fruto (VF); asimismo ambos
atributos guardan una relación directamente proporcional con el peso del fruto, lo
que significa que este atributo está dado en función de su volumen.
4.3.6. Análisis de conglomerados por transectos para los atributos de la
planta y fruto
Como puede observarse en la Figura 8, los diez transectos analizados formaron
un solo conglomerado, en él se observa una relación muy estrecha entre los
transectos 6 y 9, los que se interceptan a una distancia de 19.52; el transecto 6
también se relaciona, aunque menos estrechamente, con los transectos 7 y 5,
con los que se une en los puntos 27.16 y 28.81, respectivamente; por otra parte,
el transecto 7 se une en las distancias de 20.29 y 23.15 con los transectos 8 y 10;
de igual manera el transecto 3 se une con los transectos, 5, 4
y 1 en las
distancias de 31.19, 34.90 y 36.14, correspondientemente. Los transectos 1 y 2
se interceptan a una distancia de 41.31 (Cuadro 11).
En este análisis de conglomerados se observa que el coeficiente de similitud
(distancia de separación) disminuye entre transectos; por lo que la zona de
muestreo se torna más homogénea al agregar los atributos del fruto, pues en el
análisis anterior donde sólo se consideraron los atributos de la planta se
formaban dos agregados.
Aunque el transecto 2 no es muy similar al resto de los transectos, presenta
cierta relación con el transecto 1, en estos transectos se observó la mayor
variación morfológica de la planta de pitayo en la época en la que no hay frutos,
mientras que en la época de fructificación el coeficiente de similaridad se
incrementó, razón por la cual las variables fueron más homogéneas y sólo se
formó un conglomerado (Figura 8).
48
Figura 8. Dendrograma de los transectos en los que se muestrearon los
atributos de la planta y fruto.
Cuadro 11. Distancias de unión entre transectos de muestreo de los
atributos de la planta y fruto.
Etapa Cluster 1 Cluster 2 Distancia
1
6
9
19.52
2
7
8
20.29
3
7
10
23.15
4
6
7
27.16
5
5
6
28.81
6
3
5
31.19
7
3
4
34.90
8
1
3
36.14
9
1
2
41.31
4.4. Patrones de distribución del pitayo en la superficie de muestreo
Con la finalidad de establecer algún patrón de distribución del pitayo en los sitios
de muestreo, éstos se establecieron al azar, considerando siempre que la
distancia entre ellos fuera lo más homogénea posible, lo que en gran medida
dependió de la facilidad de acceso (Figura 2 de la pagina 24).
49
En varios transectos muestreados se observaron características morfológicas
relevantes de las plantas, tales como altura (AP), el diámetro de copa (DCP) y
basal (DCP), la longitud (LRM) y diámetro de la rama más grande (DRM); estas
características influyen tanto en la cantidad como en la calidad del fruto, por lo
que son importantes para definir los patrones de distribución o zonas en las que
se presentan dentro de la zona de muestreo.
Debido a que los promedios de los atributos fueron muy similares, la prueba de
comparación de medias arrojó un solo intervalo, lo que es insuficiente desde el
punto de vista estadístico para explicar la distribución de los pitayos, por lo que
dichos atributos se clasificaron en 3 intervalos (a, b, c); a cada atributo se le
calculó la diferencia de sus valores extremos tomados en campo y se dividió
entre tres a fin de tener tres intervalos de igual dimensión de cada atributo
elegido.
Para el atributo altura de la planta (AP) el intervalo (a) que va de 2.26 a 3.19
metros de altura, se ubicaron los transectos 9, 11 y 15 (Cuadro 11), mismos que
se distribuyeron aleatoriamente en la superficie de muestreo (Figura 2), el
transecto 15 en el extremo occidental, el 11 en el extremo oriental y el 9 cercano
a la zona agrícola.
El intervalo (b) comprende alturas entre 3.20 y 4.12 metros, dentro del cual se
localizaron los transectos 2, 6, 13, 16 y 17 (Cuadro 11); en esta categoría
también se presentó una distribución aleatoria del pitayo en los sitios de
muestreo, dado que estos transectos se encuentran dispersos en toda la zona
de estudio; aunque los transectos 16 y 17 se encontraron relativamente próximos
en comparación con el resto (Figura 2).
50
Cuadro 12. Atributos sobresalientes de la planta ordenados en tres
intervalos, para definir patrones de distribución del pitayo.
I
T
7
3
12
4
c 8
14
1
10
5
6
2
b 16
13
17
11
a 15
9
AP
5.04
4.98
4.74
4.68
4.53
4.37
4.36
4.30
4.14
3.87
3.78
3.74
3.59
3.56
2.77
2.38
2.26
I
c
b
a
T
3
7
1
4
5
8
6
12
10
16
14
17
13
2
11
15
9
DCP
2.89
2.54
2.48
2.38
2.29
2.11
2.07
1.98
1.95
1.87
1.54
1.50
1.46
1.29
1.04
0.66
0.61
I
c
b
a
T
12
7
3
4
8
6
1
15
14
13
9
10
17
16
5
2
11
DBP
48.9
37.2
33.6
33.0
31.6
30.9
30.6
30.4
27.5
24.1
23.8
23.8
21.8
20.6
18.9
17.9
15.8
I
T
1
2
14
7
13
c 8
12
10
3
17
5
b 4
6
15
11
a 16
9
LRM
4.19
4.07
3.96
3.80
3.68
3.64
3.53
3.49
3.40
3.39
2.92
2.73
2.54
2.54
2.43
2.39
1.70
I
T DRM
2 18.4
c 8 18.0
7 17.2
9 16.8
5 16.6
4 16.6
14 16.5
6 16.2
b 1 16.2
11 16.2
3 16.1
13 16.0
10 15.7
17 15.6
16 15.6
a 12 14.8
15 14.1
Intervalo (I), número de transecto (T), Altura de la planta (AP), Diámetro de copa (DCP), Diámetro
basal (DBP), diámetro de la rama más grande (LRM), Diámetro de la rama más grande DRM.
El intervalo (c) incluyó los transectos cuyas alturas promedio del pitayo variaron
de 4.13 a 5.04 metros; en esta categoría se ubicaron los transectos 1, 3, 4, 5, 7,
8, 10, 12 y 14 (Cuadro 12); como puede observarse en la Figura 2, los transectos
1, 4, 5 y 12 se situaron más próximos entre sí, en ellos se encontraron las
mayores alturas de planta dentro de la zona de estudio, y
el resto de los
transectos se distribuyó de forma aleatoria.
En cuanto a diámetros de copa de la planta (DCP), el intervalo (a) está
conformado por plantas cuyos diámetros van de 0.61 a 1.37 metros, en él se
incluyen los transectos 2, 9, 11 y 15 (Cuadro 12), de ellos, los más próximos son
el 2 y el 15, los cuales se localizan en el extremo occidental, mientras que los
transectos 9 y 11 se distribuyen de forma aleatoria en la zona de estudio
(Figura 2); el intervalo (b) comprende diámetros de 1.38 a 2.13 metros, y se
integró por los transectos 6, 8, 10, 12, 13, 14, 16 y 17 (Cuadro 12), de los cuales
51
el 6, 8, 10, 12, 16 y 17 se encuentran dispersos en toda el área de muestreo,
mientras que el 12 y 13 están más cercanos (Figura 2); por último, el intervalo (c)
formado por diámetros de copa de 2.14 a 2.89 metros, incluyó los transectos 1, 3,
4, 5 y 7 (Cuadro 12), de ellos el 1, 4 y 5 se encuentran próximos entre sí; este
grupo de transectos se ubica en la periferia oriental de la zona de estudio
(Figura 2).
Ahora bien, para el diámetro basal de la planta (BP), el intervalo (a) corresponde
a diámetros que van de 15.75 a 26.78 centímetros, en esta categoría se
encontraron los transectos 2, 5, 9, 10, 11, 13, 16 y 17 (Cuadro 12), cuya
distribución forma un grupo en la parte occidental de la zona de muestreo, el cual
estuvo conformado por los transectos 2, 9 y 10, mientras que el resto de ellos se
encontraron dispersos (Figura 2); el intervalo (b) se estableció con diámetros de
entre 26.78 y 37.81 centímetros, los transectos cuyas plantas presentaron estas
dimensiones fueron el 1, 3, 4, 6, 8, 14 y 15 (Cuadro 12); mismos que se
distribuyeron de forma aleatoria; mientras que los transectos 1 y 4 se localizaron
más próximos entre sí en el extremo oriental, al igual que el 14 y 15 aunque éstos
últimos se ubicaron en el extremo occidental de la superficie muestreada
(Figura 2); el intervalo (c) lo constituyó sólo el transecto 12 (Cuadro 12) cuyas
plantas presentaron dimensiones de base dentro del rango de 37.81 a 48.85
centímetros.
Respecto a la longitud de la rama más grande (LRM), el intervalo (a) se definió
con longitudes de rama que variaron de 1.70 a 2.53 metros, los transectos donde
se presentaron estas dimensiones de rama fueron el 9, 11 y 16 (Cuadro 12),
mismos que presentaron una distribución aleatoria (Figura 2); el intervalo (b) se
integró por los transectos 4, 5, 6 y 15 (Cuadro 12), donde las plantas presentaron
longitudes de la rama más grande (LRM) de entre 2.53 y 3.36 metros, de los
cuales los 3 primeros se localizaron en la periferia y parte oriental de la zona de
estudio,
mientras que el transecto 15 se ubicó en el extremo occidental
(Figura 2); el intervalo (c) se conformó por los transectos 1, 2, 3, 7, 8, 10, 12, 13,
14, y 17 (Cuadro 12), en los cuales la longitud de la rama más grande (LRM)
52
varió de 3.36 a 4.19 metros; la distribución de estos intervalos presentó dos
agregados, el primero se localiza en la parte oriental y se conformó por los
transectos 1, 12, y 13; y el segundo localizado en la parte norte de la zona de
estudio y a orillas de la laguna, se constituyó por los transectos 3, 7 y 8
(Figura 2).
En cuanto al diámetro de la rama más grande (DRM), el intervalo (a) se formó
con los
transectos 12 y 15 que presentaron diámetros entre 14.1 y 15.53
centímetros (Cuadro 12), los cuales se localizan en los extremos oriental y
occidental de la zona de estudio, respectivamente (Figura 2); y el intervalo (b) se
conformó por pitayos cuyos diámetros estuvieron dentro del intervalo de 15.53 a
16.97 centímetros, donde se ubicaron los transectos 1, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11,13, 14,
16 y 17 (Cuadro 12), la mayor parte de éstos se localizó en la parte oriental y
nororiental, con excepción de los puntos 9, 10 y 17 (Figura 2); el intervalo (c)
comprende diámetros entre 17.2 y 18.4, estos transectos se encuentran
distribuidos de la siguiente manera, el 2 se encontró aislado en el extremo
occidental, mientras que los sitios 7 y 8 se localizaron a orillas de la laguna en el
extremo norte de la zona de muestreo.
Como puede observarse en la Figura 9, los transectos 7, 3, 12, 4 y 8 son los
transectos en que se encontraron las mejores características morfológicas de las
plantas, y cuya distribución se presenta de la siguiente manera, los transectos 7,
3 y 8 se ubican en la zona baja del área de muestreo muy cercanos a la laguna y
a la zona de cultivo; y los transectos 4 y 12 se localizaron en el extremo oriental
de la zona de muestreo; donde se presentan las mejores condiciones para el
crecimiento de los pitayos, es decir, las áreas cercanas a la laguna y a los
terrenos agrícolas, puesto que en éstas en la época de lluvias se presenta la
sedimentación del suelo, la depositación de materia orgánica y de nutrientes; en
tanto que en la parte oriental de la zona de estudio también se presentan buenas
características de suelo para la producción del pitayo.
53
Diametro de copa de la planta (m)
Diametro basal de la planta (cm)
5.5
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
60
50
40
30
20
10
Centímetros
Metros
Altura de la planta (m)
Longitud de la rama mayor (m)
Diametro de la rama mas grande(cm)
0
7
3 12 4
8 14 1 10 5
6
2 16 13 17 11 15 9
Transecto
Figura 9. Características sobresalientes de la planta por transectos.
4.5 Patrones de distribución de los principales atributos del fruto por
transecto
Considerando el mismo método de análisis del apartado anterior se intentó
establecer con base en tres características del fruto, algún patrón de distribución
de éstos en los transectos muestreados. Los datos que sirvieron para el análisis
se encuentran en el Cuadro 12.
Para el volumen del fruto (VF) el intervalo (a) presentó valores que van de 36.27
a 40.92 cm3, los transectos donde se tuvieron estos datos del fruto fueron el 2, 3,
4 y 5 (Cuadro 12), mismos que tuvieron una distribución aleatoria en el área
muestreada; sin embargo los transectos 4 y 5 se localizaron en la parte oriental,
muy próximos entre sí (Figura 2); el intervalo (b) se conformó por puntos de
muestreo que presentaron volumen de fruto de 40.92 a 47.57 cm3; dentro de este
intervalo se encontraron los transectos 1, 7, 8 y 9 (Cuadro 12) los que se
localizaron principalmente en la periferia de la laguna, a excepción del primer
transecto que se ubicó en el extremo oriental de la zona de muestreo (Figura 2);
por otra parte, el intervalo (c) estuvo integrado por los transectos 6 y 10 cuyo
54
volumen de fruto fue de 47.57 a 53.22 cm3 (Cuadro 12), que se encontraron muy
separados en la zona norte del área de estudio (Figura 2).
Cuadro 13. Atributos sobresalientes del fruto ordenados en tres intervalos,
para definir patrones de comportamiento en los transectos.
I
c
b
a
T
10
6
1
7
8
9
4
3
5
2
VF
53.22
51.06
49.85
49.17
49.07
44.27
40.82
40.37
37.37
36.27
I
c
b
a
T
10
6
8
1
7
4
9
3
5
2
PTF
64.76
62.42
59.98
59.36
58.06
54.34
51.08
50.7
46.62
42.26
I
c
b
a
T
8
5
6
7
10
4
2
1
9
3
PCF
28.96
28.76
26.82
26.46
25.12
24.96
24.4
24.18
19.98
18.32
Intervalo (I), Transecto (T), Volumen del fruto (VF), Peso del fruto (PTF), Peso de la cáscara
(PCF).
En cuanto al peso del fruto (PTF), el intervalo (a) se formó por los transectos 2 y
5 con frutos que pesaron entre 42.26 y 49.76 gramos (Cuadro 13), ubicados en
los extremos occidental y oriental de la zona de muestreo (Figura 2); el intervalo
(b) se integró por los transectos 3, 4 y 9 (Cuadro 13), cuyos frutos pesaron entre
49.76 a 57.26 gramos, dichas áreas tuvieron una distribución aleatoria; el
intervalo (c) se conformó por los transectos 1, 6, 7, 8 y 10 (Cuadro 13), en ellos
se encontraron frutos con pesos que oscilaron entre 57.26 y 64.76 gramos; estas
áreas se localizaron en una zona baja, próxima a la laguna y a las áreas de
cultivo, con excepción del transecto 1 que se ubicó en el extremo oriental de la
zona de muestreo (Figura 2).
Finalmente, y en relación al peso de la cáscara (PCF), el intervalo (a) se
constituyó por los transectos 3 y 9 (Cuadro 13), con pesos de cáscara de 18.32 a
21.87 gramos; estos sitios se localizan cercanos a la laguna y a las zonas de
cultivo, aunque entre ellos hay una gran distancia (Figura 2); el intervalo (b) lo
integraron los transectos 1, 2, 4 y 10 (Cuadro 13), con pesos de cáscara de 21.87
55
a 25.12 gramos; de ellos los transectos 1 y 4 se localizan en el extremo oriental,
mientras que el 2 y 10 en el noroeste (Figura 2); el intervalo (c) se formó por los
transectos 5, 6, 7, y 8 (Cuadro 13), que presentaron pesos de cáscara de 25.41 a
28.96 gramos. Estos transectos también se encuentran cercanos a la laguna,
salvo el transecto 5 que se encuentra más alejado de ésta, hacia el oriente
(Figura 2).
La Figura 10 muestra que los transectos 10, 6 y 8 presentaron los frutos con
mejores características morfológicas, los cuales se ubicaron en la parte baja del
área de muestreo y muy próximos a la laguna y al área de cultivo, zonas que por
sus características de suelo, producen frutos más grandes, de buen peso y
cáscaras delgadas; lo que indica que estas condiciones son aptas para la
producción de pitayas de buena calidad; el resto de los transectos se encuentran
dispersos en el área de estudio.
Peso de la cáscara (g)
Volumen (cm3)
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
10
6
8
1
7
4
9
3
5
2
Transectos
Figura 10. Características sobresalientes de los frutos por transecto.
56
cm3
Gramos
Peso total (g)
V. CONCLUSIONES
Se identificó a Stenocereus griseus Haworth, como la única especie en el área de
estudio.
La variabilidad morfológica de S. griseus está dada en función de la edad de la
planta y de las condiciones ambientales donde se desarrolla, dicha variabilidad
se presenta, principalmente, en los siguientes atributos, cuyo promedio e
intervalos se muestran a continuación: altura de la planta (AP, 3.9 m; 1.6 – 9.6
m), diámetro de copa (DCP, 1.9 m; 0.14 - 6.2 m), diámetro basal (DBP, 0.3 m;
0.1 - 1.0 m), longitud de la rama más grande (LRM, 2.7 m; 1.12 – 6.70 m),
número de frutos (NFR, 1.98; 0 - 97) y número de flores (NFL, 0.82; 0 - 43) y es
homogénea en el resto de los atributos evaluados.
El resultado del Análisis de Componentes Principales, indica que las relaciones
más importantes de los atributos de la planta se establecieron entre la altura de la
planta (AP), el diámetro de copa (DCP) y el diámetro basal de la planta (DBP),
mientras que las del fruto se encontraron entre el diámetro ecuatorial (DEF), el
peso (PTF), el volumen (VF) y la longitud de las espinas (LEF).
El Análisis de Conglomerados de los atributos de la planta, agrupó tres conjuntos
de datos, el primero constituido por las características de las aréolas, el segundo
comprende el porte de la planta y el tercero conformado por cualidades de las
espinas, de ellos el segundo grupo mostró los mayores coeficientes de
similaridad.
En el Análisis de Conglomerados para atributos de la planta y del fruto se
obtuvieron cuatro agregados: aréola, espina, planta y fruto, éste último mostró
mayor coeficiente de similaridad con respecto de los demás.
Con el Análisis de Conglomerados aplicado a los transectos, en función de los
atributos de la planta, se formaron dos agregados, en tanto que para los del fruto,
sólo se formó uno; esto indica que la población del pitayo es morfológicamente
muy homogénea.
57
Si bien, los resultados del análisis estadístico muestran homogeneidad, tanto
morfológica como de distribución poblacional de Stenocereus griseus, los
ejemplares encontrados en la parte baja de la zona de estudio (áreas cercanas a
la laguna y tierras de cultivo) y el extremo oriental, presentaron como rasgos más
sobresalientes el porte de la planta y la calidad del fruto, dadas las características
del suelo, pendiente y exposición.
58
VI. ANEXOS
Anexo I. Medias de los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el muestreo (2007).
Transecto
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
AP
4.36
3.78
4.98
4.68
4.14
3.87
5.04
4.53
2.26
4.30
2.77
4.74
3.59
4.37
2.38
3.74
3.56
DCP
2.48
1.29
2.89
2.38
2.29
2.07
2.54
2.11
0.61
1.95
1.04
1.98
1.46
1.54
0.66
1.87
1.50
Planta
DBP NFL
0.37 0.18
0.34 1.72
0.49 0.54
0.33 1.25
0.32 0.23
0.28 0.07
0.31 0.04
0.24 0.04
0.19 0.00
0.31 0.56
0.18 1.59
0.21 0.00
0.24 5.10
0.22 0.18
0.16 0.00
0.30 11.19
0.24 7.03
NFR
7.91
0.89
11.69
12.92
6.31
1.78
8.82
7.85
0.19
3.75
0.24
2.00
0.33
0.09
0.00
0.31
3.47
LRM
4.19
4.07
3.40
2.73
2.92
2.54
3.80
3.64
1.70
3.49
2.43
3.53
3.68
3.96
2.54
2.39
3.39
DRM
0.17
0.16
0.15
0.17
0.18
0.17
0.16
0.16
0.17
0.16
0.18
0.16
0.16
0.16
0.16
0.14
0.17
NC
7.2
7.0
7.0
6.6
7.4
6.6
7.0
7.4
7.0
6.8
7.2
7.0
7.4
7.2
7.0
7.4
6.6
GC
4.95
5.13
5.23
5.37
4.16
4.88
4.75
4.72
4.78
4.84
5.12
4.93
5.01
4.99
3.95
4.07
4.78
Rama
Espinas
PC DAMC DACA LA AA AER NER LER AEC NEC LEC
1.03 3.37
7.21 1.13 1.09 2.67 7.4 2.08 0.30 2.8 3.13
1.21 3.23
7.96 0.85 0.83 3.45 7.0 2.18 0.27 3.0 2.86
0.84 3.22
6.32 0.93 0.88 3.33 7.7 3.37 0.42 2.8 3.54
1.09 3.08
8.18 1.01 0.86 3.54 7.3 2.71 0.43 2.4 4.22
1.72 3.16
7.82 0.98 0.96 4.23 7.5 3.77 0.40 3.3 4.19
1.37 3.30
7.28 0.99 0.84 4.37 7.3 3.87 0.42 2.9 3.87
2.05 3.51
6.40 0.9 0.82 3.84 7.6 3.66 0.42 2.8 3.33
1.21 3.01
6.23 0.93 0.89 2.87 7.6 3.11 0.40 3.0 3.21
1.49 3.21
7.18 0.96 0.87 3.80 7.4 3.51 0.40 2.6 3.28
1.36 3.28
6.83 0.97 0.90 4.00 7.8 3.75 0.40 2.6 3.28
1.36 3.47
6.93 0.93 0.86 3.99 8.2 3.45 0.47 2.8 3.45
1.11 3.25
6.67 1.01 0.84 4.30 8.1 3.45 0.47 2.9 4.75
1.01 3.40
6.49 0.95 1.12 3.35 7.4 2.63 0.47 3.0 2.59
1.24 2.83
6.91 0.91 0.89 3.35 8.1 3.41 0.49 2.8 3.58
1.95 3.49
6.48 0.83 0.84 3.91 7.3 3.54 0.43 2.6 3.68
1.49 3.54
6.09 0.82 0.83 3.64 7.6 3.18 0.42 2.2 3.98
1.63 3.39
6.74 0.91 0.94 4.28 7.4 3.74 0.47 2.8 4.61
(AP*) Altura de la planta, (DCP*) Diámetro de copa de la planta, (DBP*) Diámetro basal de la planta, (NFL) Número de flores, (NFR) Número
de frutos, (LRM*) Longitud de la rama mas grande, (DRM*) Diámetro de la rama mas grande, (NC) Número de costillas, (GC**) Grosor de las
costillas, (PC**) Profundidad de las costillas, (DAMC**) Distancia entre aréolas en una misma costilla, (DACA**) Distancia entre aréolas de
costillas adyacentes, (LA**) Longitud de la aréola, (AA**) Ancho de la areola, (AER***) Ancho de espinas radiales, (NER) Número de espinas
radiales, (LER**) Longitud de espinas radiales, (AEC***) Ancho de espinas centrales, (NEC) Número de espinas centrales, (LEC**) Longitud
de espinas centrales. * Metros, ** Centímetros, *** Milímetros
59
Anexo II. Medias de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007).
Transecto
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
VF
44.268
51.056
40.365
49.855
49.170
37.371
40.820
49.065
36.268
53.224
DPF
4.718
5.212
4.614
4.900
4.674
4.702
5.292
4.840
4.684
4.930
DEF
4.374
4.564
4.248
4.548
4.518
4.120
4.174
4.508
4.058
4.652
PTF
51.08
62.42
50.70
59.36
58.06
46.62
54.34
59.98
42.26
64.76
PCF
19.98
26.82
18.32
24.18
26.46
28.76
24.96
28.96
24.40
25.12
NAF
46.6
48.8
48.8
52.2
49.8
56.0
53.2
53.0
57.0
47.6
NA4CM
3.6
3.4
3.6
3.4
3.2
3.8
3.4
3.4
3.8
3.2
LEF
0.762
1.004
0.862
1.270
1.106
0.500
0.440
0.420
0.440
0.400
GCF
0.402
0.354
0.356
0.416
0.228
1.268
0.960
1.080
0.864
1.108
RCCF
1.600
1.341
4.441
1.662
1.281
0.592
1.161
1.054
0.710
1.721
PP/PC
60.141
55.300
63.597
55.925
54.056
36.360
47.602
47.845
38.319
59.574
(VF*) Volumen del fruto, (DPF**) Diámetro polar del fruto, (DEF**) Diámetro ecuatorial del fruto, (PTF***) Peso total del fruto, (PCF***) Peso
de la cáscara del fruto, (NAF) Número de aréolas del fruto, (NA4CM) Número de aréolas en 4 centímetros cuadrados, (LEF**) Longitud de una
de las espinas del fruto, (GCF****) Grosor de la cáscara del fruto, (RCCF) Relación parte comestible-cáscara, (PP/PC) Porcentaje comestible.
* Centímetros cúbicos, ** Centímetros, *** Gramos, **** Milímetros
60
Anexo III. Varianza los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el muestreo (2007).
Transecto
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
AP
1.03
1.25
3.16
3.36
4.67
2.62
3.48
3.22
0.19
2.66
1.32
2.37
2.50
1.47
0.15
1.90
1.91
DCP
1.00
0.24
0.82
0.93
2.33
1.05
1.64
1.23
0.11
1.35
0.81
0.77
1.27
0.89
0.10
0.78
0.84
Planta
DBP
NFL
0.02
0.40
0.01
49.86
0.09
1.44
0.02
12.20
0.01
0.36
0.02
0.14
0.03
0.04
0.03
0.04
0.04
0.00
0.04
2.00
0.03
21.63
0.01
0.00
0.03
138.79
0.01
0.36
0.01
0.00
0.04
194.70
0.04
115.07
NFR
73.94
8.00
210.36
321.90
161.97
0.69
6.98
0.81
0.00
1.20
0.11
5.30
0.26
0.09
0.00
0.60
312.95
LRM
0.21
1.37
1.58
0.34
2.29
0.91
3.25
3.62
0.14
2.66
0.28
0.46
1.90
0.91
0.08
0.89
2.33
NC
0.20
0.50
0.00
0.30
0.30
0.30
0.50
0.30
0.20
0.20
0.20
0.50
0.80
0.20
0.50
1.30
0.30
GC
0.77
0.25
2.25
0.73
0.25
0.32
1.52
0.20
0.17
0.67
0.31
0.46
2.34
0.67
0.14
2.26
0.47
PC
0.24
0.14
0.11
0.29
0.62
0.25
0.43
0.03
0.12
0.61
0.22
0.20
0.05
0.13
0.18
0.27
0.02
Rama
DAMC
0.62
0.19
1.20
0.08
0.71
0.12
0.23
1.33
0.09
0.11
0.13
0.18
0.20
0.54
0.06
0.49
0.54
DACA
1.45
0.58
0.84
9.02
3.29
1.05
1.41
0.66
0.08
0.82
0.56
1.02
1.12
0.22
0.13
1.13
0.64
LA
0.35
0.01
0.06
0.01
0.03
0.02
0.00
0.01
0.01
0.02
0.01
0.01
0.02
0.02
0.04
0.01
0.02
AA
0.74
0.03
0.06
0.00
0.01
0.02
0.01
0.00
0.04
0.03
0.03
0.03
0.18
0.02
0.01
0.01
0.02
(AP*) Altura de la planta, (DCP*) Diámetro de copa de la planta, (DBP*) Diámetro basal de la planta, (NFL) Número de flores, (NFR) Número
de frutos, (LRM*) Longitud de la rama mas grande, (NC) Número de costillas, (GC**) Grosor de las costillas, (PC**) Profundidad de las
costillas, (DAMC**) Distancia entre aréolas en una misma costilla, (DACA**) Distancia entre aréolas de costillas adyacentes, (LA**) Longitud
de la aréola, (AA**) Ancho de la areola, (AER***) Ancho de espinas radiales, (NER) Número de espinas radiales, (LER**) Longitud de espinas
radiales, (AEC***) Ancho de espinas centrales, (NEC) Número de espinas centrales, (LEC**) Longitud de espinas centrales. * Metros, **
Centímetros, *** Milímetros
61
Anexo IV. Varianza de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007).
Transecto
VF
DPF
DEF
PTF
PCF
NAF
NA4CM
LEF
GCF
RCCF
PP/PC
1
82.40
0.05
0.08
57.47
8.02
29.80
0.30
0.01
0.02
0.29
73.66
2
257.47
0.03
0.22
218.41
12.54
3.20
0.30
0.06
0.01
0.23
146.70
3
34.91
0.04
0.04
39.90
84.24
17.70
0.30
0.03
0.01
50.13
304.74
4
116.47
0.12
0.10
272.38
41.09
16.20
0.30
0.12
0.03
1.32
377.16
5
155.04
4.66
4.44
54.73
26.59
49.55
3.29
1.14
0.18
1.18
51.74
6
100.09
0.40
0.15
267.80
45.39
20.00
0.70
1.00
0.04
0.04
59.10
7
480.91
0.03
0.50
609.97
0.64
27.20
0.30
0.00
0.16
0.85
330.36
8
193.23
0.43
0.19
406.44
14.23
26.00
0.30
0.00
0.10
0.35
230.13
9
194.46
0.06
0.24
230.71
8.01
2.00
0.20
0.00
0.15
0.25
191.27
10
97.23
0.12
0.09
95.11
39.93
49.30
0.20
0.00
0.07
0.61
267.99
(VF*) Volumen del fruto, (DPF**) Diámetro polar del fruto, (DEF**) Diámetro ecuatorial del fruto, (PTF***) Peso total del fruto, (PCF***) Peso
de la cáscara del fruto, (NAF) Número de aréolas del fruto, (NA4CM) Número de aréolas en 4 centímetros cuadrados, (LEF**) Longitud de una
de las espinas del fruto, (GCF****) Grosor de la cáscara del fruto, (RCCF) Relación parte comestible-cáscara, (PP/PC) Porcentaje comestible.
* Centímetros cúbicos, ** Centímetros, *** Gramos, **** Milímetros
62
Anexo V. Desviación estándar de los atributos morfológicos de la planta, obtenidos en el muestreo (2007).
Planta
Transecto AP
Rama
DCP DBP NFL
NFR LRM DRM NC
GC
PC
Espinas
DAMC DACA
LA
AA AER NER LER AEC NEC LEC
1
1.02 1.00 0.14
0.64
8.60
0.46 0.02 0.45 0.88 0.49
0.79
1.20
0.59 0.86 1.02 0.89 1.73 0.07 0.45 0.77
2
1.12 0.49 0.12
7.06
2.83
1.17 0.01 0.71 0.50 0.38
0.43
0.76
0.08 0.16 0.52 0.00 0.55 0.12 0.00 0.68
3
1.78 0.90 0.30
1.20
14.50 1.26 0.02 0.00 1.50 0.33
1.09
0.92
0.24 0.24 1.74 0.67 0.77 0.13 0.45 0.58
4
1.83 0.96 0.14
3.49
17.94 0.59 0.02 0.55 0.86 0.54
0.29
3.00
0.10 0.05 1.26 0.45 0.83 0.12 0.55 1.49
5
2.16 1.53 0.12
0.60
12.73 1.51 0.02 0.55 0.50 0.79
0.84
1.81
0.18 0.10 0.89 1.12 1.07 0.11 0.67 1.45
6
1.62 1.02 0.13
0.38
0.83
0.96 0.01 0.55 0.57 0.50
0.34
1.02
0.15 0.13 0.98 0.45 0.88 0.05 0.22 0.93
7
1.87 1.28 0.17
0.19
2.64
1.80 0.02 0.71 1.23 0.65
0.48
1.19
0.05 0.11 1.77 0.22 1.93 0.12 0.45 1.42
8
1.79 1.11 0.16
0.20
0.90
1.90 0.01 0.55 0.45 0.16
1.15
0.81
0.09 0.05 1.28 0.42 0.87 0.07 0.00 1.03
9
0.43 0.33 0.20
0.00
0.00
0.37 0.01 0.45 0.42 0.35
0.30
0.28
0.11 0.20 0.76 0.55 0.69 0.05 0.82 0.73
10
1.63 1.16 0.19
1.41
1.09
1.63 0.01 0.45 0.82 0.78
0.33
0.91
0.14 0.18 1.34 0.45 1.17 0.05 0.82 0.73
11
1.15 0.90 0.18
4.65
0.33
0.53 0.02 0.45 0.56 0.47
0.36
0.75
0.11 0.16 1.06 0.91 0.97 0.05 0.45 0.97
12
1.54 0.88 0.08
0.00
2.30
0.68 0.02 0.71 0.68 0.45
0.43
1.01
0.08 0.16 1.68 0.74 1.17 0.13 0.55 1.41
13
1.58 1.12 0.16 11.78 0.51
1.38 0.02 0.89 1.53 0.23
0.45
1.06
0.13 0.43 0.55 0.89 0.50 0.03 0.00 1.33
14
1.21 0.94 0.08
0.60
0.30
0.95 0.02 0.45 0.82 0.36
0.73
0.47
0.12 0.13 0.42 0.89 0.78 0.03 0.57 1.01
15
0.39 0.32 0.10
0.00
0.00
0.29 0.02 0.71 0.37 0.42
0.25
0.36
0.19 0.07 0.58 0.76 0.88 0.11 0.42 0.27
16
1.38 0.88 0.20 13.95 0.77
0.94 0.02 1.14 1.50 0.52
0.70
1.06
0.11 0.12 0.62 0.95 0.21 0.10 0.57 1.28
17
1.38 0.92 0.19 10.73 17.69 1.53 0.02 0.55 0.69 0.14 0.73
0.80 0.13 0.13 1.68 0.55 1.25 0.08 0.45 1.56
(AP*) Altura de la planta, (DCP*) Diámetro de copa de la planta, (DBP*) Diámetro basal de la planta, (NFL) Número de flores, (NFR) Número
de frutos, (LRM*) Longitud de la rama mas grande, (DRM*) Diámetro de la rama mas grande, (NC) Número de costillas, (GC**) Grosor de las
costillas, (PC**) Profundidad de las costillas, (DAMC**) Distancia entre aréolas en una misma costilla, (DACA**) Distancia entre aréolas de
costillas adyacentes, (LA**) Longitud de la aréola, (AA**) Ancho de la areola, (AER***) Ancho de espinas radiales, (NER) Número de espinas
radiales, (LER**) Longitud de espinas radiales, (AEC***) Ancho de espinas centrales, (NEC) Número de espinas centrales, (LEC**) Longitud
de espinas centrales. * Metros, ** Centímetros, *** Milímetros
63
Anexo VI. Desviación estándar de los atributos del fruto obtenidos en el muestreo (2007).
Transecto
VF
DPF
DEF
PTF
PCF
NAF
NA4CM
LEF
GCF
RCCF
PP/PC
1
9.08
0.22
0.28
7.58
2.83
5.46
0.55
0.07
0.12
0.54
8.58
2
16.05
0.18
0.47
14.78
3.54
1.79
0.55
0.24
0.08
0.48
12.11
3
5.91
0.20
0.21
6.32
9.18
4.21
0.55
0.16
0.10
7.08
17.46
4
10.79
0.34
0.32
16.50
6.41
4.02
0.55
0.34
0.17
1.15
19.42
5
12.45
4.71
4.53
58.11
26.39
50.96
3.24
1.13
0.19
1.31
54.14
6
10.00
0.63
0.38
16.36
6.74
4.47
0.84
1.00
0.20
0.21
7.69
7
21.93
0.18
0.71
24.70
0.80
5.22
0.55
0.05
0.40
0.92
18.18
8
13.90
0.66
0.44
20.16
3.77
5.10
0.55
0.04
0.32
0.59
15.17
9
13.94
0.24
0.49
15.19
2.83
1.41
0.45
0.05
0.39
0.50
13.83
10
9.86
0.35
0.30
9.75
6.32
7.02
0.45
0.00
0.26
0.78
16.37
(VF*) Volumen del fruto, (DPF**) Diámetro polar del fruto, (DEF**) Diámetro ecuatorial del fruto, (PTF***) Peso total del fruto, (PCF***) Peso
de la cáscara del fruto, (NAF) Número de aréolas del fruto, (NA4CM) Número de aréolas en 4 centímetros cuadrados, (LEF**) Longitud de una
de las espinas del fruto, (GCF****) Grosor de la cáscara del fruto, (RCCF) Relación parte comestible-cáscara, (PP/PC) Porcentaje comestible.
* Centímetros cúbicos, ** Centímetros, *** Gramos, **** Milímetros
64
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