Agronomia Costarricense 14(1): 73-78.1990. DETERMINACION DEL CONTENIDO RELATIVO DE AGUA EN PROGENIES DE PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis), DURANTE LA EPOCA SECA EN QUEPOS, COSTA RICA! Enrique Carlos Villalobos Humberto * Umana Francisco ** Sterling ** Un siste- ABSTRACT Determination neensis) of progenies logy to hed. Leaf determine placed and dry tral vein), an the relative samples in relative during water were ice until (DW) were of 10 obtained considered of the water for was two day. Coefficients 1.65 to to persons 1.81. parameter It tolerate found collect and in Apparently, to obtain Un dilema desarrollar seleccionar que afrontan progenies the RWC large under the slow the los los fitomejoradores atributos de la a planta la sequia, que se deben 1/ Recibido para Rica. Miembro I.nve~tigado.res tlgaclon.es ** public~ci6~ el12 Costa Universidad de setiembre Rica. del del Clentificas de Costa Programa Consejo y Rica. de 19~9. de Apoyo N~cional Tecnol6glcas San Jose, Costa Financiero de (CONICIT) a PalmResearch Program,CompafiiaPalmaTica S.A. (Subsidiariade ChiquitaBrandsInternational,Inc.). Apartado30,lOOO-San Jose,CostaRica. 3.5 are to in son poblaciones in local (Carter, alta el 1989). sensibilidad y asociadas diffciles cambios de .. sola la sequia caracteristica, ajuste la evaluar ambientales se et no trata al., los osm6- tolerancia Algunas SI (Winter a foliar, el con 1983). gr~ndes estomati- enrollamiento especlalmente una were deficit. epicuticulares tolerancia de capa- drought. una son ligeros por stable RWC (Sullivan, mdeseable, and their objectives caracteristicas caracteristicas afectadas one from water deshidrataci6n, desecaci6n depende in tolerate cerosos in ranged points extenso, la samples severe that palm tap determined progenies of dep6sitos with was 80 geneticamente aun, de for manipular es Inves- It unexpensive as radical Placement covered evaluated of high tico, Centropara Investigacionesen Granosy Semillas. (CIGRAS), a simple, la cen- calculated leaflets. ma ala * is a the was cloth values progenies the and (TW) (including 26:t2°C. rate ca es TW of establishours, weight RWC narrow of growth guimethodo- was midday turgid the conditions capacity leaves at cheese at as A X 100. The size of the discs numbers ('<;0.05) affect of (Elaeis Rica. diameter and with and groups compare and not tolerantes in layers INTRODUCCION al (FW), palms FW three progenies, do weight mm palm palm bags imbibition Differences precocity programs oil plastic balance, double that used some the breeding concluded drought. 25 young maximum variation between in between obtain be of digit oil Costa in Fresh discs even of can (RWC) hermetic a two can was that to leaf in Quepos, = (FW - DW)/(TW - DW) hours enough that city two in in using appropriate discs content processing. using the formula: RWC was water season content collected chest weight dry de 0 estas son muy 10 al ' de cu evaluar 1988). Mas necesariamente sino de la con- b .6 1 . d . . tr1 UCI n. re ativa .e VaflOSmecanlsmos que pueden funcl0nar en dlferentes estados del desarrollo de la planta (Sullivan, 1983). . 74 AGRONOMIA COSTARRICENSE El contenidorelativo de agua(CRA) ha sido considetadorecientemente, por varios investigadores (Carter, 1989;Schonfeldet al., 1988)como un indicadorde la toleranciaa la desecacionen cultivos como soya y trigo. Carter (1989), considera que esteparametroes una integracionde los componentesaereosy subterraneosque Ie confierena la planta la capacidadde tolerar el deficit hidrico. Este autor senalaque estatecnicaes la estimacion masbarata,rapiday confiablede las diferenciasen turgenciaentreprogeniesque ha sido asociadacon la produccionde semilla en diferentesespeciesde uso agricola.En trigo, por ejemplo, se ha logrado confirmar una relacion directa entre el CRA y la tolerancia a la sequia (Schonfeld et al., 1988). Estosmismosautoresencontraronun valor alto de heredabilidadpara esacaracteristicay la proponen como un criterio muy promisorio de seleccionde cultivarestolerantesa la sequia.Sinclair y Ludlow (1985) estiman que el CRA es un determinante principal de la actividadmetab61icay de la sobrevivencia foliar y consideranesteparametrocomo una perspectivamas confiableque las mediciones termodinamicas(v.gr.potencialhidrico) paraanalizar las respuestas fisiologicasa la desecacion. EI objetivo de estainvestigacionrue adaptar la metodologiapropuestaparadeterminarel CRA, a foliolos de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.),y evaluarel usopotencialde la tecnicapara compararpoblacionesnumerosasen su capacidad para tolerar la desecacion.A su vez, se hizo una evaluacionpreliminar del CRA en algunosgrupos de progeniesde palma en condicionesseverasde sequia. MATERIALES Y METODOS La primera etapade estainvestigacionconsisti6 en adaptaruna metodologiapara determinar el CRA a palmasde diferenteedad.Basicamente, estametodologiaes similar a la que seha utilizado en soya(Carter,T. 1989.Comunicacionpersonal). Se trat6 de USafun tamanode los discosque fuera adecuadopara muestrear,incluso palmasjovenes con foliolos angostosy que permitiera reducir el error-duranteel proceso.Parte importantede esta etapapreliminar,rue determinarel tiemporequerido para lograr la maxima imbibicion de los discos para la obtencionde su peson1rgidoy la factibilidad de usaruna balanzade 2 decimalesparapesar las muestras. La metodologia establecida se sometio a pruebaal compararalgunasprogeniesde esaespecie. En estaevaluacionse incluyeron palmasde 2 aDOS y medio de edad,que crecieronen un suelo franco arenosocon baja capacidadde retencionde humedad.Las palmasestandistribuidasa 9 m en triangulo, en un diseno"Honeycomb".Esta distribucion sistematica,en la que 7 plantasque representan7 progeniesdiferentesconformanun anillo hexagonal(una palma en carlavertice del hexagono y una en el centro),reducela influencia edafica y microclimatica, en el comportamiento de las progenies.Varios de estos anillos constituyenun ensayode produccio~,cuya fmalidad es evaluarla produccion y el comportamiento agronomico a largo plazo. En el presenteestudio,por su naturaleza, esearreglo espacialfacilito el muestreocasi simultaneoy redujo el riesgode error. El CRA seevaluoel 8 de marzoen un grupo de 6 progeniesy el 28 de marzoen otros 2 grupos de 7 progenies.Los 3 grupostuvieron la progenie C9580,que se cultiva comercialmenteen Quepos, como testigo comUn.Estasevaluacionesse hicieron en condicionesseverasde sequia,ya que a partir de la ultima lluvia de 17 mm, que ocurrio el 29 de diciembre del aDoanterior,no se registro ningun otro aguacerobastala ultima semanade abril en que seinicio la estacionlluviosa. Los datosdel CRA obtenidosde carlagrupo experimental se analizaron independientemente como un disenode bloquesal azarcon 6 repeticiones.Carlahexagonoseconsiderocomo una repeticion. El CRA sedeterminode la seccionmediade los foliolos centralesde la hoja numero nuevede carla palma. Los segmentosfoliares se colocaron en bolsashermeticasa las que se les extrajo el aire antesde ponerlasen unabandejacon hielo cerrada. Una 0 2 hornsdespuesseextrajeronde 10 a 12disCDScon un sacabocados de 25 mm de diametroy se obtuvo su pesofresco (PF). Posteriormente,los discos se colocaronen una bandejaentre 2 capas de gasasaturadacon agua,por un lapso de 2 a 3 horas,que de acuerdocon observacionesprevias, sedeterminoque es un periodosuficienteparaque 10sdiscosalcancenla maximaimbibici6n..LosdisCDSse secaronsuperficialmentesin presionarcon papel absorbentey seobtuvo su pesotlirgido (PT). Luego se secaronpor 2 diasconsecutivosa 65°C y sedeterminosu pesoseco(PS).El CRA secalculo mediantela siguienteformula: CRA =(PF - PS)/(PT- PS) X 100~ VILLALOBOS et al.: Contenidorelativo de aguaen palmaaceitera RESULTADOS Y DISCUSION Se10gr6adaptaruna metodologfaparadetet;minar el CRA en foliolos de palma aceiteraque result6eficientey confiabledadoel alto nUmerode muestrasque se puedenevaluar en un dfa y log bajos coeficientesde variaci6n que se detectaron (Cuadro 1). Un periodo de 2 h rue suficientepara que log discos,independientemente de su gradode deshidrataci6nalcanzaransu maxima imbibici6n (Cuadro 2). Es posible que log discos foliaTesse saturenen periodosat1nmenores,pero esteaspecto podria resultarirrelevante,si se estaevaluandoun nUmerograndede muestras,ya que log pasosprevios sobrepasarian eseminimo de tiempo.El tamano de log discos(25 mm de diametro)result6apropiado para evaluarel CRA at1nen palmasj6veiles con foliolos angostos,si se incluye la venacentral, y rue 10 suficientementegrande para reducir el error.Discospequenoshacenmastediosoel procedimiento y un pequenoerror puederesultaren un cambionotorio en el CRA. Asimismo,con el tamano de muestrausado(10 discos),la utilizaci6n de unabalanzade 2 decimatesrue tambienadecuada. Se estim6 que 2 personaspuedenrecolectar y detenninarlog valoresde PF y PT de 80 muestrag en un lapso de aproximadamente 8 h, en palmasj6venes (hay que considerarque la recolecci6n de lag muestrasno debeiniciarse antesde 75 lag 10:00 horas, para pennitir un equilibrio en el balancehfdrico de la planta).El secamientode lag muestras, que es el aspecto que consume mas tiempo, no rue en realidad una limitaci6n muy seria de la tecnica, si se disponede un homo de tamaiioadecuado,operandoen fonna continua. Se encontrarondiferencias (oc<0,05)entre log promediosdel CRA para algunasprogenies,en 2 de log 3 grupos que se estudiaron(Cuadro 1). Estasdiferencias,aunquepequenasen apariencia, soncomparablescon aquellasque seban detectado entre progeniestolerantesy susceptiblesde trigo (Schonfeldet al., 1988)y de soya(Carter,T: 1989. Comunicaci6npetsonal). Es dificil clasificar lag progeniesque se incluyeron en esteestudiocomo susceptibles0 tolerantesa la sequfa,unicamente con base en estos resultados preliminares. Sin embargo,es importantesenalarla precisi6nde la tecnica para detectar pequenasdiferencias entre progenies.En otros estudios(Bennettet al., 1987) con soya y mafz, se encontraroncoeficientesde variaci6nparael CRA aun mayoresque log que se obtuvieron en esta investigaci6n (Cuadro 2). Se concluye que este procedimiento, ademas de simple y barato, es confiable para hacer estudios comparativosdel estadode hidrataci6nen progeDiesde palmaaceitera,aspectoque coincidecon la opini6n de otros investigadores (Carter, 1989; Schonfeldet al., 1988). Cuadro 1. Contenido relativo de agua (CRA) en tres grupos de progeniesde palma aceiterade dos aDosy medio de edad, en Quepos,CostaRica. Grupol Grupo 2 (QB-87:02) Progenie Progenie ,"'",;, ... CRA 90,9"' C27804 C9580 C2850 C24242 C24269 C34093 - DMS(O,05) C.Y. FECHA Deficit hfdri ( Progenie CRA -, C9580 90,6 89,2 90.0 90,3 90,4 C27805 C2781I C27806 C24222 88,1 88,7 89,4 89,9 C32191 90,7 C9580 90,6 C24292 C31919 90,8 90,8 1,76 1,65 C2422I C24309 91,1 91,6 1,87 1,81 Pr C9580 90,3 90,8 90,9 91,4 92,6 C24243 C31920 C9580 C22951 92,7 94,0 1,83 1,66 8/3/1989 ) ** co mm * . f' 219 It: .i,l'J;"!~ [ "-, ;-.. b ,.,. ~'l'( },' 51,0 28/3/1989 ogeme ** Calculado segunmetodologfade Surre(1968). 1"'1""'""):-\ ".._~..,", ;~ ;;J1J,"~l1.:;>UY"; -1.£.1 " 'J Gol . ,,)rbl'f('!, 2 31 "' " te U. s go Grupo3(QB-87:03) '" ;~~J~ n:J:2? ., C9580* " i ,1~ ~ b ~ M.fP .£b£JJ1fi":Iii ~ .. , ., '{,tin Cl'] !.,: ' - ..(OO,<:~:: 1:}'Tb~,. ';'r1T' ,., 28/3/1989 ;.' -" Q .jC6~ ,1"~ . 312 ~,J:'~~' Oc.",lili'.JLI . ,o,b"rtOfJiI:)£f1 ,; ;C)~ 76 AGRONOMIA COSTARRICENSE Cuadro2. Pesode discosde 25 mm de diametrode los foliolos centralesde la hoja 17 de palmasadultas(8 afios)y de la hoja 9 de palmasj6venes (2,5 afios) del material DxP (Deli x AVROS), sometidosa diferentestiempos de imbibici6n. Quepos, CostaRica. ! 'i\i' -" Cc ~.,"'.".. , { I PalmasJ.6venes:'!c, ',i~" 1 ;'), 2 3 "c;, Peso Fresco ( g )" "r~",",i';;c,' :;~, "L~ , '" 1,00 0,86 0,80 """."".. ,c',c, '- , " ,; ;;, 2h Pesoa diferentestiempos de imbibici6n 3h .' Peso seco 4h, . 1,07 1,07 0,96 0,87 f:'i; ,0 P (g) ,,;;JI;~~J, c,'" "'t.. f . rc , 1,07 0,95 0,87 0,38 0,33 0,30 1,27 1,48 1,33 0,54 0,69 0,62 :Jq ,~ c' ,' 2 3 4 5 6 \','L """ 1,21 1,40 1,25 1,09 1,14 1,06 1,08 0,84 1,27 1,49 1,33 1,13 1,19 1,08 1,14 1,19 1,08 :'" ,,:I ", ,ci'c 1,14 0,90 .j!,~".,.' 1,14 :"1)[,, 5,,~ : Lasobservaciones sehicieronenuncuartoacondicionado a 26:t 2.c. ;C~,!,) ,," - !,,;";':i!,!if: ,("...,,;,,1_, :i,J.f:JIa:;[;;tlu%(,; ~~; " "jf\~u~}~ """"'" ,,"', .. . ~~ '., '{ "Iy Los materiales que se incluyeron en este estudio estan relacionadosgeneticamente,pues, aunque provienen de diferentes cruzamientos, tienen un progenitor femenino de la familia Deli, que poseeuna basegeneticamuy reducida,razon por la que, probablemente, la magnitud de lag diferenciasen CRA entre ellos, rue relativamente pequefia.El hechode que estasprogeniesdifieran en el CRA no es sorprendente, si se toma en cuenta que este no fueun factor de presi6n de selecci6ndeterminanteen el desarrollode lagmismas.Sin embargo,es posible que algunasde estas combinen lag caracteristicasde productividad y toleranciaa la sequia,como ha sido observadopor Maillard et al. (1974). Es probableque bajo condiciones de estreshidrico severo,la capacidadde mantenerun alto CRA seaun "factordeterminante en la producciony que tambien podria definir la sobrevivenciade plantasj6venes. Un aspectoimportantees el hechode que la precocidaden producci6ny el crecimiento lento, que son objetivos prioritarios en log programasde mejoramiento genetico de la palma aceitera en Costa Rica, no ban influido negativamenteen la capacidad de lag palmas de mantener un valor semejantede CRA, aun en condicionesseverasde sequia,segunse deduceal compararel CRA de la progenie testigo (C9580), con el de aquellas de desarrolloreciente(Cuadro 1) que poseenlog rasgos mencionadosen forma masacentu~da. RESUMEN Se adapto una metodologia para medir el contenido relativo de agua (CRA) en hojas de palma aceitera.Se colectaronmuestrasde hojasal mediodiaen bolsasplasticashermeticasy secolocaron en bandejas con hielo basta su procesamiento. Se determino el peso fresco (PF), el pesoturgido (PT) y el pesoseco(PS) de 10 discos foliares de 25 mm de diametro (incluyendo la venacentral)con una balanzade 2 decimales,y se calculo el CRA mediantela formula: CRA= (PFPS)/(PT-PS)*lOO. El tamafio de log discos se consideroapropiadoaun para palmasj6venes con foliolos angostos.La colocacionde log discos en una bandejaentre 2 capasde gagasaturadascon aguapor un lapso de 2 horas rue suficiente para obtener la maxima imbibicion a 26:t2°C. Se observoque 2 personaspuedencolectary obtener log pesosfrescosy tlirgidos de 80 muestrasen un dia. Los coeficientesde variacion en log 3 grupos de progenies evaluados os~la:ron entre 1,65 Y 1,81.Se concluyo que la tecnicadel CRA es simpIe, baratay estable,por 10que resultaapropiada para comparar progenies en su capacidad para tolerar la sequia. Se encontraron diferencias (oc<0,05)basta de 3,5 puntos en el CRA entre algunas progenies, en condiciones severas de defi<;:ithidrico. Aparentemente,la precocidady el crecimiento lento, que son objetivos de log VILLALOBOS prograrnas P alma no locales de mejorarniento influ y en ne g ativarnente et al.: Contenido genetico de la en laca p acidad relativo de agua en palma aceitera CARTER, T. 1989. Breeding for drought tolerance in soybean where do we stand?/n World S.oybean Conference. , de esta (4., especie para tolerar la 1989, AGRADECIMIENT de North cion autores agra Carolina person~l sus conseios , J d ecen State 0 Cor~ero al D r. University 111 omas C M.A.; MORNHINWEG, winter wheat after su participa- pruebas preliminares y Practicos en la adap tacion de la meto- . JOHNSON, D.W. as drought SINCLAIR, T.R.; LUD~OW, thermodynamics? Echandi su cooperacion en SULLIVAN, CARVER, B.F.; SURRE, CITADA of drought of Research WINTER, potential Journal of plant of Plant in physiological resistance. Iowa State 57:423-439. C. 1968. Les besoins en eau du palmier a huile. Calcule du bilan de l'eau et ces applications practiques. 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