Abies alba

Guía técnica para la conservación genética y utilización
Abeto
Abies alba
EUFORGEN
Heino Wolf
Junta Estatal de Bosques (Sajonia), Pirna, Alemania
Esta guía técnica va destinada a las personas implicadas en el manejo del valioso patrimonio
genético del abeto y que pretenden asegurar su sostenibilidad mediante la conservación
de fuentes de semillas o su uso en la práctica forestal. El objetivo es la conservación de la
diversidad genética de la especie a escala europea. Las recomendaciones facilitadas en esta
guía deben considerarse como una base técnica aceptada de común acuerdo que deberá ser
complementada y desarrollada según las condiciones nacionales, regionales o locales. La guía
se basa en el conocimiento disponible de la especies y en los métodos ampliamente aceptados
para la conservación de recursos genéticos forestales.
Biología y ecología
El abeto es el árbol más alto
del género Abies en Europa. En
condiciones favorables puede alcanzar una edad de 500
a 600 años y una altura
de 60 (65) m. El diámetro normal varía entre
150 y 200 (380) cm
en ejemplares adultos.
La copa es cónica en
los árboles jóvenes y
de parabólica a cilíndrica con la parte superior
aplanada en los árboles
viejos. En bosques irregulares, la longitud de
la copa llega de la mitad
a dos tercios de la altura
del árbol. El tronco es
recto y cilíndrico, con las
ramas de los verticilos extendidas horizontalmente.
La floración se inicia a los
25-35 años de edad en árboles aislados y a los 60-70 años
en los árboles en espesura. La
floración es muy irregular según
los años. El abeto es monoico;
las flores masculinas y femeninas
se producen por separado en el
mismo árbol; las flores femeninas
suelen insertarse al final de las
ramas más altas de la copa, y las
flores masculinas suelen aparecer
por debajo de las femeninas. El
periodo de floración varía entre
abril y junio; las semillas totalmente desarrolladas son dispersadas
-principalmente por el viento- entre septiembre y octubre del mismo año. Los conos son erguidos
y se desintegran en la madurez,
en contraste con otros géneros
de coníferas, quedando sólo el
eje en las ramas. La latencia de la
semilla está causada por aceites
etéricos (contienen, por ejemplo,
terpenos) presentes, por lo general, en la cubierta de la semilla
durante un invierno. Las semillas
almacenadas requieren una estratificación en frío y seis semanas
en ambiente húmedo para germinar. Cuando se siembran durante el otoño, los resultados de la
germinación también pueden ser
satisfactorios.
El abeto es tolerante a un
amplio rango de condiciones de
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AbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbet
suelo, contenido de nutrientes y
disponibilidad de los mismos, así
como a los niveles de pH. Depende más de la disponibilidad
de humedad y de la temperatura.
Sin embargo, los mejores crecimientos del abeto se pueden esperar en suelos profundos, ricos
en nutrientes, de textura fina a
media y bien drenados. El abeto
forma masas puras o mixtas con
el haya. Aunque muy resistente al
frío, la especie es muy sensible
a las heladas secas durante los
inviernos templados, cuando el
suelo está todavía congelado, y a
las heladas primaverales tardías.
El abeto es muy tolerante a
la sombra y sus brinzales pueden permanecer como un banco de plántulas bajo el dosel
de árboles dominantes durante
décadas. Es una especie de obligada regeneración por
semilla. La regeneración vegetativa
no se produce en
condiciones naturales. La dispersión de semillas es muy
eficiente, lo
que permite
al abeto colonizar, por
ejemplo,
bosques
pioneros
de pino y
matorrales.
Distribución
Importancia y uso
El área de distribución
de abeto se limita principalmente a las regiones montañosas del este, oeste, sur y centro de
Europa. El rango principal
de la especie está entre los
52° N en el norte (Polonia) y
los 40° N en el sur (frontera
septentrional de Grecia), y desde
los 5° E en el oeste (Alpes occidentales) hasta los 27° S en la parte oriental (Rumania y Bulgaria).
Se encuentra de forma aislada en
Francia (Macizo Central y Pirineos)
y en el norte de España (Pirineos)
-estas últimas masas amplían el
límite occidental a 1° O-, así como en el centro y el sur de Italia
(Calabria), lo que amplía el límite
meridional a los 38° N.
En su área de distribución al
nordeste del río Danubio, el abeto se puede encontrar en altitudes que van desde los 135
m en Polonia a los 1.350 m en
la parte oriental de los Cárpatos (Rumanía). Al suroeste
del Danubio crece desde
los 325 m en los Apeninos
(Italia) a los 2.100 m en
los Alpes occidentales, y
sube hasta los 2.900 m
en las montañas Pirin
(Bulgaria). La especie
ocupa una banda altitudinal de 500 a 600
(800) m en su zona de
distribución principal, que
se desplaza a mayores
altitudes según se baja
en latitud.
Esta especie es
la de mayor importancia económica y ecológica de las diferentes especies de
abeto que crecen de
forma natural en Europa. El abeto tiene un gran
valor ecológico y selvícola para
el establecimiento y la gestión
de masas mixtas de alta estabilidad en estaciones adecuadas,
debido a su sistema radical profundo y profuso, la facilidad de
degradación de las acículas y su
tolerancia a la sombra. Puesto
que el abeto se regenera mayoritariamente de forma natural, no
se ha considerado como especie
prioritaria en la mayoría de los
países en los que hay programas
de mejora.
La madera del abeto es fuerte, ligera, de color claro, grano
fino, textura regular y fibra larga.
La madera temprana y la tardía
no se distinguen entre sí por el
color. No presenta canales de
resina primarios. La madera es
usada principalmente como material de construcción, mobiliario, contrachapado y para pasta.
Debido a su buena resistencia
a la hendidura y su durabilidad,
sobre todo en condiciones de
humedad, es adecuada para la
producción de ripias y para la
ingeniería hidráulica. Los árboles
jóvenes son muy empleados como árboles de Navidad.
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Conocimiento genético
El abeto es una especie polinizada
por el viento, generalmente exógama. En rodales densos con un número suficiente de individuos maduros, su porcentaje de exogamia
es de más del 80 % de todas las
semillas producidas, caso similar al
de muchas otras especies de coníferas. Sin embargo, en lugares con
un tamaño demográfico reducido,
en años con baja producción de
flores se produce autopolinización
(hasta el 95 % de las semillas en
algunos árboles).
Los estudios de toda el área
de distribución mediante el uso
de marcadores bioquímicos y moleculares sugieren diferentes refugios glaciales del abeto en las
regiones siguientes: los Pirineos,
centro y este de Francia, centro y
sur de Italia y sur de los Balcanes.
Hay evidencias de que el abeto
reemigró, al menos en su distribución actual, desde los refugios del
centro de Italia central y del sur de
los Balcanes para formar zonas
de introgresión en los puntos
de contacto de poblaciones
que provenían de refugios
diferentes.
Se ha considerado durante mucho tiempo que
el abeto era menos variable que otras coníferas debido a su baja
variación morfológica. Sin embargo, los análisis
genéticos de
los ensayos de
campo y de
pruebas de laboratorio han mostrado diferencias significativas
en cuanto a mortalidad,
crecimiento, caracteres ecofisiológicos y
bioquímicos entre poblaciones procedentes
de diferentes partes del
área de distribución.
Las diferencias observadas entre poblaciones son comparativamente altas, lo que
puede estar causado por diferentes factores, como la separación entre poblaciones o la
escasa capacidad de dispersión
causada por los excepcionalmente grandes granos de polen del abeto. Entre poblaciones
de todo el área de distribución
pueden observarse, utilizando
diferentes métodos genéticos
bioquímicos y moleculares, la
variación de la diversidad genética, así como variantes de genes
específicos de un área y una
correlación entre la localización
de las poblaciones y las frecuencias de las variantes de
los genes. Dentro de
las poblaciones, la
diversidad evaluada disminuye
al aumentar
la distancia
respecto
al refugio.
Amenazas a
la diversidad genética
El abeto no está amenazado. Sin
embargo, la superficie ocupada
por la especie ha disminuido considerablemente durante los últimos 200 años en la mayoría de
los países europeos. Los motivos
de esta reducción son la deforestación y sobreexplotación, el empleo de especies de crecimiento
rápido, las cortas a hecho, la gestión inadecuada, la contaminación
ambiental y los daños causados
por los animales salvajes. Por otra
parte, un síndrome de decaimiento
complejo (el decaimiento del abeto) alcanzó proporciones dramáticas en los siglos XIX y XX, sobre
todo en la parte central y nordeste
de su distribución. El decaimiento
puede haber sido causado por varios agentes bióticos y abióticos,
posiblemente en combinación
con una falta de adaptación por
la insuficiente variación genética
de las poblaciones en regiones
específicas. En la parte nordeste
del área de distribución, el abeto
aparece muy a menudo en pequeños grupos aislados o de forma
individual. Sin embargo, se puede
observar una mejora de su estado
sanitario -por una disminución en
la contaminación ambiental en la
Abies alba Abies a
AbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAbetoAbies albaAb
parte central y nordeste de su
habitat- desde los años 90.
Conscientes del valor del abeto para la estabilidad y ecología
de las masas forestales, los gestores favorecen ahora al abeto
apoyando la regeneración natural y efectuando plantaciones, así
como mediante claras selectivas,
control de las poblaciones de caza
mayor, etc.
Aún así, existen algunas amenazas para el abeto. El daño por
herbívoros silvestres influye en el
éxito de la regeneración natural
y artificial. En zonas con pocos
individuos, la autopolinización y
los cruzamientos entre hermanos
completos o medio-hermanos
pueden reducir la variación genética. Finalmente, los efectos del
cambio climático podrían llegar a
ser una amenaza para el abeto. El
aumento de temperatura junto con
una mayor evapotranspiración y
una menor precipitación podrían
causar un cambio significativo del
hábitat del abeto y una mayor
susceptibilidad a la aparición de
parásitos y enfermedades.
En varias regiones, los abetos mediterráneos se plantan a
menudo cerca de rodales de
abeto en estaciones más secas. Ambos grupos de abetos
se cruzan fácilmente, de manera
que el flujo de genes entre especies podría representar una
amenaza genética seria
en áreas donde los genotipos nativos están
protegidos o donde
la adaptación local
garantiza la supervivencia a largo plazo.
Guía para la conservación
genética y uso
Ya que los abetales se han regenerado principalmente de forma
natural durante siglos, hay razones para asumir que han conservado su estructura y diversidad genética original, aunque la
composición genética de las poblaciones de abeto puede haber
sido modificada por procesos de
adaptación o deriva. Es evidente
que en varias partes del área de
distribución, la variación genética se ha reducido debido al
antes mencionado decaimiento
del abeto. Esta reducción del
tamaño demográfico puede
haber alcanzado un nivel en
el que la supervivencia de
poblaciones locales relictas
ya no esté garantizada.
Para conservar la estructura genética específica
de las poblaciones de abeto,
como son los alelos locales comunes y la distribución de la frecuencia alélica específica, deben
seleccionarse sistemáticamente
muchas poblaciones diferentes
del área de distribución con el
objetivo de conservar sus características genéticas. El modo más eficaz de conservar las
masas más extensas de abeto
y de sus recursos genéticos es
la conservación in situ de rodales y poblaciones, así como
su regeneración natural usando
métodos de regeneración a largo
plazo y a pequeña escala. Como
actividades adicionales pueden
citarse la mejora en
rodales con cuidados culturales y
clareos y el control
estricto de los herbívoros silvestres.
En el caso de efectuarse plantaciones,
se debe evitar el entresacado siguiendo
criterios de altura de
plantas en el vivero,
ya que no pueden evitarse los
efectos genéticos derivados de
este procedimiento. En caso de
zonas con un número bajo de individuos, se recomienda efectuar
plantaciones de enriquecimiento ade-
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Distribución del abeto
más de siembras con semillas de
zonas más amplias de la misma
región para evitar la presencia de
progenies de medio-hermanos y
la endogamia subsecuente en la
siguiente etapa de regeneración.
Para evitar riesgos de flujo
genético interespecífico, la reforestación usando especies exóticas de Abies en los alrededores
de rodales de abeto debería supervisarse rigurosamente. Sólo
en áreas marginales, con acervos
genéticos muy mermados y donde las condiciones ecológicas
están muy degradadas, el cruzamiento interespecífico podría
ayudar a crear nuevos genotipos
adaptados. En todos los demás
casos, debería evitarse.
Para pequeñas poblaciones
con un número reducido de individuos, además de las medidas
de conservación in situ se recomienda la conservación ex situ
a través de huertos semilleros,
a fin de vencer el aislamiento de
individuos y favorecer el entrecruzamiento. El muestreo sobre
árboles aislados no afecta a la
estructura genética si se considera un número suficiente de
pies. Sin embargo, el muestreo
debería hacerse exclusivamente
al azar con respecto al fenotipo y
en zonas representativas respecto a la variación ecológica en el
caso de poblaciones indígenas.
Para evitar la pérdida de variación
genética y una reducción de la
diversidad debería determinarse
y tener en cuenta, cuando sea
posible, el genotipo de los individuos muestreados. Esto se
puede hacer usando marcadores
genéticos.
Como complemento a las
medidas de conservación in situ
y ex situ, las semillas del abeto
pueden almacenarse en bancos
de germoplasma durante tres
a cinco años aproximadamente,
procurando siempre que los cruzamientos se hayan producido
entre un número mínimo de 20
individuos. Para evitar a corto
plazo los efectos negativos en
los relictos aislados de abetos,
la recolección y el almacenaje
del polen en combinación con la
polinización artificial de árboles
adultos puede ser una alternativa eficiente, aunque cara.
Abies alba Abies al
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EUFORGEN
Esta Guía Técnica ha sido elaborada por los miembros de las
redes de trabajo de EUFORGEN. El objetivo es identificar
las necesidades de conservación
genética a largo plazo en Europa
para reducir el coste total de
la conservación e implantar
estándares en cada país.
Cita: Wolf, H. 2009. EUFORGEN.
Guía técnica para la conservación genética y utilización del
abeto (Abies alba).
Traducción: R. Alía.
Foresta. Madrid, 6 páginas.
Primera publicación realizada
por Bioversity International, en
inglés, en 2003.
Dibujos: Abies alba, Claudio
Giordano © Bioversity International, 2003.
ISSN 1575-2356
En la Unión Europea, el abeto está regulado por la Directiva
1999/105 CE del Consejo, de 22 de diciembre de 1999, sobre la
comercialización de los materiales forestales de reproducción. Para
reforestación o reintroducción del abeto sólo deben utilizarse los
materiales forestales de reproducción acordes con la normativa, que
además deben ser adecuados para las condiciones de estación correspondiente. En países que no están bajo la normativa de la Unión
Europea, la obtención del material forestal de reproducción debería
seguir los principios de aprobación, identificación y control. En cada
caso, sin embargo, deberían desarrollarse recomendaciones para el
uso adecuado del material forestal de reproducción.
Publicaciones
recomendadas
Bucher, H.U. 1999. Abies alba Miller, 1768. In Enzyklopädie der Holzgewächse
(P. Schütt, H. Weisgerber, H.J. Schuck, U. Lang and A. Roloff, eds.). 16th
volume, ecomed-Verlag, Landsberg/Lech, 18 p.
Konnert, M. y F. Bergmann. 1995. The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba, Pinaceae) in relation to its migration history.
Plant Systematics and Evolution 196:19–30.
Korpel, St., L. Paule y A. Lafférs. 1982. Genetics and breeding of the silver fir
(Abies alba Mill.). Annales Forestales 9/5:151–184.
Liepelt, S., R. Bialozyt y B. Ziegenhagen. 2002. Wind-dispersed pollen mediates postglacial gene flow among refugia. PNAS 99:14590–14594.
Sagnard, F., C. Barberot y B. Fady. 2002. Structure of genetic diversity in
Abies alba Mill. from southwestern Alps: multivariate analysis of adaptive
and non-adaptive traits for conservation in France. Forest Ecology and
Management 157:175–189.
Vendramin, G.G., B. Degen, R.J. Petit, M. Anzidei, A. Madaghiele and B. Ziegenhagen. 1999. High level of variation at Abies alba chloroplast microsatellite loci in Europe. Molecular Ecology 8:1117–1126.
Wolf, H. (ed.) 1994. Weißtannen-Herkünfte—Neue Resultate zur Provenienzforschung bei Abies alba Mill. [Silver fir-provenances—recent results related
to provenance research of Abies alba Mill.]. ecomed-Verlag, Landsberg/
Lech, 150 p.
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Guía técnica para la conservación genética y utilización
Abeto
Abies alba L.
España
Ricardo Alía
Dpto. Sistemas y Recursos Forestales. CIFOR- INIA, Madrid. España
Presencia de la especie
El abeto se encuentra en la zona
pirenaica, desde Navarra hasta
Gerona, ocupando unas 50.000
ha. Nos encontramos con unas
poblaciones meridionales europeas y algunas poblaciones
marginales de gran importancia biogeográfica. El papel de
la península Ibérica como refugio de la especie es discutido,
reconociéndose varios refugios
en la zona de los Apeninos y
los Balcanes. Es típico de regiones templadas y frías, no áridas,
sobre suelos tanto ácidos como básicos y sobre cambisoles
tanto húmicos como calcáricos.
En España se distinguen nueve
tipos forestales principales para
la especie, que reflejan una preponderancia de las masas mixtas e irregulares (basada en su
variabilidad diamétrica).
Amenazas
La principal amenaza a la que
están sometidos los abetales proviene del cambio de uso y gestión de sus masas, así como
del cambio climático global, que
ocasiona un síndrome de decaimiento de aquéllas. Esto produce
efectos sobre la conexión entre
poblaciones, la regeneración natural de los distintos rodales, el
envejecimiento de sus masas y
los problemas sanitarios relacionados con el citado cambio climático. Los modelos climáticos
existentes predicen una drástica
reducción del área de distribución
Distribución del abeto en España
de la especie en el futuro.
El flujo genético procedente
de repoblaciones no es un problema en esta especie, pues no
ha sido objeto prioritario de los
programas de reforestación. La
utilización de variedades de jardinería tampoco representa una
amenaza a los recursos de la
especie debido a su escasa importancia.
Actividades
de conservación
En la actualidad no existen medidas específicas para la conservación de los recursos genéticos de
la especie. Se conservan semillas
a corto plazo con motivo de la
recolección para su uso comercial. Tampoco se han puesto en
marcha medidas de conservación de los rodales localizados en
poblaciones marginales, aunque
sí cuentan con medidas de protección derivadas de su inclusión
en otras figuras de conservación
(por ej. LIC y otros espacios naturales protegidos). Sería deseable
el desarrollo de medidas concretas (in situ y ex situ) para algunas
de estas poblaciones. Dentro del
Plan Nacional de Conservación
de Recursos Genéticos promovido por la Estrategia Nacional
de Conservación y Uso Sostenible de los Recursos Genéticos
Forestales, resulta prioritaria la
definición de unidades de conservación in situ para esta especie,
junto con los planes de manejo
y gestión de tales zonas. Actualmente se cuenta con un ensayo
internacional de procedencias de
Abies alba localizado en Huesca,
que, al reunir materiales de toda
Europa, constituye una excelente
parcela para la conservación ex
situ de los recursos genéticos de
la especie.
De manera indirecta, la normativa sobre comercialización
de materiales de reproducción
(RD 289/2003) puede ser una herramienta para la conservación
de los recursos genéticos cuando se efectúen reforestaciones,
ya que permite la rastreabilidad
de los materiales hasta su uso
final en las repoblaciones.
Uso del material forestal
de reproducción
La distribución de la especie se
divide en seis regiones de procedencia, tres de ellas, de área
restringida. El Catálogo Nacional
de materiales de base incluye en
la actualidad fuentes semilleras
de tres de las regiones de pro-
cedencia (ninguna de las de área
restringida) y rodales selectos
en una de ellas. No se cuenta
con materiales de las categorías
cualificada y controlada, pues el
uso principal de la especie es
para protección y restauración.
Se recomienda la procedencia
de uso local, que ha de ser especialmente favorecida sobre todo en las procedencias de área
restringida. Fuera de su área
de distribución es mayoritaria
la recomendación del uso de la
Región de Procedencia 2, y solo
en algunos casos, de las regiones 1 ó 3.
Esta especie está incluida
en la Directiva Europea sobre
comercialización de material forestal de reproducción, lo que
permite el movimiento libre de
los materiales. Dado que en general no se dispone de semilla
almacenada de la mayoría de las
Eduardo Notivol
Abeto Abies albaAbeto Abies albaAbetoAbies albaAbeto Abies albaAbetoAbies
poblaciones, y que el plazo para
producir la planta es en muchos
casos de dos años, habría que
ser especialmente cuidadoso
en la planificación de cualquier
labor de repoblación con esta
especie. Es decir, que el plazo
necesario para poder utilizar un
material local será de cerca de
dos años (recolección de semilla
y producción de planta) previo a
la plantación.
Aunós A., E. Martínez, R. Blanco. 2007. Tipología selvícola para los abetales
españoles de Abies alba Mill. Investigación Agraria: Sistemas y Recursos
forestales. 16(1), 52-64
Cita: Alía, R. 2009. Guía técnica
para la conservación genética y utilización del abeto (Abies alba) en
España. Foresta. Madrid. España.
2 páginas.
Esta publicación es un anexo a:
Wolf, H. 2009. EUFORGEN. Guía
técnica para la conservación
genética y utilización del abeto
(Abies alba). Traducción: R. Alía.
Publicaciones recomendadas
Padró A., R. Stephan. 1992. Conservación genética de abeto común centroeuropeo en el Pirineo español. Montes. 27: 33-38
Camarero J., A. Padró, E. Martín, E. Gil. 2002. Aproximación dendroecológica
al decaimiento del Abeto (Abies alba Mill.) en el Pirineo Aragonés. Montes.
70:26-33
García del Barrio J.M., D. Sánchez, S. Iglesias. 2009. Regiones de Procedencia de especies españolas. Dirección General del Medio Natural y Política
Forestal. (Pendiente de publicación)
Liepelt S, R. Cheddadi, J.L. de Beaulieu, B. Fady, D. Gomory, E. Hussendorfer, M. Konnert, T. Litt, R. Longauer, R. Terhurne-Berson, B. Ziegenhagen.
2009. Postglacial range expansion and its genetic imprints in Abies alba
(Mill.) - A synthesis from palaeobotanic and genetic data. Review of Paleobotany and Palinology, 153 (1-2): 139-149
Mapa de distribución de Abies alba (Mill.) en España. Elaborado por D.
Sánchez de Ron (CIFOR-INIA) a partir del Tercer inventario Forestal
Nacional (1998-2007) y del mapa Forestal de España escala 1:50.000.
Disponible en www.inia.es/GENFORED
European Forest Genetic Resources Programme
www.euforgen.org
Foresta. Madrid, 6 páginas.
ISSN 1575-2356
Foresta
Avda. Menéndez Pelayo 75, bajo izqda.
28007 Madrid. España.
Tfno.: 34 91 5013579
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