Conclusiones generales Conclusiones generales 291 La restauración exitosa de un ecosistema alterado es la prueba de fuego de nuestra comprensición de ese ecosistema A. D. Bradshaw Los dos primeros capítulos de la presente memoria han puesto de manifiesto que las distintas especies que componen los espartales evaluados se distribuyen el espacio de forma estructurada y que el patrón espacial de Stipa tenacissima juega un papel fundamental en la distribución de las propiedades edáficas superficiales a escala de individuo y parcela. Los patrones espaciales encontrados pueden tener importantes implicaciones para el funcionamiento y dinámica de estos ecosistemas semiáridos mediterráneos. El estudio de la covariación espacial entre las distintas especies muestra una clara divergencia entre los patrones espaciales de Globularia alypum y los del resto de especies, sugiriendo la presencia de una relación de interferencia que puede estar mediada por factores alelopáticos. También se ha detectado una clara asociación entre las distribuciones espaciales de Anthyllis cytisoides y Brachypodium retusum que podría deberse a una interacción positiva entre ambas. Este fenómeno resulta de gran interés debido a la importancia de estas especies en ambientes mediterráneos y a su posible utilización en las actividades de restauración de zonas degradadas. Los análisis realizados no han permitido detectar una clara asociación entre el patrón espacial de S. tenacissima y el del resto de especies. La utilización de varias técnicas de análisis espacial y mallas de muestreo es una aproximación efectiva a la hora de analizar en detalle el patrón espacial de la vegetación en zonas semiáridas de cobertura vegetal discontinua. Las tres técnicas evaluadas permiten caracterizar de manera satisfactoria esta distribución espacial y aprovechar las capacidades de almacenamiento y tratamiento de la información que proporcionan los sistemas de información geográfica, siendo recomendable la utilización de una u otra en función de los objetivos de dicha caracterización. Si se centran en una comparación entre el patrón espacial de la vegetación de distintas zonas o en una evaluación de los cambios temporales en una zona, el método de Burguess & Webster es una excelente alternativa a la variedad de técnicas existentes dada su sencillez de uso e interpretación, así como a la escasa intensidad de muestreo que requiere. Si se pretende una caracterización más detallada del patrón espacial de las especies que componen una comunidad y de sus interacciones, la utilización de la geoestadística y de SADIE es preferible. SADIE debería utilizarse cuando el objetivo principal sea la determinación estadística de los patrones espaciales de las distintas especies, así como la representación mediante mapas de las manchas (“patches”) y los claros (“gaps”), que en numerosas ocasiones no pueden detectarse únicamente con un mapa de la vegetación. 292 Conclusiones generales Por el contrario, la geoestadística es recomendable cuando el interés se centre en evaluar los cambios en el patrón espacial de las especies individuales y de sus interacciones con la escala. Las propiedades edáficas superficiales muestran complejos patrones espaciales en los espartales estudiados, tanto a escala de parcela como de individuo. En ambos casos, el desarrollo de S. tenacissima condiciona la distribución espacial de la mayor parte de ellas, siendo este patrón de gran importancia a la hora de definir la dinámica de los flujos de escorrentía e infiltración. Las diferencias en la composición relativa de los componentes de las costras biológicas promovidas por la presencia de S. tenacissima fomentan la generación de escorrentía en las zonas desnudas y el aumento de la infiltración en el microambiente generado por esta especie, favoreciendo así el tránsito de los flujos de agua desde las zonas desnudas a las manchas vegetadas. Los resultados presentados en el segundo bloque de capítulos resaltan la importancia de la distribución heterogénea de la vegetación en el establecimiento de plantones de especies arbustivas en zonas semiáridas degradadas, así como su potencial para mejorar la restauración de estos ambientes. También ponen de manifiesto la transcendencia de la variabilidad espacio-temporal en las condiciones abióticas y de las interacciones indirectas a la hora de predecir el resultado de la interacción entre dos especies. De cara a incorporar la facilitación en las actividades de gestión y restauración de la vegetación es necesario tener un buen conocimiento sobre la ecología y los factores que intervienen en la interacción entre las especies a utilizar. En el futuro se debe poner un énfasis especial en el estudio de la dinámica espacio-temporal de los efectos netos, positivos y negativos a una escala mayor que la utilizada en la presente investigación. En los espartales evaluados existe una relación de facilitación entre S. tenacissima y las especies arbustivas introducidas. Esta interacción es la suma de efectos positivos (mejora en las condiciones microclimáticas y edáficas y captación de agua de escorrentía) y negativos (competencia por el agua) de distinta magnitud, siendo la mejora del microclima en los alrededores de S. tenacissima el principal mecanismo responsable de la facilitación observada. La dinámica de estos efectos se caracteriza por un aumento de su magnitud conforme lo hacen las condiciones climáticas adversas en un gradiente espacio-temporal de estrés hídrico, y están de acuerdo con las hipótesis planteadas por Bertness & Callaway (1994). Los resultados presentados en la presente memoria suponen el primer intento experimental de analizar estas cuestiones en zonas semiáridas y proporcionan información de interés para comprender el Conclusiones generales 293 funcionamiento y dinámica de los espartales e incorporar este conocimiento en la restauración de estos ambientes. En los pinares semiáridos de Pinus halepensis existe una interacción indirecta negativa entre esta conífera y las especies arbustivas introducidas mediada por las especies herbáceas, fundamentalmente B. retusum, que se desarrollan debajo de su copa. Si bien el número de experiencias realizadas no fue lo suficientemente numeroso como para establecer conclusiones firmes al respecto, los resultados obtenidos sugieren que la importancia relativa de los efectos positivos y negativos que intervienen en esta interacción es dependiente de las condiciones ambientales, fundamentalmente de la precipitación. Al limitar el establecimiento de especies arbustivas en las repoblaciones semiáridas de P. halepensis, la interacción indirecta descrita puede tener notables consecuencias para la llegada de especies sucesionales tardías en estos ambientes. También contribuyen al debate existente sobre la idoneidad de la utilización masiva de esta conífera en la restauración en estos lugares y proporcionan información de interés para establecer medidas de gestión encaminadas a incrementar la diversidad y resiliencia de estas repoblaciones. En el tercer bloque de la tesis se ha puesto de manifiesto cómo la heterogeneidad de las propiedades edáficas y del hoyo de plantación condiciona el establecimiento de los plantones de Pistacia lentiscus en una zona semiárida degradada con escasa cobertura vegetal. Así, la supervivencia de esta especie presenta una distribución espacial agregada en los tres primeros años tras la plantación. Junto a esta agregación, la característica más destacable del patrón espacial es su persistencia en el tiempo después del primer verano en campo. La heterogeneidad en la supervivencia está controlada principalmente por variables como la cobertura de suelo desnudo, el contenido en arena, la compactación, la cobertura de fragmentos rocosos embebidos y la profundidad de hoyo, siendo la primera la que tiene una mayor importancia. Los resultados presentados en esta memoria suponen un primer intento de evaluar, mediante técnicas de análisis espacial cuantitativas, la evolución espacio-temporal de la supervivencia de los plantones de especies leñosas introducidos durante las actividades de restauración, y sugieren que SADIE es una herramienta apropiada para este fin. Este tipo de análisis puede ser utilizado para optimizar la reposición de marras. Las observaciones recogidas resaltan la importancia que puede tener un estudio previo de la heterogeneidad de las variables edáficas para evitar la introducción de los plantones en zonas desfavorables y proporcionan valiosa información sobre cómo crear artificialmente y de manera eficiente 294 Conclusiones generales dicha heterogeneidad, contribuyendo así a mejorar el éxito de la restauración en zonas semiáridas degradadas. Buena parte de los estudios realizados para evaluar de manera cuantitativa las implicaciones de la heterogeneidad edáfica en la supervivencia, crecimiento o estado fisiológico de las plantas han sido realizados a escala de individuo, es decir, a distancias situadas dentro del alcance del sistema radicular de plantas individuales, utilizando en la mayor parte de casos especies herbáceas de rápido crecimiento y notable plasticidad radicular (véase la revisión de Robinson 1994). Estudios donde estas cuestiones se hayan evaluado con especies leñosas, en zonas semiáridas, y a una escala como la utilizada en la presente memoria son menos numerosos (Rubio & Escudero 2000). La identificación y caracterización de los mecanismos que gobiernan las relaciones recíprocas entre la heterogeneidad edáfica y la vegetación a escalas superiores a la del individuo ha sido identificada como una de las áreas que es necesario desarrollar en el futuro (Huber-Sannwald & Jackson 2001). Los resultados obtenidos permiten avanzar en esta dirección en el caso de los ecosistemas semiáridos mediterráneos, y pueden servir de base para futuros estudios encaminados a analizar con más detalle los mecanismos que gobiernan las relaciones encontradas. En conjunto, los resultados presentados en la presente memoria han puesto de manifiesto que la heterogeneidad de los factores bióticos y abióticos, y las interacciones facilitativas y competitivas, juega un papel fundamental en la implantación de las especies arbustivas en ecosistemas semiáridos degradados. También resaltan su gran potencial para mejorar las actividades de gestión y restauración de la cubierta vegetal. La incorporación de la heterogeneidad ambiental en estas tareas permite aprovechar el propio funcionamiento de los ecosistemas, acelerar el proceso natural de sucesión ecológica y facilitar la restitución de distintas propiedades de los ecosistemas que se ven seriamente alteradas cuando la cubierta natural es degradada. Asimismo, posibilitaría reducir los impactos ambientales y visuales, así como los costes económicos, asociados a técnicas de uso tradicional basadas en la utilización de maquinaria y plantaciones monoespecíficas distribuidas de forma regular. Para que esta incorporación pueda ser una realidad es necesario incrementar la transferencia de información entre ecológos y gestores, tal como abogan numerosos autores (Terradas, 2001, Zamora 2002, Jordano et al. 2002, Cortina & Vallejo en prensa). Se espera que el conjunto de resultados presentado en esta tesis haya contribuido en algo a demostrar la importancia que la heterogeneidad ambiental tiene en la implantación de especies arbustivas autóctonas en zonas semiáridas, y que pueda ser utilizado en un futuro Conclusiones generales 295 próximo para desarrollar herramientas ecotecnológicas que permitan a los gestores mejorar las actividades de gestión, conservación y restauración de la cubierta vegetal en estos ambientes.